Тема 1. ВВЕДЕНИЕ В МИКРОБИОЛОГИЮ 1.1 Предмет и задачи микробиологии. Основные свойства микроорганизмов Микробиология (от греч. «mikros» – малый, «bios» – жизнь, «logos» – учение) – наука, изучающая мир мельчайших живых существ – микроорганизмов и процессы, вызываемые микроорганизмами. Микробиология изучает морфологию микроорганизмов, закономерности их развития и процессы, которые они вызывают в среде обитания, а также их роль в природе и хозяйственной деятельности человека. К миру микроорганизмов относятся бактерии, дрожжи, микроскопические (плесневые) грибы. Микроорганизмы обитают во всех климатических зонах, находятся на всех предметах и продуктах, живут в организме человека. Они разлагают остатки отмерших животных и растительных тканей, выполняя роль санитаров планеты. С жизнедеятельностью микроорганизмов связаны образование полезных ископаемых, плодородие почвы, самоочищение водоемов и т.д. Полезные свойства микроорганизмов используются в технологии производства многих пищевых продуктов и различных биологически активных веществ, таких как ферменты, аминокислоты, витамины, антибиотики и др. Однако не все микроорганизмы приносят пользу. Многие микроорганизмы являются вредителями пищевых производств и вызывают порчу пищевых продуктов и сельскохозяйственного сырья. Некоторые микроорганизмы, развиваясь и размножаясь в пищевых продуктах, образуют токсины и вызывают пищевые отравления. Среди микроорганизмов имеется особая группа – патогенные (болезнетворные) микробы, которые, попадая в организм человека через пищевые продукты, способны вызвать пищевые инфекционные заболевания (алиментарные инфекции). Особую группу ультрамикроскопических структур, не имеющих клеточного строения и отличающихся по химическому составу от всех микроорганизмов, представляют собой вирусы и бактериофаги. Положение вирусов и фагов в системе живых организмов до сих пор остается неясным. Вирусы являются внутриклеточными паразитами клеток и вызывают разнообразные болезни человека, животных и растений. Бактериофаги паразитируют в клетках бактерий и вызывают их лизис, нанося огромный вред при производстве пищевых продуктов и биологически ценных веществ, основанных на жизнедеятельности полезной микрофлоры (например, при производстве кисломолочных продуктов, антибиотиков, бактериальных ферментов и т.д.).^ Общими свойствами микроорганизмов являются:малые размеры (размеры микроорганизмов измеряются в мкм, 1 мкм = 1-6 м);Высокая скорость обменных процессов. Это связано с большим отношением поверхности обмена к объему клетки. Для микроорганизмов вся поверхность клетки является поверхностью обмена. Так как клетки бактерий самые мелкие, то они растут и развиваются быстрее всех микроорганизмов, за ними следуют дрожжи и грибы. В свою очередь, скорость обменных процессов у микроорганизмов в десятки и сотни тысяч раз выше, чем у животных. Например, в организме одного быка весом в 500 кг за 24 часа образуется примерно 0,5 кг белка; за это же время 500 кг дрожжей могут синтезировать более 50 000 кг белка;широкое распространение в природе. Малые размеры микроорганизмов имеют значение для экологии. Микроорганизмы могут распространяться с воздушными потоками и существуют повсюду;пластичность обмена – высокая способность к адаптации (приспособлению к новым условиям существования). Несравненно большая гибкость обменных процессов у микроорганизмов по сравнению с растениями и животными объясняется их способностью синтезировать индуцибельные ферменты, т.е. ферменты, которые образуются в клетке только при наличии в среде соответствующих веществ;высокая степень изменчивости. Более высокая степень изменчивости микроорганизмов по сравнению с макроорганизмами связана с тем, что большинство микроорганизмов являются одноклеточными организмами. На отдельную клетку воздействовать легче, чем на организм, состоящий из множества клеток. Высокая степень изменчивости, быстрый рост и развитие, высокая скорость обменных процессов, образование многочисленного потомства – все эти свойства микроорганизмов делают их чрезвычайно удобными объектами для генетического анализа, так как опыты можно проводить в короткие сроки на огромном числе особей.^ Задачи микробиологии пищевых производств:Знание свойств микроорганизмов позволяет своевременно принимать меры, направленные на предотвращение роста и развития микроорганизмов при производстве, транспортировании пищевых продуктов. Это создает предпосылки для повышения биологической стойкости пищевой продукции в процессе хранения. Выделение чистых культур из различных объектов окружающей среды, их селекция, получение высокопродуктивных мутагенных штаммов, оптимизация основных параметров культивирования микроорганизмов позволяют интенсифицировать технологические процессы, основанные на жизнедеятельности полезной микрофлоры. В свою очередь, повышение активности технически полезных микроорганизмов способствует подавлению вредной микрофлоры и улучшению качества пищевых продуктов.