КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКАРЕФЕРАТ на цикл наукових праць:АДАПТИВНІ СТРАТЕГІЇ СТІЙКОСТІ ВИДІВ РОДУ МAGNOLIA L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ В УКРАЇНІДля участі у конкурсі на здобуття щорічної премії Президента України для молодих учених Палагеча Роман Миколайович (1978) – кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник, заступник директора з наукової роботи Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна ННЦ „Інститут біології” Київського національного університету імені Тараса ШевченкаКИЇВ – 2012З М І С Т ВСТУП ………………………….............................................................................3МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ............................................................4РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ.....................................5РОЗДІЛ 1. Вплив зимових умов на особливості формування покривних тканин у однорічних пагонах магнолій..............................................................................5РОЗДІЛ 2. Характеристика механічних тканин кори пагонів магнолій як пристосувальна ознака до осінньо-зимових умов регіону інтродукції..............6РОЗДІЛ 3.Особливості накопичення вторинних метаболітів у пагонах магнолій...................................................................................................................6РОЗДІЛ 4. Гістохімічні дослідження морозостійкості тканин пагонів магнолій...................................................................................................................7РОЗДІЛ 5. Визначення порівняльної морозостійкості окремих тканин однорічних пагонів магнолій методом лабораторного проморожування.........7РОЗДІЛ 6. Залежність рівня обводнення пагонів магнолій від сформованості покривної тканини в зимовий час..........................................................................8РОЗДІЛ 7. Дослідження процесів льодоутворення у пагонах різних за морозостійкістю магнолій методом диференційного термічного аналізу........9РОЗДІЛ 8. Динаміка флавоноїдів у органах магнолій як показник стійкості рослин проти дії факторів навколишнього середовища....................................10РОЗДІЛ 9. Сезонні зміни вмісту ліпідів в корі пагонів магнолій у зв’язку із зимостійкістю........................................................................................................11ВИСНОВКИ……………………………..………………………….....................11СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ………………………….....................12^ ВСТУПАктуальність теми. У 2007 році під егідою «Міжнародного об’єднання збереження природи» (IUCN) надрукована Червона книга родини Магнолієвих. Автори подають загальну кількість таксонів родини як – 245.Серед цієї кількості тільки 2 таксони належать до роду Liriodendron chinense (Hemsl.) Sarg., та L. tulipifera L., інші – рід Magnolia L. Важливою новою складовою досліджень стали схеми просторового поширення кожного виду. Критерії IUCN були застосовані до 151 з них. 94 таксона магнолій залишились неоціненними. Завдяки інтродукційній роботі ботанічні сади вносять значний вклад в збереження розмаїття рослинного світу, адже наука у них тісно пов’язана з освітою, економічною та культурно-просвітницькою роботою. Актуальність дослідження зимостійкості деревних порід зумовлена не лише великими збитками, що їх завдають господарству різноманітні фактори зимівлі, але й недостатністю вивченості фізіологічних та біохімічних механізмів стійкості багаторічних рослин до несприятливих чинників навколишнього середовища. Дослідження анатомічної будови, фізіологічних та біохімічних пристосувань різних тканин пагонів до дії низьких температур передбачає скринінг стійких видів магнолій для культивування у нових кліматичних умовах. В Україні протягом багатьох років проводяться ботанічні