«Іхтіологія»

2 ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА КРУГЛОРОТИХ ТА РИБ Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара Факультет біології, екології та медицини Кафедра зоології та екологіїКонспект лекцій зі спецкурсу «Іхтіологія»(вибране – 2, 3 модуль) Автор – доц. кафедри зоології та екології Новіцький Роман ОлександровичКруглороті і риби відносяться до перших найменш організованих хребетних тварин (підтип Vertebrata) і відображають поступове ускладнення організації від примітивних безщелепних (гілка, або інфратип Agnata), що включають єдиний клас круглоротих (Cyclostomata), до більш організованих хрящових (Chondrichthyes) і кісткових риб (Osteichthyes). 2.1. Загальні особливості організації Б е з щ е л е п н і (A g n a t a) характеризуються відсутністю сформованого хребта. Лише у міног закладаються його первинні елементи – верхні дуги, які між собою ще не поєднуються. Як у викопних форм, так і в сучасних безщелепних осьовий скелет представлений хордою. Хрящовий мозковий череп захищає мозок лише знизу та з боків. Вісцеральний череп складається лише із системи хрящових зябрових дуг, які злилися в ажурну зяброву решітку, що виконує опорну функцію для підтримки зябрових міхурів. Щелепи відсутні. Рот трикутний (у викопних) або круглий (у сучасних), сисний і розташований на дні лійки. У капсулі внутрішнього вуха міног усього 1–2 напівколові канали. Парні кінцівки відсутні. Лише у викопних форм були зачатки плавців. Ентодермального походження зябра представлені у вигляді зябрових міхурів. Викопні безщелепні мали зовнішній скелет, представлений шкірними щитками різної величини, за що одержали назву Щиткових (Ostracodermi). Сучасні безщелепні не мають зовнішнього скелета. Х р я щ о в і і к і с т к о в і р и б и в процесі еволюції здобули щелепний апарат і парні кінцівки. Вони відкривають собою другу гілку хребетних – інфратип (розділ) щелепноротих (Gnatostomata). Їх раніше об’єднували в один клас – Риби (Pisces), яким надано зараз ранг надкласу. До надкласу Риби включають два класи – Хрящові риби (Chondrichthyes) та Кісткові риби (Osteichthyes). Перші характеризуються існуванням у морях та океанах, внутрішнім заплідненням, відкладанням запліднених яєць або живонародженням. До Хрящових риб належать і найбільші представники надкласу, такі як китова акула довжиною понад 20 метрів. Клас Chondrichthyes поділяється на 2 підкласи, які об'єднують понад 600 видів. До класу Кісткові риби (Osteichthyes) – найчисленнішого класу хребетних і хордових тварин, входить близько 28 тис. видів, які населяють практично всі водойми земної кулі. Риби – це пойкілотермні (з непостійною температурою тіла) тварини. Тіло має зовнішній скелет, утворений лускою – плакоїдною, космоїдною, ганоїдною, кістковою (циклоїдною і ктеноїдною). Стародавні риби мали кістковий панцир. Відсутність лускового покриву у риб є вторинною ознакою (Булахов, 1999). Рух риб забезпечується в основному хвилеподібним вигином тіла, особливо хвостового стебла. Парні кінцівки представлені різними типами плавців, які виконують функцію стабілізаторів, стерна, а рідше – органів руху. Непарні плавці забезпечують стійкість тіла. Хвостовий плавець виконує роль двигуна, руля і стабілізатора. Залежно від способу життя риб, їх місцеперебування та поведінки хвостові плавці бувають: гомоцеркальні, дифіцеркальні, гетероцеркальні (епі- і гіпобатичні). У шкірі риби є багато залоз, які вкривають тіло слизом. За складністю організації хрящові риби більш примітивні, ніж кісткові. У них протягом усього життя функціонує хрящовий скелет, який, проте, часто просякнутий вапном. У мозковому черепі утворюється майже повністю склепіння черепа (лише в передній частині склепіння черепа є отвори – фонтанелі). Таким чином, мозок більш ефективно захищений з усіх боків, ніж у круглоротих. Вісцеральний відділ черепа повносистемний: має первинні щелепи, під′язикову дугу і зяброві дуги, які не зливаються і підтримують міжзяброві перетинки. Щелепний апарат утворюється хрящовими щелепними дугами – (піднебінно-квадратними та меккелевими хрящами). Зовнішній скелет представлений найміцнішою лускою – плакоїдною. У хрящових риб не більше п’яти зябрових щілин (за винятком шестизябрових акул), які захищаються не зябровими кришками, а шкірними складками. Нюхові міхури парні, не сполучаються із ротовою порожниною, кожен з них відкривається самостійним носовим отвором. Хвостовий плавець здебільшого гетероцеркальний (акули) або дифіцеркальний (химери). Хребет у більшості хрящових риб представлений амфіцельними хребцями, іноді зустрічаються ацельні (у химер). ^ Травна система починається великим поперековим, невисувним ротом, у порожнині якого наявні плакоїдні зуби. Травний канал має спіральний клапан. Плавальний міхур відсутній. Хрящові риби мають парні універсальні плавці, з яких черевні виконують також роль копулятивних органів – так звані птеригоподії.