Одной из основных задач микробиологии пищевых производств является обеспечение выпуска продуктов питания, безопасных для здоровья потребителей. Для этого необходимо знать микробиологические критерии безопасности различных групп пищевых продуктов и уметь проводить микробиологический контроль в соответствии с санитарно-эпидемиологическими правилами и нормативами. Благодаря изучению свойств микроорганизмов стало возможным создание технологических процессов, которые либо совсем не дают отходов (безотходные технологии), либо в основе которых лежат замкнутые циклы, когда все отходы полностью перерабатываются или используются на последующих стадиях производства. Таким образом, с помощью микробиологии успешно решаются вопросы, связанные с охраной окружающей среды.^ 1.2 Исторический очерк развития микробиологии. Перспективы развития и достижения современной микробиологии в народном хозяйстве, пищевой промышленности Процессы, вызываемые микроорганизмами, люди знали и использовали с незапамятных времен. Издавна они умели готовить вино, квас, кумыс, кислое молоко, сыр и другие продукты. Однако микробиология – относительно молодая наука, ее история насчитывает немногим более 300 лет. В истории микробиологии можно выделить три периода: морфологический, физиологический и современный.Морфологический период развития микробиологии связан с именем голландского ученого ^ Антония ван Левенгука (1632-1723), который в конце XVII века с помощью изготовленного им самим микроскопа, дающего увеличение в 300 раз, открыл мир микробов. Этот ученый издал первый научный трактат по микробиологии (1695) «Тайны природы, открытые Антони ван Левенгуком». К настоящему времени собрано 20 объемных томов рукописей Левенгука, в которых он описывает палочковидные, шаровидные, извитые и другие формы микроорганизмов, обнаруженных в различных объектах. Открытия Левенгука вызвали интерес ученых. Однако, слабое развитие в промышленности, господствующее в науке схоластическое направление препятствовали развитию естественных наук, в том числе зарождающейся микробиологии. Долгое время наука о микробах носила лишь описательный характер – шел так называемый морфологический период ее развития. Накопление данных о микроорганизмах привело к необходимости их систематизации. Первая научная попытка систематики микроорганизмов принадлежит датскому ученому О. Мюллеру (1785). Первым исследователем микроорганизмов в России был врач-микробиолог ^ М.М. Тереховский (1740-1796). В своей работе «О наливочном хаосе Линнея» он экспериментально отверг теорию о самопроизвольном зарождении жизни. Со второй половины ХIХ века началось бурное развитие микробиологии – физиологический период, связанный с именем величайшего французского ученого, химика по образованию, Луи Пастера (1822-1895). В истории мировой науки трудно найти другого исследователя, чьи работы имели бы такое теоретическое значение и вместе с тем дали бы такой большой практический эффект. К.А. Тимирязев считал, что «Пастер оказал такое влияние на практические стороны человеческой деятельности, какое не оказывал ни один человек за всю историю цивилизации» [1]. Основной заслугой Пастера является то, что он впервые связал микроорганизмы с процессами, ими вызываемыми. Исследования Пастера завершили многовековой спор о возможности самопроизвольного зарождения жизни. Он экспериментально доказал, что в питательных средах, в которых убиты микроорганизмы, жизнь не зарождается даже при соприкосновении с воздухом, если в последнем они отсутствуют.^ Открытия Пастера:Установил, что процессы брожения имеют микробиологическую природу, и каждый вид брожения обусловлен своим специфическим возбудителем. Исследуя болезни пива и вина, он открыл, что эти пороки обусловлены развитием посторонних микроорганизмов. Он предложил метод борьбы с посторонней микрофлорой – пастеризацию.Объяснил, что инфекционные болезни имеют микробиологическую природу и возникают в результате попадания в организм болезнетворных микроорганизмов. Л. Пастер предложил метод борьбы с инфекционными заболеваниями при помощи прививок, для которых применяются культуры микроорганизмов с ослабленным болезнетворным действием (вакцины).Доказал, что некоторые микроорганизмы могут существовать без доступа кислорода, т.