та фізіологічні дослідження магнолій (Минченко, Коршук, 1987). Однак інформація про стійкість магнолій до кліматичних факторів Лісостепу та Полісся України неповна, що потребує детального комплексного дослідження. У світовій практиці більшість робіт спрямовано на вивчення ботанічних характеристик представників даного роду (Callaway, 1994; Nooteboom, 1998; Lin, 1998; Петухова, 2003). З’ясування особливостей фізіологічних й біохімічних процесів та формування анатомічних структур пагонів дасть змогу встановити рівень зимостійкості магнолій у нових кліматичних умовах з метою поширення декоративних екзотів в озелененні міст нашої країни. ^ Мета і завдання дослідження. Метою роботи було з’ясувати особливості внутрішньовидових анатомо-морфологічних, фізіологічних та біохімічних механізмів пристосування пагонів листопадних магнолій в зв’язку з їх інтродукцією у кліматичних умовах Полісся та Лісостепу України. Для досягнення поставленої мети було визначено наступні завдання:визначити внутрішньовидові особливості будови покривних тканин у зимовий період, стан механічних і секреторних тканин кори однорічних пагонів магнолій за умов інтродукції;встановити рівень морозостійкості різних видів магнолій на основі гістохімічного аналізу тканин пагонів за природних умов зимівлі та при лабораторному проморожуванні;визначити рівень обводнення пагонів магнолій у зимово-весняний період залежно від структурно-функціональних особливостей покривних тканин;дослідити процеси замерзання води у пагонах різних за морозостійкістю магнолій методом диференційного термічного аналізу;встановити сезонну динаміку флавоноїдів у корі пагонів магнолій як показник біохімічної стійкості рослин під час інтродукції; з’ясувати сезонні зміни вмісту ліпідів у корі пагонів магнолій у зв’язку із їхньою зимостійкістю.^ Наукова новизна одержаних результатів. Вперше для десяти видів листопадних магнолій встановлено взаємозв’язки між структурно-функціональними перебудовами пагонів та зимостійкістю інтродукованих рослин. Показано, що кількість води у пагонах різних видів магнолій та їхня водоутримуюча здатність у зимово-весняний період залежать від рівня сформованості покривних тканин пагонів, а саме: товщини кутикули, кількості шарів фелеми, рівня виповнення сочевичок та їх кількості. З’ясовано, що невеликі амплітуди тепловиділення в результаті заморожування пагонів у найменш зимостійких видів пов’язані відповідно із найменшою кількістю води у тканинах пагонів, що може призвести до зимового висихання та загибелі останніх. Визначено, що особливості формування анатомічних структур пагонів можуть слугувати важливою систематичною ознакою, на основі якої можна ідентифікувати вид магнолії ще на ранніх етапах морфогенезу, оскільки ці рослини входять у генеративну фазу на 8—28 рік. Вперше досліджено сезонну динаміку вмісту біохімічних сполук (флавоноїдів та ліпідів), що суттєво впливають на процеси морозо- і зимостійкості інтродуцентів. Встановлено залежність між зниженням температури навколишнього середовища і сезонним накопиченням ліпідних та флавоноїдних сполук.^ Практичне значення одержаних результатів. Визначено особливості формування покривних, паренхімних, механічних та запасаючих тканин пагонів контрастних за зимостійкістю видів магнолій, дані про яких можуть бути використані для оцінки зимостійкості рослин в умовах інтродукції. На основі системного фізіологічного та біохімічного аналізу адаптаційних реакцій пагонів магнолій за умов низькотемпературного стресу рекомендовано нові надійні маркери (формування покривних тканин пагонів, проморожування пагонів для встановлення рівня морозостійкості різних за фізіологічною значимістю тканин, дослідження рівня морозостійкості методом диференційного термічного аналізу, вміст біохімічних сполук — флавоноїдів та ліпідів) для прогнозування зимостійкості декоративних екзотів — магнолій. Встановлено також, що пагони різних видів магнолій суттєво відрізняються за анатомічною будовою тканин, що може слугувати діагностичним критерієм для ідентифікації видів. ^ Матеріали та методи досліджень. Дослідження проведено на рослинах листопадних магнолій, що ростуть у природних умовах на території Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Досліджували однорічні пагони десяти видів та одного гібриду роду Magnolia L. M. kobus Sarg. var. borealis, M. salicifolia (Sieb. et Zucc.) Maxim., M. stellata (Sieb. et Zucc.) Maxim., M. acuminata L., M. liliflora Desr., M. obovata Thunb., M. officinalis Rehd. et Wils., M. tripetala L., M. denudata Desr., M. sieboldii K. Koch. Для анатомічних досліджень органів і тканин зазначених рослин використовували метод флуоресцентної мікроскопії (Брайон, 1973). Потенційну і ситуативну морозостійкість вивчали на базі відділу фізіології та біотехнологічних досліджень Інституту садівництва УААН після проморожування в холодильній камері “Frigera”. Мікроскопічну оцінку інтенсивності побуріння окремих тканин на поперечних зрізах пагонів проводили за 6-бальною шкалою, запропонованою Соловйовою М.О. (1982), у модифікації (Палагеча, Грохольський, та ін., 2005). Втрату води пагонами визначали ваговим способом за методикою Гусєва (1962); процеси льодоутворення у тканинах пагонів магнолій – за методикою Китаєва (2003); скринінг, виділення, ідентифікацію та визначення динаміки флавоноїдів здійснювали за методикою, розробленою Санкт-Перербурзькою хіміко-фармакологічною академією (2000). Екстракцію, розділення і кількісне визначення ліпідів у корі пагонів проводили за методом Зілла та Хармона (Zill, Harmon, 1962) у модифікації Яковенко та Міхно (1971). ^ РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ 1. Вплив зимових умов на особливості формування покривних тканин у однорічних пагонах магнолій. Дослідження анатомічної будови пагонів магнолій методом люмінесцентної мікроскопії характеризує структурно-функціональний стан рослини, що дає змогу з’ясувати рівень пристосувальних механізмів контрастних за зимостійкістю видів листопадних магнолій. Застосування цього методу дало нам можливість встановити, що у зимостійких видів магнолій (M. kobus, M. acuminata, M. obovata, M. officinalis, M. tripetala) найкраще сформованою є покривна тканина пагонів, а саме: товщина кутикули сягає 10—15 мкм, перидерма — багатошарова (включає 4—6 шарів фелеми), а кількість сочевичок — найменша серед досліджених видів (9—35/10 см2 поверхні пагонів) (табл.1). У середньостійких видів ^ M. denudata, M. sieboldii наявні інші особливості формування покривно-захисних структур. Для першого виду характерною ознакою є формування великої кількості сочевичок (69/10 см2 поверхні пагонів) із яскраво флуоресціюючим сочевичним фелогеном, внаслідок просякнення його оболонок кутином та суберином, що створює додатковий захист від надмірного випаровування води. Найменш зимостійким видом є ^ M. liliflora, пагони якої вкриває лише один, рідше два шари фелеми. Товщина кутикули типова для однорічних пагонів магнолій (10 мкм). Велика кількість сочевичок (71/10 см2), із великою площею розриву поверхневих шарів і нещільним заповненням може спричинити утворення морозобоїн та зимового висихання однорічних пагонів. Таким чином, анатомічний та морфологічний аналіз однорічних пагонів різних за зимостійкістю видів магнолії дозволяє виділити специфічні структурні пристосування для перенесення рослинами низьких температур та інших несприятливих погодних умов у кліматичних умовах Києва. Таблиця 1 ^ Анатомо-морфологічні параметри тканин однорічних пагонів досліджуваних видів листопадних магнолій № ^ Вид магнолії Товщина кутикули, мкм Кїлькість шарів фелеми, шт. Кількість сочевичок на 10 см2поверхні пагона, шт. Діаметр пагона, мм ^ Зимостійкі види 1 M. acuminata 12 2—4 35 5 