^ Кровоносна система має один круг кровообігу. Серце двокамерне, з додатковими утворами - венозною пазухою і артеріальним конусом. Поряд з примітивними рисами організації сучасні хрящові риби мають високоорганізовану нервову систему, органи чуття і удосконалену біологію розмноження. Особливо добре розвинений передній мозок. Функціонує 11 пар головних нервів (10 пар + 12-а пара). Запліднення внутрішнє. ^ Кісткові риби мають більш досконалу організацію. Скелет у них частково або повністю кістковий. Крім кісток хрящового походження, виникають кістки шкірного (покривного) походження, які в черепному відділі зливаються з хрящовими і утворюють суцільну черепну коробку (особливо склепіння черепа), яка повністю захищає головний мозок. Зябра ектодермальні, представлені зябровими пелюстками. Утворюються зяброві кришки, які прикривають 5 пар зябрових дуг. Дихання відбувається завдяки активному руху зябрових дужок. Первинний щелепний апарат замінюється вторинним шкірного походження – міжщелепними та верхньощелепними кістками (у верхній щелепі) та зубною, кутовою і зчленівною кістками, які вкривають меккелів хрящ. Хребет кістковий, який складається більшою мірою амфіцельними хребцями. У деяких видів риб він може бути хрящовим ацельним (хрящові ганоїди), або кістковим опістоцельним (панцирні щуки). Парні плавці в більшості риб унісеріальні (ганоїдні та костисті риби), або бісеріальні (дводишні та китичнопері риби). ^ Зовнішній скелет представлений ганоїдною, космоїдною або кістковою (циклоїдною, ктеноїдною) лускою. Усі кісткові риби мають плавальний міхур, який виконує роль статичного, слухового, звукотвірного і дихального органа. Крім зябрового дихання багато риб користуються додатковими органами дихання (надзябровий лабіринтовий орган, плавальний міхур, кишковий тракт тощо), у дводишних риб з'являються легені.^ Система травлення диференційована. У більшості видів є відособлений шлунок, кишечник поділяється на тонкий і товстий відділи. В травному тракті відсутня клоака. У кровоносній системі костистих риб артеріальний конус заміщується цибулиною аорти, спіральний клапан у серці та травному тракті відсутній, кишечник значно подовжується. Запліднення в більшості видів кісткових риб – зовнішнє. Розміри тіла риб коливаються від 8 мм до 7 м (білуга чорноморська).^ Видільна система у личинок представлена пронефросом, в імаго – мезонефросом.Нервова система у кісткових більш примітивна, ніж у хрящових. У головному мозку є лише 10 пар мозкових нервів.^ 2.2. Морфологічні та анатомічні особливості будови Ф о р м а т і л а і р у х. Будова круглоротих і риб як абсолютно водних тварин повністю обумовлена водним середовищем. На відміну від наземних умов, водні середовища мають велике розмаїття як у хімічному складі, так і в щільності і у плині, що викликає величезну різноманітність у будові гідробіонтів, до яких належать і риби та круглороті. За формою тіла ці тварини дуже різноманітні і відображають дивовижне пристосування до життя у воді. В більшості вони мають суцільне продовгувате тіло, загострене спереду. Тіло поділяється на голову, тулуб і хвостовий відділ без різких меж між ними. Із усього різноманіття часто виділяють наступні форми тіла.Веретеноподібна – найпоширеніша форма тіла. Риби з таким тілом мають злегка загострений рострум, помірно видовжене і дещо округлене в поперечному вигляді тіло і хвостовий відділ із помітним сплощенням з боків.Торпедоподібна (різновид веретеноподібної) – найбільш характерна форма для риб пелагіалі з швидким рухом. Головний і хвостовий відділи більш-менш загострені. Тулуб має майже рівномірне підвищення від головного і хвостового відділу і майже округлий у попереку (тунець, макрель, акула-мако і багато інших).