е. открыл явление анаэробиоза. Изучая маслянокислые бактерии, он показал, что воздух вреден для них. Эти результаты вызвали бурю протеста, так как было признано, что без молекулярного кислорода жизнь невозможна. Таким образом, Луи Пастер является основоположником всех основных направлений современной микробиологии. Свои выдающиеся исследования Пастер выполнял в небольшой лаборатории, в которой, по его словам, «недоставало света, воздуха и места». В 1988 г. в Париже, на средства, собранные по подписке, был открыт Пастеровский институт, в строительство которого большой вклад внесло русское правительство. В этом институте работали многие известные микробиологи, в том числе и русские. Историограф Пастеровского института А. Делане в шутливой форме говорил, что не знает, являлся ли в конце XIX века институт Пастера французским или русско-французским учреждением. В XIX веке интенсивная работа по медицинской микробиологии начала проводиться во многих странах. Так, в развитие микробиологии большой вклад внес немецкий врач Роберт Кох (1843-1910), которым была разработана методика получения чистых культур микроорганизмов в виде отдельных колоний на плотных питательных средах, что позволило выделить и изучить ряд микроорганизмов. Р. Кохом разработаны также методы окрашивания микроорганизмов, микрофотографии, дезинфекции; введено в лабораторную практику заражение подопытных животных для выделения чистых культур патогенных микробов. Р. Кох обнаружил и изучил возбудителя туберкулеза человека и крупного рогатого скота (палочку Коха). Таким образом, Р. Кох заложил основы современной методики микробиологических исследований, за что в 1905 г. Шведская академия наук присудила ему Нобелевскую премию.^ Современный период развития микробиологии. По мере накопления знаний по микробиологии возникли специальные разделы микробиологии.Общая микробиология изучает строение, закономерности развития и жизнедеятельности микроорганизмов, их изменчивость и наследственность, экологию, обмен веществ. Из общей микробиологии выделились почвенная и водная микробиология, сельскохозяйственная, геологическая, космическая, медицинская микробиология и вирусология. Обширный раздел составляет техническая или промышленная микробиология, которая изучает микроорганизмы, используемые в производственных процессах, для получения различных практически важных веществ: пищевых продуктов, этанола, глицерина, ацетона, органических кислот и др. Огромный вклад в развитие микробиологии внесли отечественные ученые.^ И.И. Мечников (1845-1916) создал фагоцитарную теорию иммунитета, основанной на способности клеток макроорганизма противостоять инородным телам; установил антагонизм между молочнокислыми и гнилостными бактериями; работал с возбудителями инфекционных болезней. В 1908 г. ему была присуждена Нобелевская премия.^ Л.С. Ценковский (1822-1877) разработал методы борьбы с сибирской язвой в виде прививок. Кроме того, он доказал бактериальную природу сахарного клека и разработал способы предупреждения его в сахарном производстве.^ Д.И. Ивановский (1886-1920) по праву считается основоположником вирусологии. Он при изучении мозаичной болезни табака обнаружил микроорганизмы, которые проходили через биологические фильтры. Эти микроорганизмы получили название вирусов. Это послужило толчком к открытию возбудителей ящура, оспы, невидимых в обычные световые микроскопы.^ С.Н. Виноградский (1856-1953) – основоположник почвенной микробиологии, установил роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Разработал методы выделения отдельных групп микроорганизмов с использованием элективных (избирательных) питательных сред.^ В.Л. Омелянский (1867-1928) – ученик С.Н. Виноградского, открыл возбудителей брожения клетчатки, изучал процессы нитрификации, азотфиксации, а также экологию микроорганизмов почвы. В.Л. Омелянский написал в 1909 г. первый учебник по общей микробиологии в России, который выдержал десять изданий и по настоящее время является настольной книгой микробиологов. В 1923 г. им издано первое в нашей стране «Практическое руководство по микробиологии». Большой вклад в развитие технической микробиологии внесли ^ С.П. Костычев, С.Л. Иванов, А.И. Лебедев, В.Н. Шапошников и другие ученые, которыми разработаны научные основы производства этанола, молочной кислоты, ацетона, бутанола, органических кислот. Это позволило наладить производство ценных для народного хозяйства продуктов микробного синтеза в промышленных масштабах. Труды ^ Я.Я. Никитинского (1878-1941) и Ф.М. Чистякова (1898-1959) положили начало развитию консервного производства и холодильного хранения скоропортящихся пищевых продуктов. Большой вклад в развитие микробиологии внесли и другие ученые. Так, ^ А.С. Королев (1876-1932) разработал теоретические основы технической микробиологии в молочном деле. А.