2 ^ M. salicifolia 28 відсутня 103 3 3 M. kobus 15 2—4 31 4 4 ^ M. tripetala 15 4—6 9 8 5 M. obovata 10 4—6 30 11 6 M. officinalis 9—10 4 29 9 ^ Середньозимостійкі види 7 M. denudata 8—9 4—6 69 6 8 ^ M. sieboldii 12 4 45 3—4 9 M. soulangiana 14 2—3 66 5 ^ Найменш зимостійкі види 10 M. stellata 10 4 44 3 11 ^ M. liliflora 10 1—2 71 4 НСР 0,05 0,03 0,05 0,04 2. Характеристика механічних тканин кори пагонів магнолій як пристосувальна ознака до осінньо-зимових умов регіону інтродукції. На поперечних зрізах товстіших пагонів M. obovata, M. officinalis, M. tripetala та М. denudata (від 6 до 11 мм у діаметрі) (рис. 1) вперше встановлено додаткову арматурну структуру у вигляді суцільного шару склерифікованих елементів субепідермального розміщення. Цей шар своєрідних товстостінних клітин з лігніфікованими оболонками, що характеризується яскраво-зеленою флуоресценцією, додатково зміцнює каркас товстіших пагонів. У інших досліджуваних видів такий шар клітин відсутній. Стереом кори однорічних пагонів складається із волокон та склереїд.^ 3. Особливості накопичення вторинних метаболітів у пагонах магнолій. Виявили велику кількість секреторних вмістищ, переважно у корі пагонів (10—20 клітин у полі зору мікроскопа за збільшення об’єктива ×20), що мають специфічний колір флуоресценції (від яскраво-жовтого до жовто-зеленуватого). Жовто-зелене світіння клітин, за даними Брайона О.В. (1973), зумовлене накопиченням у них продуктів як фенольної, так і терпеноїдної природи. Ще більшу кількість секреторних вмістищ ми спостерігали на тангентальних зрізах кори. В цьому випадку вони мали вигляд кулястих клітин, приблизно однакових за розмірами. Наявність секреторних структур з яскраво-жовтою флуоресценцією у клітинах серцевини пагонів є характерною ознакою лише для трьох видів (M. obovata, M. officinalis та M. tripetala) із досліджених десяти.^ 4. Гістохімічні дослідження морозостійкості тканин пагонів магнолій. Гістохімічний аналіз визрівання деревини у пагонах магнолій восени показав сильну флороглюцинову реакцію клітинних оболонок добре диференційованої деревини, серцевинних променів, камбію і перимедулярної зони. Яскраво-червоного кольору набули клітинні стінки виповнювальних клітин у сочевичці та під нею (сочевичний фелоген), тяжі первинного та вторинного лубу, клітини-склереїди. У пагонів M. obovata, M. tripetala, M. officinalis та M. denudata відзначено інтенсивну флороглюцинову реакцію склеренхімного шару клітин, а також клітин із секреторним вмістом. Локалізацію крохмалю в тканинах пагонів виявляли гістохімічно за допомогою розчину Люголя. Значне накопичення крохмальних зерен восени (вересень—жовтень) зафіксували у паренхімі кори, серцевинних променях та перимедулярній зоні (5 балів). У зимовий період (грудень—лютий) крохмальні зерна виявили вже у невеликих кількостях (1—2 бали) у серцевинних променях та в перимедулярній зоні. Це характерно для усіх досліджених видів.^ 5. Визначення порівняльної морозостійкості окремих тканин однорічних пагонів магнолій методом лабораторного проморожування. Мікроскопічну оцінку рівня морозостійкості тканин за цим методом здійснювали за бальною шкалою. В результаті проморожування при температурі –25 0С проявилась специфічність у рівні пошкодження тканин даним стресором. Зокрема, тканини верхівок пагонів M. salicifolia виявились чутливими до дії морозу (рис. 2 А). Індекс пошкодження тканин кори становив 6,6 балів (із можливих 30 балів), камбію - 5,6 (із 40), деревини – 6 (із 20), серцевини – 3,2 (із 10). Сумарний індекс пошкодження верхівок пагонів становив – 21,4 бали за 100-бальною шкалою, або 21,4%. Таким чином, найбільшого ушкодження (відповідно до коефіцієнтів важливості тканин) зазнала деревина і серцевина, меншого - кора, і незначних пошкоджень зазнали клітини камбію. Пошкодження камбію є більш небезпечним показником, ніж пошкодження кори або деревини. Оскільки камбій є ембріональною тканиною, що відповідає за регенерацію. Найменші пошкодження визначили для середньої частини пагонів за температури проморожування –25оС. Сума пошкоджених тканин становила: M. liliflora — 4,8; M. kobus — 3,4; M. salicifolia — 6,6; M. denudata — 15,4 бали (рис. 2). Рис. 4. Пошкодження тканин середньої частини пагону ^ M. denudata (А) та M. kobus (Б) внаслідок проморожування.