Стрілоподібна– здебільшого спостерігається у хижих риб, як полюють на здобич із укриття. Форма тіла пристосована для миттєвого кидка. Тіло риб значно видовжене, рівномірно округлене і злегка сплощене з боків. Головний відділ (рострум) дуже загострений, а спинний і анальний плавці зміщені до хвостового (щука, сайра й інші).Стрічкоподібна – тіло дуже видовжене, довге і сплощене з боків. Така форма тіла властива повільно рухливим рибам на великих глибинах, які плавають, хвилеподібно вигинаючи тіло (оселедцевий король, риба-шабля та інші).^ Вугреподібна, або змієподібна – тіло видовжене, більш-менш довге і закруглене в поперечному розрізі. Ведуть донний спосіб життя (всі круглороті, вугри, в’юнові та інші).^ Плоска або скатоподібна – тіло сплощене в дорзо-вентральному (спинно-черевному) напрямку. Переважно донні риби, які здебільшого лежать на череві (різні скати, морський чорт).Бокосплощена – тіло сплощене з боків. Ця форма тіла дуже різноманітна і може дуже сильно варіювати. Розрізняють лящоподібну форму тіла (тіло сплощене з боків, високе, як у ляща), камбалоподібну, коли тіло сплощене з боків, з переміщенням очей на один із боків голови (різні камбали), місяцеподібну – майже колоподібну, без помітного хвостового стебла (місяць-риба).Кулеподібна – тіло являє собою майже кулю, хвостовий відділ розвинений слабо (пінагори, голкотілоподібні та інші). Наведені форми риб не вичерпують усього їх різноманіття, що зустрічається в природі. Багато риб важко віднести до якоїсь визначеної форми (морський бекас, морський коник тощо). Форма тіла риб має тісний зв’язок із характером місцеперебування та їх рухом. У більшості риб поступальний рух забезпечується шляхом вигинів усього тіла і хвостового стебла за рахунок хвилі, що переміщується по тілу тварини. Інші риби переміщуються з нерухомим тілом за рахунок коливальних рухів анального плавця (вугор електричний), спинного (амія), спинним і анальним (камбали), грудними плавцями (скати). Хвостовий плавець є своєрідним рушійним органом тіла і разом з парними плавцями стабілізує тіло в просторі. За характером дії хвостові плавці розділяють на: 1) гомоцеркальні ізобатичні, де верхні і нижні лопаті рівновеликі (скумбрія, тунець та інші); 2) гомоцеркальні помірнорізнолопатеві, де нижня лопать за довжиною дещо перевищує верхню (більшість коропових, окуневих та інших риб); 3) гетероцеркальні епібатичні, зі значно помітно розвиненою верхньою лопаттю, яка сприяє полегшенню руху риби з глибини на поверхню (акули, осетроподібні); 4) гетероцеркальні гіпобатичні, з більш розвиненою нижньою лопаттю (сприяє руху вниз на глибину, або з поверхні води при польоті (летючі риби). Хвостовий плавець, крім створення рушійної сили, бере участь і в маневруванні риби при поворотах. Наприклад, за допомогою хвостового плавця (Grey, 1933) сріблястий карась робить поворот на 90º усього за один (!) змах хвоста. Доведено, що високий хвостовий плавець із більшим вирізом сприяє підвищенню швидкості плавання (Александер, 1970). Повільно плаваючі риби звичайно мають широкі хвостові плавці з невеликою виїмкою. Важливу функцію рулів виконують у риб грудні плавці і меншою мірою – черевні. Зменшення коефіцієнта тертя риби у водному середовищі досягається гладкою поверхнею тіла і змазкою слизових залоз, розташованих безпосередньо в епідермальному шарі шкіри. Найкращі риби-плавці можуть розвивати швидкість до 20 м/сек (тунець ^ Thunus thunus), 10 м/сек – блакитна акула (Carcharinus glaucus) і 5 м/сек – лосось (Salmo salar). Як правило, швидкість руху визначається за своєрідним коефіцієнтом швидкості, який можна підрахувати як відношення абсолютної швидкості руху риби до квадратного кореня її довжини (Никольский, 1963). Найбільший коефіцієнт руху мають тунці та акули (близько 70), потім лососі, скумбрії (30–60), оселедці, тріска, кефаль (20–30), лящ, плітка, верховодка (10–20). Прийнято розрізняти кидкові, максимальні, крейсерські та проміжні швидкості риб. ^ Кидкову швидкість (burst speed) риби розвивають під час кидка на здобич або в першу секунду втечі від хижака. Відомо, що щука при здійсненні кидка на жертву за 1 секунду прискорюється до 100 км/год. Тривалість кидкової швидкості вкрай невелика – частка секунди, секунда, після чого «включається» максимальна швидкість.