Ф. Войткевич (1875-1950) своими исследованиями доказал и теоретически обосновал лечебное и диетическое значение ацидофильных культур для молодняка сельскохозяйственных животных. В настоящее время микробиология стала не только фундаментальной наукой – в стране плодотворно работают научно-исследовательские учреждения по многим разделам микробиологической науки.^ Перспективы развития и достижения современной микробиологии Благодаря огромным научным достижениям в области микробиологии и смежных биологических дисциплин (молекулярной биологии, генетики, биохимии и др.) появилась реальная возможность сделать микроорганизмы неисчерпаемым источником биологически активных веществ (кормового и пищевого белка, аминокислот, ферментов, витаминов, гормонов, антибиотиков, спиртов, органических кислот, средств защиты растений и др.). Эти продукты микробного синтеза находят широкое применение в различных отраслях народного хозяйства и, в том числе, в пищевой промышленности. Достижения в области технической микробиологии использовались для создания биотехнологии – науки, описывающей и изучающей способы производства важных для человека веществ и продуктов питания с использованием живых клеток. Одним из разделов биотехнологии является генная инженерия, благодаря которой в настоящее время стало возможным конструирование микроорганизмов с нужными (целевыми) свойствами. Создание электронного микроскопа и разработка новых методов исследования микроорганизмов позволяют изучать их на молекулярном уровне, что в свою очередь дает возможность более глубоко познать свойства микробов, их химическую деятельность, лучше использовать и управлять микробиологическими процессами. К технической микробиологии относится микробиология пищевых производств, изучающая способы получения пищевых продуктов с использованием микроорганизмов: вина, пива, хлеба, спирта, кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей и др. Микробиология пищевых производств изучает и нежелательную деятельность посторонних микроорганизмов, что позволяет подавить развитие этих микроорганизмов и получить доброкачественную продукцию. Все крупные отрасли пищевой промышленности имеют научно-исследовательские институты, в которых имеются микробиологические лаборатории. На предприятиях пищевой промышленности функционируют микробиологические лаборатории, контролирующие производства, качество сырья и готовой продукции.^ Вопросы для самопроверки Что изучает микробиология?Каковы задачи микробиологии пищевых производств?Назовите объекты исследования пищевой микробиологии.Каковы основные свойства микроорганизмов?Какие периоды в развитии микробиологии Вам известны?Охарактеризуйте морфологический период развития микробиологии.Почему Антоний Ван Левенгук по праву считается основоположником микробиологии?Какие открытия совершил Луи Пастер?Какой ученый установил, что процессы брожения имеют микробиологическую природу и каждый вид брожения обусловлен своим специфическим возбудителем?Когда и кем была предпринята первая попытка систематизации микроорганизмов?Какие разделы микробиологии существуют в настоящее время?Какой вклад в развитие микробиологии внес немецкий ученый Роберт Кох?Какие открытия совершил И.И. Мечников?Каков вклад отечественных ученых в развитие микробиологии?Кто из отечественных ученых является основоположником вирусологии?Какой отечественный ученый признан основоположником почвенной микробиологии?Кем был написан и когда был издан первый учебник по микробиологии в России?Какой ученый открыл явление анаэробиоза?Кто из отечественных ученых разработал теоретические и научные основы консервирования пищевых продуктов?Охарактеризуйте современный период в развитии микробиологии.Каковы перспективы развития современной микробиологии?ЛитератураАсонов Н.Р. Микробиология. 3 изд., перераб. и доп. – М.: Колос, 1997. – 352 с.Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с.Вербина Н.М., Каптерева Ю.В. Микробиология пищевых производств. – М.: Агропромиздат, 1988. – 256 с.^ Тема 2. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ 2.1 Принципы систематики микроорганизмов Наука о распределении живых организмов по отдельным группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками и присвоении им научного названия называется систематикой. Еще на ранних этапах развития биологии мир живых организмов ученые делили на 2 царства – царство растений и царство животных. С открытием микроорганизмов делались попытки распределить их между этими двумя царствами. Основой для определения принадлежности микробов к животным или растительным организмам служили два признака: подвижность и способность к фотосинтезу. Однако, постепенное накопление знаний о микроорганизмах, их чрезвычайное разнообразие сделало затруднительным отнесение некоторых видов к определенному царству, так как они сочетали признаки тех и других клеток или даже существенно отличались от них. Поэтому в 1886 году немецкий ученый Геккель предложил выделить микроорганизмы в третье царство – царство протистов (простейших). В настоящее время благодаря развитию электронной микроскопии царство протистов разделилось на 5 царств в зависимости от структуры их клеточной организации (табл. 2.1).