А БТаким чином, встановлено, що пошкодження пагонів, які відбирали в природних умовах (за температури –10 …–12оС), та й після штучного проморожування їх за –25оС були несуттєвими, а тканини — здатними до відновлення за рахунок поділу камбіальних клітин. Показано, що за не надто низьких температур проморожування найменш зимостійкий вид M. liliflora демонстрував високу морозостійкість як камбію, так і інших тканин. Отже, температури –30 та –35оС можна вважати критичними, здатними ускладнити нормальний розвиток та ріст цього виду, що призводить до втрати його декоративності і зимостійкості в цілому. ^ 6. Залежність рівня обводнення пагонів магнолій від сформованості покривної тканини в зимовий час. На рис. 3. представлено чотири контрастні за зимостійкістю види. Випаровування води пагонами більш стійких видів M. kobus та M. acuminatа проходило менш інтенсивно, ніж у слабко зимостійких видів — M. stellata і M. liliflora. Так, за перший місяць експерименту зимостійкі види втратили трохи більше 10 % води. Натомість пагонами найменш зимостійких видів (M. stellata та M. liliflora) втрачено відповідно до 20 та 27 % води. За анатомічною будовою пагони зимостійких видів вкриті кутикулою (15—16 мкм завтовшки) та багатошаровим корком, що, ймовірно, зменшує інтенсивність процесу водовіддачі. Таким чином, водовіддача може відбуватись лише через сочевички. Кількість сочевичок у зимостійких видів невелика (див. табл. 1) і становить: M. kobus — 31/10 см2 поверхні середньої частини пагону та M. acuminatа — 35/10 см2. До того ж сочевички пагонів M. acuminatа щільно запаковано виповнювальними клітинами, що суттєво зменшує шанси надмірного випаровування. Пагони менш зимостійких видів (M. stellata, M. liliflora) втратили найбільше води. Кутикула пагонів M. stellata — переривчастого типу, завтовшки 12 мкм. Перидерма і сочевички компактно заповнені виповнювальними клітинами, проте сочевичок у порівнянні із попередніми видами більше — 44/10 см2 поверхні пагону. У найменш зимостійкого виду M. liliflora в суворі зими пошкоджується однорічний приріст. Нами встановлено, що під кутикулою (10 мкм) вищезгаданого виду розміщується одношарова фелема. Сочевичок у 2—3 рази більше (71/10 см2), ніж у зимостійкіших видів, і для них характерні великі площі розриву поверхневих шарів. Переважна кількість води знаходиться у тканинах рослин у зв’язаному стані, тобто її випаровуваність за нормальних умов знижена або неможлива. Основні механізми зв’язування її — це гідратація біоколоїдів та бар’єрна функція мембран. На рис. 7 показано, що найбільшу кількість зв’язаної води містили пагони M. acuminata, M. obovata та M. denudata (15—18,3 % від кількості усієї води в пагоні). ^ 7. Дослідження процесів льодоутворення у пагонах різних за морозостійкістю магнолій методом диференційного термічного аналізу. Процес входження рослин у стан спокою забезпечує незворотність їх аклімації, яка супроводжується зневодненням тканин передусім надземної частини рослин унаслідок підвищення проникності для води мембранних структур їхніх клітин. Розвиток морозостійкості та її втрата істотно пов’язані зі змінами стану води в тканинах рослин. Для оцінки цих змін все частіше використовують диференційний термічний аналіз (ДТА) процесів льодоутворення в органах та тканинах (Quamme, 1991; Китаєв, 2003). На спектрах тепловиділення практично завжди присутні дві смуги: перша припадає на –10 ... –20оС (високотемпературна