^ Максимальні швидкості риби розвивають під час сильного переляку або тікаючи від переслідування хижака. Цю швидкість вони витримують недовго, від 20 секунд до декількох хвилин, але після цього зберігають здатність до більш повільного руху (Bainbridge, 1958). ^ Крейсерську швидкість (cruising speed) риба витримує незмінною досить довго (мінімум протягом години) і в той же час ще здатна робити короткі швидкі ривки (Brett, 1958, 1963, 1964). З такою швидкістю здійснюють сезонну міграцію прохідні риби (наприклад, лососі). Так, при міграції атлантичного лосося з Баренцевого моря в Біле середня крейсерська швидкість риби в морі досягає 20 км/добу, у ріках – знижується до 8–12 км/добу (Студенов, 2005). З проміжною швидкістю риба рухається обмежений час і її працездатність, наприклад, можливість здійснення різких кидків, поступово знижується. Така швидкість характерна для риб, які протягом доби розшукують їжу на різних за умовами ділянках водойми. На рисунку 2.1 схематично представлені зони можливих швидкостей риб.Рис. 2. 1. Схема зміни плавальної здатності риб на різних швидкостях (за Сабуренковим та ін., 1968): t – тривалість плавання, V – швидкість плавання, l – максимально доступна швидкість.Найбільш повільними нашими рибами можна визнати ляща й сазана. За відсутності у дорослих особин природних ворогів їх крейсерська та проміжна швидкість плавання складає 12–14 км/год. Трохи швидше пересувається окунь - 17 км/год, під час переслідування здобичі його швидкість зростає до 20 км/год, кидкова швидкість – до 25 км/год. Судак звичайний за жертвою може гнатися, розвиваючи швидкість до 27 км/год, але довго так рухатися не має фізичної можливості (табл. 2.1). ^ Таблиця 2.1.Швидкості руху деяких видів риб (за Радаков, Протасов, 1964) Вид риби Довжина риби, см (або г) Швидкість, яку риба розвиває, см/с Щука 16 20,0 3840–44 209 150 148279 (при переляку) Головень 15 г 24 Плітка 20–24 122 (при переляку) Красноперка 2224 130 (кидок)94 (при переляку) Верховодка 1 г 50 Лящ – 12,6 (протягом 1 хв) Плоскирка 1,8–2,6 (мальок) 33 Карась 4,4 г 7 8–10 12,5 1321 20,3 (протягом 5-20 хв) 70 (максимальна) 126–150 150–159 16920 (протягом 1 с)–50 (протягом 20 с) Короп 13,5 30–3140–41 170 (протягом 20 с) 32–52 (протягом 1 хв)37–58 (протягом 1 хв) Судак 39–40 4140–44 60–100 (протягом 1 хв) 103 (протягом 30 хв)191 (при переляку) Окунь 3 1020–24 42 (максимальна) 165 (у зграї при переляку)126 (при переляку) Бичок-кругляк 10–15,5 100 (максимальна) Риби – живі організми з непостійною температурою тіла, що прямо залежить від температури навколишнього середовища. При підвищенні або зниженні температури води змінюється й інтенсивність обміну речовин у риб. На швидкість і маневреність риб також сильно впливають насиченість води киснем, рН середовища, в'язкість і солоність води.^ Шкіра і шкірні покриви. Круглороті і риби одержали в спадщину від безчерепних двошарову шкіру, яка складається з епідерміса і дерми або коріума. Епідерміс має багатошарову будову і складається із багатьох шарів епітеліальних клітин. Верхні клітини плоскі. По мірі їх заглиблення вони наближаються до циліндричної форми. Нижні клітини інтенсивно розмножуються і поступово замінюють верхній шар, який відмирає. В епідермісі спостерігається багато залозистих клітин, які виділяють слизові залози. Розрізняють келихоподібні, кулеподібні та колбоподібні залозисті клітини. Найактивніше слизовиділення мають круглороті, соми, вугрі, йоржі. Крім зменшення тертя, слиз має антисептичні властивості, що захищає риб від патогенних грибків і бактерій, а також сприяє більш швидкому згортанню крові при пораненні риб. У деяких риб в епідермісі є отруйні залози, як розташовуються в основі шипів, чи колючих променях плавців. У ската-хвостокола такі отруйні залози містяться в основі шипа хвоста. Так звані світні органи багатьох глибинних риб є похідними залозистого епітелію. В найпростішій формі такі органи спостерігаються у представників родини макрурусових (Macruridae), їх шкірні залози вміщують фосфоресціювальний секрет. У більшості риб (у вудильників) є спеціалізовані світні органи. Нижній шар шкіри – дерма, або коріум представлений навкіс розташованими еластичними волокнами сполучної тканини. В ній розташовані клітини – хроматофори з різноманітними зернятками пігменту, який надає окрас рибі. Це насамперед – меланофори, ксаніофори, гуанофори або іридоцити. Останні містять кристалики гуаніну, який надає шкірі риб сріблясте забарвлення. Різне сполучення хроматофорів забезпечує різноманітну забарвленість риб. Багато риб залежно від умов середовища або в різні періоди року, особливо в