Таблица 2.1 Распределение микроорганизмов на царства в зависимости от структуры их клеточной организации Надцарство Царство ^ Структура клеточной организации Эукариоты ПростейшиеВодоросли Грибы По своему строению сходны с клетками животных и растений. Важнейшая отличительная особенность эукариотов - наличие в клетке оформленного ядра Прокариоты (бактерии) Доядерные микроорганизмы. Имеется ядроподобное образование – нуклеоид Ациты (вирусы) Не имеют клеточного строения. Вирусная частица состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки ^ Целями систематики являются: Классификация – распределение отдельных единиц по группам более высокого ранга (таксономия). Для группирования родственных микроорганизмов по иерархической схеме используют следующие таксономические категории:вид род семейство порядок класс отдел царство. При распределении микроорганизмов на группы учитывают следующие их свойства:морфологические (внешний вид (форма и размеры клеток, их взаимное расположение), клеточное строение, способность образовывать споры, особен-ности размножения, наличие жгутиков); физиологические (тип питания, характер получения энергии, потребность в кислороде, патогенность, отношение к температуре и др.); культуральные (характер роста на питательных средах: форма и размер колоний, их цвет, прозрачность, край, профиль, структура, поверхность и др.); биохимические (различия в путях превращения и синтеза органических веществ). Основной таксономической единицей является вид – совокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся общими морфологическими и физиологическими свойствами и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней среды. Другими словами, микроорганизмы одного вида имеют одинаковый генотип. Более узким является понятие штамм. Штаммами называются чистые культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред или из одной среды, но в разное время. Штаммы одного вида имеют одинаковые свойства, но отличаются по отдельным признакам. Штаммы культурных дрожжей называются расами. Например, расы дрожжей вида Saccharomyces cerevisiae, которые используются во многих отраслях пищевой промышленности (например: в производстве хлеба, спирта, пива, кваса и др.), отличаются друг от друга по скорости и степени использования углеводов, по бродильной активности, по количеству образуемых побочных продуктов и т.д. Различают 2 подхода при распределении микроорганизмов на группы: создание естественных классификаций (филогенетический) и создание искусственных классификаций. При создании естественных классификаций изучается генетическая дифференциация микроорганизмов, количественное соотношение азотистых оснований, входящих в состав ДНК (гуанин+цитозин к аденину+тиамину). У близких по родству микроорганизмов это отношение имеет близкие значения. При создании искусственных классификаций микроорганизмы объединяются в группы на основе их сходства. Искусственная классификация рассчитана на использование ее в качестве ключа для определения видовой принадлежности микроорганизмов. В настоящее время все классификации микроорганизмов являются искусственными. Номенклатура – присвоение микроорганизму названия после подробного его изучения. Для названия микроорганизмов используют бинарную номенклатуру (название из двух латинских слов), предложенную Линнеем еще в XVIII веке.Первое слово – название рода. Это имя существительное, пишется с прописной буквы и обычно характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак, или же особый отличительный признак, например, место обитания.Второе слово – это имя прилагательное, пишется со строчной буквы и характеризует какую-либо особенность данного вида. Например: название микроорганизма Streptococcus lactis. Streptococcus – родовое название. К этому роду относятся бактерии сферической формы (кокки), которые обычно располагаются цепочками (морфологический признак). Второе слово обозначает основное местообитание этого стрептококка – стрептококк молочнокислый. Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного Кодекса номенклатуры микроорганизмов, они едины во всех странах мира. Идентификация – распознавание микроорганизмов. Это третья цель систематики. Пользуясь определителями бактерий, грибов, дрожжей, можно определить название микроорганизма, выделенного из окружающей среды.