екзотерма, ВТЕ), друга — на –20 ... –35оС (низькотемпературна екзотерма, НТЕ). На рис. 4 наведено результати визначення екзотерм льодоутворення в однорічних пагонах контрастних за зимостійкістю видів магнолії: незимостійкої M. liliflora (А) та високозимостійкої M. kobus (Б). Ініціація льодоутворення у першого виду розпочалася після досягнення температури –14°С. ВТЕ тут демонструє два піки: перший, що припадає на –16°С і має амплітуду 0,8°С, відповідає замерзанню води у судинах ксилеми, а другий (на –19°С, з амплітудою 1°С) — у тканинах кори. Для НТЕ також характерна наявність двох піків, хоча і не так чітко виражених: на –23°С з амплітудою 0,5°С і на –31°С з амплітудою 0,3°С. Вважається, що НТЕ пов’язана з замерзанням внутрішньоклітинної води у ксилемі. Схожий характер екзотерм спостерігався і у середньостійких магнолій (M. denudata та гібрида M. soulangiana).^ 8. Динаміка флавоноїдів у органах магнолій як показник стійкості рослин проти дії факторів навколишнього середовища. Первинний скринінг та ідентифікація речовин у корі пагонів показали наявність 5 флавоноїдів, з яких ідентифіковано рутин і кверцетин, речовини з Rf = 0,19; 0,38; 0,58 - не ідентифіковано. Встановлено також органоспецифічність вмісту флавоноїдів у рослинах магнолій: найбільше їх міститься у листках (3,62%), менше у корі (0,98%). У фотосинтезуючих органах (листки і кора) флавоноїди беруть участь у поглинанні ультрафіолетового випромінювання і запобігають руйнуванню хлорофілу. Встановлено, що вміст флавоноїдів упродовж року в корі досліджуваних видів магнолій змінювався залежно від стадій росту й розвитку рослин та температури навколишнього середовища, а також рівня зимостійкості виду. У пагонах магнолій протягом активної вегетації до жовтня місяця флавоноїди накопичувалися в корі. В осінньо-зимовий період, зі зниженням температури повітря (від +3,2оС 29 листопада до –10оС 2 грудня) спостерігали значне зменшення вмісту флавоноїдів, яке тривало упродовж всієї зими до лютого за досить стабільних низьких температур (–8… –11оС) у цей період спокою рослин. Показано також, що у M. kobus та M. salicifolia, які вважаються зимостійкими в наших кліматичних умовах, вміст флавоноїдів у корі зменшувався істотніше, ніж у слабко зимостійкого виду M. liliflora та середньостійкого гібриду M. soulangiana (рис. 5). ^ 9. Сезонні зміни вмісту ліпідів в корі пагонів магнолій у зв’язку із зимостійкістю. Ліпіди клітин кори магнолій практично не досліджені ні в якісному, ні в кількісному плані. Застосування специфічних проявників та еталонних зразків дозволило нам ідентифікувати такі ліпіди: у фракції нейтральних ліпідів — триацилгліцероли (ТГ), стерини, етери стеринів та пігменти; у фракції полярних ліпідів — фосфоліпіди: фосфатидні кислоти (ФК), дифосфатидилгліцерол (ДФГ), фосфатидилгліцерол (ФГ), фосфатидилетаноламін (ФЕА), фосфатидилхолін (ФХ), фосфатидилінозитол (ФІ); галактоліпіди — моногалактозилдіацилгліцерол (МГДГ), дигалактозилдіацилгліцерол (ДГДГ); сульфоліпіди — сульфохиновозилдіацилгліцерол (СХДГ). Вивчення динаміки вмісту ліпідів у корі пагонів магнолій в осінньо-весняний період (рис. 12) продемонструвало, що кількість дигалактозилдіацилгліцеролу у вересні (за температури навколишнього середовища +15 оС) була однаковою як у зимостійкого виду M. salicifolia (рис. 12 А), так і у найменш зимостійкого M. liliflora (рис. 12 Б), і становила відповідно 50 та 47 Mol, %. Збільшення кількості стеринів призводить до меншої проникності мембран для води. При зниженні температури зменшується кількість стеринів, що супроводжується кращою проникністю та плинністю біомембран. Таку ж тенденцію спостерігали і щодо ТАГ. У корі пагонів M. salicifolia вміст ТАГ почав знижуватися в листопаді, однак у січні його кількість знову зросла до ранньоосінньої кількості.