період розмноження, змінюють свою забарвленість. Особливо це стосується представників родини лососевих (Salmonidae) та роду рибців (Vimba) із родини коропових (Cyprinidae). Коріум пронизує густа мережа кровоносних судин. Між коріумом і епідермісом розташоване розгалуження системи нервових закінчень. У своїй більшості шкіра утворює зовнішній скелет, який складається з різноманітних видів луски і різних шкірних утворень (бляшки тощо). Розрізняють такі види луски: плакоїдна, ганоїдна, космоїдна і кісткова. Найдавніша – плакоїдна луска, яка характерна для акул і скатів. Вона складається із пластини з зубоподібним відростком. Пластина міститься в коріумі, а зубоподібний відросток виходить на поверхню тіла і спрямований до заднього кінця тіла риби. Зубець зовні має емальований покрив ектодермального походження. Тіло луски складається з твердої органічної речовини – просякнутого солями вапна – дентину. Внутрішня порожнина заповнена сполучною тканиною, багатою на кровоносні судини і нервові закінчення. Така луска за своєю будовою нагадує зуби хребетних. ^ Ганоїдна луска являє собою товсті ромбоподібні пластини (як залишок плакоїдної луски), вкриті особливою речовиною – ганоїдином, що надає пластинам вигляд полірованої слонової кістки. Нижня частина складається з кісткової підстилкової пластинки. Така луска утворює на тілі риби своєрідний панцир і її мали багато викопних риб. Ганоїдну луску, яка повністю вкриває тіло, мають сучасні панцирні щуки та багатопері риби. Залишки такої луски спостерігаються в основі верхньої лопаті хвостового плавця в осетрових риб. Подібну луску, але округлену і покриту зверху космоїдином, мають китичнопері. Така луска має назву космоїдна. Вона за міцністю лише дещо поступається ганоїдній лусці. Унаслідок подальшого спрощення (за рахунок позбавлення ганоїдину і космоїдину) утворюється кісткова луска, яка складається лише з кісткової пластинки. Розрізняється луска з гладкою поверхнею – циклоїдна (оселедцеподібні, коропоподібні і багато ін.) та з зубчастою поверхнею по краю склеритів – ктеноїдна (окунеподібні, скорпеноподібні). Деякі риби мають і циклоїдну і ктеноїдну луску. Так, у багатьох камбал у самців луска ктеноїдна, у самок – циклоїдна. У деяких риб луска зливається в суцільний нерухомий панцир, як у представників ряду голкошкіроподібних (Tetradontiformes), або утворює ряди тісно поєднаних пластинок, як у голкоподібних (Syngnathiformes). Іноді луска вкрита різними виступами, подекуди дуже довгими (риби-їжаки із ряду голкошкірих). Скелет. Скелет виконує опорну, захисну і рушійну функції і визначає форму тіла. Він складається із зовнішнього та внутрішнього скелета. Зовнішній скелет завжди кістковий, незважаючи на відношення тварин до круглоротих, хрящових чи кісткових риб. У сучасних круглоротих він відсутній. Найскладніший зовнішній скелет у осетроподібних, він складається як із луски, так і з кісткових бляшок. Внутрішній скелет поділяється на осьовий, скелет черепа, плавців і поясів парних кінцівок. У круглоротих і хрящових риб внутрішній скелет завжди хрящовий. У кісткових – частково або повністю кістковий.^ Осьовий скелет може бути представлений хордою, або хребтом. Хорда утворена еластичною вакулізованою тканиною, яка оточується оболонкою колагенових сполучних волокон. Такий осьовий скелет зустрічається у круглоротих, у суцільноголових, дводишних і осетрових. У інших риб хорда розвинена лише на ранніх етапах розвитку з наступним частковим витісненням її хребцями. У міног такі хребці перебувають на початковій стадії розвитку і представлені маленькими хрящовими паличками – зачатками верхніх або невральних дуг. У переважної більшості риб хребці амфіцельні, тобто двоякоувігнуті, де між хребцями зберігаються кулеподібні залишки хорди, що з’єднуються тонким шнуром через отвір посередині хребця. В такому випадку хорда набуває вигляду чоток. Лише у панцирних щук хребет складається з опістоцельних хребців, де залишки хорди не зберігаються. Хребет представлений двома відділами: тулубовим із ребрами, які поєднуються з нижніми дугами, та хвостовим без ребер, але з утвореним нижніми дугами так званим гемальним каналом, де розташовується спинна аорта. Кінцеві хребці в хвостовому відділі перетворюються на плоскі кісткові пластинки, які служать основою для хвостового плавника. У коропових риб перші чотири хребці утворюють так званий веберів апарат, який з’єднується в передній своїй частині з внутрішнім вухом, у задній – з плавальним міхуром і виконує роль слухових кісточок середнього вуха наземних хребетних. Кількість хребців у риб різна. Так, у риби Mola mola їх усього 17, у атлантичного оселедця – до 57, вугра річкового – 114, у хрящових риб – до 365 хребців (скат–морська лисиця). У акул і осетрових риб ребра короткі і не охоплюють черевну порожнину. У скатів і морських голок ребер немає. У решти риб ребра мають різну величину і в різній мірі охоплюють черевну порожнину, але ніколи не з’єднуються між собою ніякими скелетними утвореннями.