^ 2.2 Типы клеточной организации микроорганизмов Наиболее простым типом клеточной организации является одноклеточность. Одноклеточные микроорганизмы очень малы из-за малых размеров клеток. Одноклеточность распространена среди бактерий, простейших, дрожжей. Некоторые одноклеточные микроорганизмы подвижны, так как снабжены специальными приспособлениями для движения – жгутиками.Многоклеточность – более сложный тип клеточной организации. Многоклеточные организмы возникают из одной клетки, но во взрослом состоянии они построены из множества клеток, характер расположения которых и определяет общую форму организмов. Многоклеточную структуру имеют растения, животные и некоторые микроорганизмы. Для некоторых микроорганизмов биологическая организация представлена многоядерными структурами. Такие микроорганизмы называют ценоцитными. У них цитоплазма непрерывна, и растут они, не претерпевая клеточного деления. К таким организмам относится большинство грибов и водорослей. Существуют два различных типа клеток: эукариотические, которые могут иметь одноклеточную, многоклеточную и ценоцитную структуру, и прокариотические (в основном одноклеточные).^ 2.3 Строение прокариотической (бактериальной) клетки Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.^ 1. Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (является механическим барьером клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги. По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-). Названы так по фамилии датского ученого Кристиана Грама, предложившего специальный метод окраски бактерий – окраску по Граму. После окрашивания краской генцианвиолетом бактерии обрабатывают спиртом, в результате чего Грам+ бактерии сохраняют фиолетовую окраску, а Грам- бактерии обесцвечиваются. Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана – муреина (до 90–95%), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5–10%), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.Рис. 2.1 Схема строения прокариотической клетки:^ 1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана;3 – мезосомы; 4 – цитоплазма; 5 – нуклеоид; 6 – рибосомы;7 – запасные вещества; 8 – жгутики; 9 – базальное тельце;10 – тилокоиды; 11 – капсулаКлеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.^ 2. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в питании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белково-липидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.3. Мезосомы – мембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.4. Цитоплазма – внутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70–80 % воды от массы клетки, ферменты, субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.5. Нуклеоид – носитель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо. Многие бактерии, наряду с хромосомной ДНК, содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.6. Рибосомы – небольшие гранулы, содержащие РНК (60 %) и белок (40%). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.^ 7. Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли--масляную кислоту), волютина (полифосфатные гранулы). У подвижных форм бактерий имеются жгутики (8), длинные нити состоящие из структурного белка – флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с помощью двух пар дисков основания – базального тельца (9). У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды (10), с помощью которых осуществляется фотосинтез. Слизистые виды бактерий имеют капсулу (11) или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже – из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.^ 2.4 Строение эукариотической клетки Клеточная стенка эукариотической клетки, в отличие от клеточной стенки прокариот состоит главным образом из полисахаридов. У грибов основным является азотсодержащий полисахарид хитин. У дрожжей 60–70% полисахаридов представлены глюканом и маннаном, которые связаны с белками и липидами. Функции клеточной стенки эукариот те же, что и у прокариот. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) также имеет трехслойную структуру. Поверхность мембраны имеет выпячивания, близкие к мезосомам прокариот. ЦПМ регулирует процессы обмена веществ клетки. У эукариот ЦПМ способна захватывать из окружающей среды большие капли, содержащие углеводы, липиды и белки. Это явление называется пиноцитозом. ЦПМ эукариотической клетки способна также захватывать из среды твердые частицы (явление фагоцитоза). Кроме того, ЦПМ ответственна за выброс в среду продуктов обмена.