ВИСНОВКИ Визначено кількісні та якісні анатомо-морфологічні особливості будови пагонів, пов’язані з різною зимостійкістю видів магнолії.2. В модельних дослідах зі штучним проморожуванням пагонів за температури –25, –30 та –35оС і кількісним мікроскопним аналізом рівня низькотемпературних пошкоджень встановлено зниження морозостійкості тканин в ряду: кора → камбій → деревина → серцевина.3. Висока водоутримуюча здатність і більша кількість зв’язаної води в тканинах однорічних пагонів є передумовою формування стійкості до екстремальних зимових умов. 4. Виявлено за допомогою диференційного термічного аналізу видоспецифічні амплітуди тепловиділення клітин флоеми та ксилеми в процесі заморожування пагонів різних представників роду Magnolia. 5. Збільшення пулу неспецифічних маркерів стійкості — флавоноїдів у корі пагонів магнолій протягом вегетаційного періоду (особливо у зимостійких видів) та зменшення їхньої кількості взимку свідчить про участь цих фізіологічно активних речовин в процесах перезимівлі рослин. 6. Вперше в тканинах однорічних пагонів гістохімічно виявлено відмінності у локалізації ліпідних сполук та динаміці крохмалю й лігніну і визначено їхню специфічну роль у зимостійкості різних видів магнолії.7. Адаптаційні зміни ліпідного показника стійкості проявлялися у зростанні вмісту галактоліпідів у корі пагонів магнолій при підготовці рослин до зимівлі, та зменшення їх кількості за дії низьких зимових температур. 8. Фізіологічні, біохімічні та анатомо-морфологічні характеристики тканин пагонів рекомендовано використовувати як діагностичні критерії рівня зимостійкості інтродуцентів в процесі добору видів та форм декоративних екзотів для вирощування у нових кліматичних умовах.Цикл наукових праць для участі у конкурсі на здобуття Премії Президента України подається повторно. З часу попереднього представлення цикл наукових праць поповнився новими анатомічними та фізіологічними дослідженнями різних за походженням видів магнолій, а також акцент зроблений на практичне застосування результатів наукової роботи. Результати висвітлені у публікаціях у фахових періодичних виданнях, що включені до циклу праць. Результати науково-дослідної роботи впроваджені у виробництво, зокрема в рамках договору про співпрацю із Національним дендропарком „Софіївка” (м. Умань), де закладається Сад магнолій та збільшується колекція і дендропарком „Олександрія” (м. Біла Церква) куди теж передаються Ботанічним садом Київського університету саджанці зимостійких магнолій для поповнення колекцій (Акти впровадження додаються).Переваги районованих магнолій перед завезеними із-за кордону, це – зимо- та морозостійкість. Забезпечення „зеленого ринку” власним садивним матеріалом дасть змогу: 1) надати нові робочі місця на розсаднику, 2) вирощувати власні адаптовані види магнолій, не купуючи їх за кордоном, 3) можливість економити на енергоресурсах дасть змогу пропонувати значно дешевший посадковий матеріал, 4) рослини вирощені у наших умовах не піддаються впливу різноманітних хімічних стимуляторів, а є цілком адаптовані до різних кліматичних чинників зони Полісся та Лісостепу України.^ СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ:Баранова М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Магнолия // Ботан. журн.- 1962.- Т. 47, №8.- С. 1108-1115.Брайон О.В. Флуоресцентна мікроскопія рослинних тканин і клітин. – К.: Вища шк., 1973. - 140 с.Квамме Х.А. Селекция и отбор плодовых растений умеренного климата на морозостойкость // Холодостойкость растений. М.: Колос. – 1983. – С. 244-261.Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. – 2001. – Т. 121, №1. – С. 3-22.Nooteboom H. P. Different looks at the Classification of Magnoliaceae // Proc. International Symp. on the Family Magnoliaceae. - Beijing (Сhina). - 2000. – P. 26-37.Zill L.P., Harmon E.A. Lipids of photosynthetic tissue // Biochimica et Biophysica Acta. – 1962. - Vol. 57. - №3. - 573 p.