^ Скелет черепа. Скелет черепа розділяється на два відділи: осьовий (невральний) з черепною коробкою та вісцеральний. Н е в р а л ь н и й ч е р е п є продовженням осьового скелета і служить захисним утвором для головного мозку, крім того, він є опорою щелеп та зябрового апарата. За своєю будовою невральний череп буває платибазальним і тропібазальним. Перший має широку основу, де між очними орбітами розташовується головний мозок (круглороті, акули, дводишні, хрящові і кісткові ганоїди, нижчі костисті – оселедцеподібні, лососеподібні й інші). Другий має вузьку основу, очні орбіти зближені, а мозок міститься в задній частині черепа (суцільноголові і вищі костисті риби – окунеподібні, ногопері та інші). В і с ц е р а л ь н и й ч е р е п утворюється з боків травного тракту і представлений гіоїдними, щелепними та зябровими дугами. Черепна коробка і вісцеральний відділ розвиваються незалежно один від іншого. Невральний череп у круглоротих примітивний. Знизу та з боків він обмежений хрящом, верхня частина вкрита лише сполучною тканиною перетинкової структури. Потиличний відділ відсутній. Вісцеральний череп представлений лише системами дуг, передні з яких перетворилися на складну систему губних хрящів, які підтримують присисну воронку, а задні дуги – утворюють зяброву решітку, яка підтримує зяброві міхури. Остання дуга перетворена на навколосерцевий хрящ. У хрящових риб невральний череп суцільний, в ньому виділяють ростральний, нюховий, слуховий та потиличний відділ. Вісцеральний відділ складається з трьох систем дуг – щелепної, гіоїдної і зябрових. Щелепна дуга утворює первинний щелепний апарат, на якому розміщуються плакоїдні зуби у декілька рядів. Гіоїдна дуга виконує роль підвіска. Зябрових дуг налічується п′ять пар, кожна дуга члениста і складається з чотирьох елементів (глотковозябровий, верхньозябровий, середньозябровий та нижньозябровий). Зябра дуги з’єднуються внизу основним зябровим хрящем. На гіоїдній та зябрових дугах розташовані хрящові тонкі відгалуження, які підтримують міжзяброву перетинку. У хрящових ганоїдів (осетрових) череп має перехідний характер між черепами хрящових і кісткових риб. У них повністю зберігається хрящовий череп, подібний до хрящових риб, і утворюється новий, так званий покривний череп шкірного походження, який прикриває хрящовий череп зверху і з боків, але не утворює ще суцільної черепної коробки. Також у основі хрящового черепа утворюється парасфеноїд – покривна кістка. У вісцеральному відділі черепа первинна верхня щелепа включає і покривні крилоподібні хрящі, які частково переходять на виконання ролі піднебіння. З’являються й елементи вторинної щелепи. Нижня щелепа складається з меккелевого хряща, вкритого покривними кістками. Гіоїдна і зяброва дуги побудовані відповідно до хрящових риб, але додатково утворюється зяброва кришка. У невральному черепі костистих риб кістки хрящового (хондральні) і шкірного (покривні) походження зростаються і утворюють єдину черепну коробку. Кількість кісток значно збільшується. Потиличний відділ складається з чотирьох кісток (верхньої, нижньої та двох бокових потиличних). Нюховий відділ складається з непарної і парних нюхових кісток, які у вищих кісткових замінюються покровними кістками. Очний відділ утворює орбіту з клиноподібних кісток. Орбіта оточена навколоочними дрібними кісточками, передня з яких називається слізною. Вушний відділ включає з кожного боку 5 кісток (клиноподібновушна, верхньовушна, передньовушна, задньовушна). До верхньовушної і задньовушної за допомогою задньоскроневої кістки приєднується плечовий пояс. Вісцеральний відділ черепа має ті ж самі дуги, як у попередніх риб, але первинна верхня щелепа розділяється крилоподібними кістками і утворюється вторинна верхня щелепа із покривних кісток, на