Рис. 2.2 Схема строения эукариотической клетки:^ 1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана;3 – цитоплазма; 4 – ядро; 5 – эндоплазматическая сеть;6 – митохондрии; 7 – комплекс Гольджи; 8 – рибосомы;9 – лизосомы; 10 – вакуолиЯдро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, в которых имеются поры. Поры у молодых клеток открыты, служат они для миграции из ядра в цитоплазму предшественников рибосом, информационной и транспортной РНК. В ядре в нуклеоплазме имеются хромосомы, состоящие из двух нитевидных цепочных молекул ДНК, соединенных с белками. В ядре имеется также ядрышко, богатое матричной РНК и связанное со специфической хромосомой – ядрышковым организатором. Основной функцией ядра является участие в размножении клетки. Это носитель наследственной информации. В эукариотической клетке ядро – важнейший, но не единственный носитель наследственной информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрии и хлоропластов.Митохондрии – мембранная структура, содержащая две мембраны – наружную и внутреннюю, сильно складчатую. На внутренней мембране сосредоточены окислительно-восстанови-тельные ферменты. Основной функцией митохондрии является снабжение клетки энергией (образование АТФ). Митохондрии – саморепродуцирующая система, так как в ней имеется собственная хромосома – кольцевая ДНК и другие компоненты, которые входят в состав обычной прокариотической клетки.Эндоплазматическая сеть (ЭС) – мембранная структура, состоящая из канальцев, которые пронизывают всю внутреннюю поверхность клетки. Бывает гладкой и шероховатой. На поверхности шероховатой ЭС располагаются рибосомы, более крупные, чем рибосомы прокариот. На мембранах ЭС расположены также ферменты, осуществляющие синтез липидов, углеводов и ответственных за транспорт веществ в клетке.Комплекс Гольджи – пакеты уплощенных мембранных пузырьков – цистерн, в которых осуществляется упаковка и транспорт белков внутри клетки. В комплексе Гольджи происходит также синтез гидролитических ферментов (место образования лизосом).^ В лизосомах сосредоточены гидролитические ферменты. Здесь происходит расщепление биополимеров (белков, жиров, углеводов).Вакуоли отделены от цитоплазмы мембранами. В запасных вакуолях содержатся запасные питательные вещества клетки, а в шлаковых – ненужные продукты обмена и токсические вещества.^ Вопросы для самопроверки 1. Какие вопросы изучает систематика как наука?2. Какие задачи ставятся при классификации микроорганизмов? 3. Какие таксономические категории Вам известны? 4. Что такое «номенклатура микроорганизмов»?5. Как делятся микроорганизмы в зависимости от структуры их клеточной организации? Какие типы клеточной организации Вы знаете?Какие микроорганизмы называются ценоцитными? Приведите примеры таких микроорганизмов.7. Назовите основные компоненты прокариотической клетки. 8. Чем отличаются грамположительные и грамотрицательные бактерии? 9. Назовите химический состав и функции нуклеоида. В каких клетках имеется нуклеоид? 10. Какую функцию в клетке выполняют рибосомы? Чем отличаются рибосомы прокариот от рибосом эукариот? 11. Каковы состав и функции клеточной стенки эукариот?12. Какие существуют отличия в строении прокариотической и эукариотической клеток? 13. Каков химический состав и функции цитоплазматической мембраны прокариотической и эукариотической клеток? 14. Какую роль выполняют лизосомы в эукариотической клетке? 15. Привести примеры известных Вам одноклеточных организмов. 16. Дать определение понятиям «фагоцитоз» и «пиноцитоз». Литература Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 500 с. Мудрецова-Висс К.А., Кудряшова А.А., Дедюхина В.П. Микробиология, санитария и гигиена – Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1997. – 312 с. Асонов Н.Р. Микробиология. 3 изд., перераб. и доп. – М.: Колос, 1997. – 352 с. Елинов Н.П. Химическая микробиология – М.: Высшая школа, 1989.–448 с.^ Тема 3. ПРОКАРИОТЫ (бактерии) 3.1 Основные и новые формы бактерий Бактерии – наиболее широко распространенная и разнообразная в видовом отношении группа микроорганизмов. Величина бактерии измеряется микронами и колеблется от 0,1 до 2–3х15–20 мкм. Форма бактерий не является абсолютно постоянной, она способна изменяться под влиянием среды обитания. Эти изменения ненаследственные и называются модификациями. Однако при определенных условиях микробы обладают способностью сохранять присущие данному виду морфологические свойства, приобретенные ими в процессе эволюции. По внешнему виду бактерии подразделяются на 3 основные формы: кокки, палочковидные бактерии, извитые бактерии.Кокками (от греч. «coccus» – ягода) называют сферические или шаровидные бактерии. Различные виды бактерий этой группы различаются между собой: – ди