яких у багатьох риб розташовані зуби (немає їх у коропових). Нижня щелепа – змішаного походження і меккелів хрящ вкритий покривними кістками. Зябрових дуг – 5 пар, з яких п’ята недорозвинена. У деяких костистих риб на ній містяться так звані глоткові зуби (великі у коропових, дрібні – у судака і окуня). До зябрових дуг безпосередньо прикріплюються зяброві пелюстки на вигнутому боці, а на увігнутому – зяброві тичинки різного розміру. Зяброві щілини і зябра прикриваються зябровими кришками, які складаються з 4 покривних кісток (кришка, підкришка, міжкришка і передкришка). Залежно від характеру приєднання щелепної дуги череп риб поділяють на: г і о с т и л і ч н и й – у якого щелепна дуга прикріплюється за допомогою гіоїдної дуги (сучасні щелепні дуги пластинчастозябрових, хрящових ганоїдів, костистих); а м ф і с т и л і ч н и й – прикріплюється за допомогою гіоїдної дуги і самостійно (стародавні акули, костисті ганоїди) і а у т о с т и л і ч н и й – верхня щелепа прикріплюється до неврального черепа самостійно (суцільноголові, дводишні).^ Скелет плавців і поясів кінцівок. Непарні плавці (спинний та анальний) складаються з радіалій, розташованих серед м’язової системи та плавцевих променів, що причленовуються до радіалій, розташованих зовні і підтримуючих плавцеву складку. У хрящових риб радіалії хрящові, а плавцеві промені представлені або шкірними еластичними утвореннями (еластотрихії), або кістковими променями (лепідотрихії). У решти кісткових риб усі елементи складаються з кісток. Хвостовий плавець у хрящових риб представлений еластотріхіями, а у кісткових – лепідотріхіями і підтримуються перетвореними задніми хребцями. Парні плавці у риб мають плечовий (грудні плавці), задні (черевні) – тазовий пояс. У хрящових риб плечовий пояс представлений хрящовою дугою, яка охоплює передню частину тулуба з черева і з боків. У ній виділяють лопаточку (дорзальну) і коракоїдну (черевну) частини. Скелет вільної кінцівки складається з 3 хрящових базальних елементів, радіалій та еластотрихій, які підтримують шкірясту лопать. Усі елементи топографічно розташовані у формі віяла. В осетрових пояс грудних кінцівок складається з хряща і покривних кісток. До хрящового відділу входять коракоїдний, мезокоракоїдний, лопатковий і надглотковий хрящі. Кістяковий відділ має ключицю і клейтрум, яким передній пояс прикріплюється до задньоскроневих кісточок. У решти кісткових риб плечовий пояс кістковий, клейтруми на череві з’єднуються між собою, а на спині приєднуються до черева по його боках (в області скроневих кісточок), що укріплює скелет поясу. Тазовий пояс з основним скелетом не пов’язаний. У хрящових риб він представлений хрящовою пластинкою. Скелет вільної черевної кінцівки складається з тих же елементів, що і передня, але базальні елементи зчленовуються не вільно, а послідовно, де проксимальний базальний елемент прикріплюється до хрящової пластинки, радіалії з еластотрихіями – до середнього базального елементу, а дистальний у самців перетворюється на птеригоподій (копулятивний орган). У осетрових тазовий пояс представлений парою хрящових пластинок, а у костистих – парою трикутних кісток. У костистих риб у скелеті грудних плавців розвиваються лише декілька радіалій, базалії відсутні. В черевних плавцях немає базалій і радіалій, а до тазового поясу безпосередньо прикріплюються лепідотрихії. Парні плавці бувають унісеріального типу, в якому базальні елементи розташовані віялоподібно, і бісеріальні, які розташовані послідовно, а з дистального кінця охоплюються радіаліями і лепідотрихіями. У китичноперих плавці займають проміжну позицію і утворюють ускладнений бісеріальний плавець, у якого один базальний елемент прикріплюється до поясу кінцівок, а решта два займають відносно першого дистальне положення паралельно один до одного. Такий плавець характеризує проміжну форму для утворення наземних рукопалих кінцівок (хіроптеригій).^ М’язова система у риб в основному успадкована від безчерепних. Вона поділяється на соматичну, або паріетальну (м’язи тіла) і вісцеральну (м’язи внутрішніх органів). Соматична мускулатура складається з поперековострокатої мускулатури, а вісцеральна – переважно із гладкої. В області головного відділу вона повторно перетворюється на поперековострокату. Виділяють мускулатуру тулуба, голови і плавців. Найбільше розвинена тулубова, або рухова мускулатура, яка у круглоротих і риб сегментована, що є пристосуванням до частих вигинів тіла при плаванні. М’язові сегменти відділяються один від одного сполучнотканинними прошарками – міосептами. ^ Травна система складається з ротової порожнини, глотки, стравоходу, шлунка і кишечного тракту. Залежно від типу живлення вони мають різну будову. У круглоротих ротовий апарат сисного типу і починається з присисної воронки або лійки, оточеної тонкими сосочками, на дні якої міститься круглий рот. Щелепи відсутні, а по боках внутрішньої поверхні воронки розташовані рогові зуби. В глибині воронки є міцний язик, на кінці якого теж є рогові зуби. Ротовий отвір у риб має різну форму і займає різне положення. У хижих він як правило прямий (кінцевий) хватальний і озброєний справжніми зубами. У бентосоїдних – нижній висувний рот з міцними подрібнювальними зубами. У планктонофагів – рот верхній, у перифітонофагів – поперечний, щілиноподібний, покритий роговим чохликом. У більшості риб у ротовій порожнині, а іноді на піднебінні і міжщелепних кістках розташовані зуби, які не мають коріння. Такі зуби при втраті замінюються новими. У хижаків зуби гострі і, як правило, загнуті назад. У голкошкірих передні зуби перетворюються на своєрідний дзьоб, а інші пересунуті назад. Справжнього язика у риб немає. Його роль виконує копула гіоїдної дуги. На увігнутому боці зябрових дуг розташовані зяброві тичинки, які утворюють своєрідний цідильний апарат. Залежно від типу живлення тичинки мають різну довжину. У хижих вони розвинені слабо, у бентосоїдних мають середню довжину, у плактонофагів – найдовші. У мікрофітофагів (товстолобик) зяброві тичинки зростаються перетинками, утворюючи своєрідне рясне решето. Ротова порожнина переходить у глотку, стінки якої проникнуті зябровими щілинами, облямованими зябровими дугами. На зябрових дугах часто розташовані глоткові зуби. У хижих костистих риб вони дрібні і є в верхній частині (верхньоглоткові) і в нижній, де вони розташовані тільки на п’ятій дузі (нижньоглоткові зуби). У коропових дуже розвинені нижньоглоткові зуби, а на верхній стінці глотки є тверде рогове утворення – жоренце, за допомогою якого та глоткових зубів подрібнюється або перетирається тверда їжа. Глотка переходить у короткий стравохід з внутрішньою поздовжньоскладчастою поверхнею. У деяких голкошкірих (риби-їжаки) стравохід утворює повітряні міхури, які служать для роздування тіла. В більшості риб стравохід переходить у шлунок, будова і довжина якого залежать від характеру живлення. У щуки він має вигляд еластичної труби, яка зовні не відрізняється від стравоходу, в окуня – у вигляді сліпого виросту, а в деяких має V-подібний вигляд. У той же час у коропових, дводишних, суцільноголових, багатьох бичків, морського чорта шлунка немає. У них їжа безпосередньо надходить у кишковий тракт. У передній відділ кишковика впадають протоки печінки і підшлункової залози. Внутрішня поверхня кишковика складчаста. У круглоротих кишковик представлений короткою кишковою трубкою з продовженим клапаном, інші розвернуті на півоберти. У хрящових риб, кісткових та хрящових ганоїдів, дводишних і китичноперих кишковик короткий, злегка зігнутий, у ньому розташований спіральний клапан, який має багато обертів (до 50 у акул). Серед костистих риб нерозвинений спіральний клапан спостерігається лише у деяких лососевих та у салаки. В інших всмоктувальна поверхність кишковика збільшується за рахунок пілоричних придатків та завдяки значному зростанню довжини кишкового тракту. Довжина кишківника залежить від характера живлення. У хижих він короткий (перевищує довжину тіла в 1,1–1,3 рази), у планктонофагів і бентосних риб – у 5–10 разів, у товстолобика – в 16 разів. Кишковик у хрящових і дводишних впадає в клоаку. У решти кісткових риб і круглоротих він закінчується, як правило, перед анальним плавцем самостійним отвором – анусом. Проте у гімнотид анальний отвір міститься попереду грудних плавців, а у електричного вугря – на горлі. Пілоричні придатки є у багатьох риб (оселедцеві, лососеві, скумбрієві, кефалеві, окуневі), кількість їх коливається від одного (піщанки), трьох (у річкового окуня) до 200 (у макрелі). В осетрових пілоричні придатки зрослися, утворивши часточкове тіло – пілоричну залозу, яка відкривається в кишківник широким отвором. Крім сисної, пілоричні придатки виконують і ферментативну функцію.^ Органи дихання. У круглоротих і риб ди