ТЕМА №4. РЕГУЛЯЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХПРОЦЕССОВ БРОДИЛЬНЫХ ПРОИЗВОДСТВ
4.1 УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ
Потребление углеводов клеткой дрожжей
Порядокпотребления углеводов:
Дрожжи какосновной компонент брожения определяют его течение. Для них характернопоследовательное потребление и сбраживание углеводов муки.
Первымиусваиваются те сахара, которые обеспечивают максимальную скорость роста: глюкоза→сахароза→фруктоза→мальтоза→мелитриоза.
1. Глюкоза исахароза потребляются быстрее, т.к. ферменты, ответственные за их транспорт исбраживание (пермеазы, β-фруктофуранозидаза, фосфатаза), являются конститутивными.Это ферменты так называемого зимазного комплекса дрожжей, отличающегося высокойактивностью.
Глюкоза первойлегко проникает в клетку. Перенос ее осуществляется за счет пассивной диффузиии активного транспорта с помощью ферментов-пермеаз. В клетке глюкозафосфорилируется с участием фермента фосфатазы и далее участвует в процессеспиртового брожения.
Сахарозапредварительно расщепляется на глюкозу и фруктозу экзоферментом β-фруктофуранозидазой(инвертазой), поэтому ее усвоение идет медленнее глюкозы.
2. Фруктозасначала изомеризуется вне клетки в глюкозу с помощью фермента фруктоизомеразы,и только потом проникает внутрь.
3. Мальтозаи мелитриоза проникают внутрь клетки с помощью мальтопермеазы, где расщепляютсяэндоферментами мальтазой (a-глюкозидазой) и α-галактозидазой на составляющие их моносахариды.
Болеепозднее потребление фруктозы, мальтозы, мелитриозы объясняется тем, чтоферменты, отвечающие за их транспорт и усвоение, являются индуцибельными. Т.е.,во-первых, нужно время для их синтеза, во-вторых, достаточное количество вокругклетки данных сахаров. Кроме того, ни фруктоизомераза, ни мальтопермеаза, нимальтаза, ни a-глюкозидаза несинтезируются клеткой, пока в среде не останется менее 0,4% глюкозы. Поэтому говорят,что они катаболически репрессированы. Т.е. это и есть явление «глюкознойрепрессии». Так, усвоение мальтозы начинается при концентрации глюкозыне>0,2-0,75%, а усвоение мелитриозы при концентрации мальтозы не>1,2-3,9%.
Глюкоза,фруктоза, сахароза (при условии, что они находятся в низких концентрациях)полностью усваиваются за 24 ч, мальтоза за 70-72 ч, мелитриоза>72 ч.
Практическая значимость такого порядкаусвоения углеводов клеткой:
1. Если засевныедрожжи используют в оптимальном физиологическом состоянии, то при внесении всусло они готовы утилизировать все сбраживаемые сахара немедленно. Но все равноскорость потребления мальтозы+мальтотриозы снизится и такой останется, покаконцентрация глюкозы не достигнет 0,4%.
Особенно этоярко выражено при добавлении в сусло глюкозных (пиво) или сахарных сиропов,инвертных сиропов. Или при длительном наполнении ЦКТ суслом при постояннойподаче глюкозы и фруктозы и дифференцированной дозировке дрожжей.
2. Если засевныедрожжи хранят в течение длительного времени в отсутствии индуцибельнойконцентрации мальтозы или в условиях ограниченного синтеза белка (например,отсутствует ассимилируемый азот), то у них перестает образовываться фермент мальтопермеаза.Тогда при использовании таких дрожжей удлиняется период брожения на время,необходимое клетке для синтеза необходимых ферментов.
Однако такиеусловия хранения не играют роли для штаммов, у которых отстает глюкознаярепрессия (пивная раса 11).
3. Сильнофлокулирующиедрожжи сбраживают мелитриозу слабее, чем слабофлокулирующие.
4. Только дляпивоварения: если использовать штаммы, легко сбраживающие мелитриозу, то можнополучить пиво с меньшим содержанием экстракта. Если использовать штаммы, несбраживающие мелитриозу, то можно получить пиво, богатое трисахаридами, т.е. с болееполным вкусом.
5. Только для спиртовогопроизводства: дрожжи, легко сбраживающие мелитриозу, производят больше спирта.
Превращенияуглеводов в клетке дрожжей
Спиртовоеброжение (локализация в клетке, схема, значение) см. «Микробиологию».
Дыхание (локализацияв клетке, схема, значение) см. «Микробиологию».
Практическое значение спиртовогоброжения:
1. Сушеныедрожжи (пивные и винные) обнаруживают дополнительную форму брожения: глюкоза →ПВК + глицерин. Это происходит, если в среду добавить бисульфит Na.
2. Если создатьщелочную рН (т.е. выше нормы 3-6), то будут образовываться уксусная кислота иэтанол.
Практическоезначение дыхания:
1. При дыханиидрожжи потребляет меньше субстрата, но при этом образуется больше биомассы.
2. Процессдыхания выгоден и используется в основном для дрожжевого производства.
Синтез углеводов в клетке
ТРЕГАЛОЗА
Местонахождениетрегалозы: она располагается в цитоплазме, частично связанна с клеточнойстенкой. В бродящих дрожжах ее содержится около 6%, в дышащих до 18%).
Роль трегалозы:
1. поддержаниеструктуры цитозоля;
2. осмотический барьер;
3. защита клеточнойстенки от внешнего воздействия;
4. в лаг-фазе повышаетустойчивость клетки к стрессам. Даже при наличии в среде всех необходимыхсубстратов первой клетка расходует свою накопленную трегалозу (первые 45 мин),только потом усваивается глюкоза из среды;
5. отвечает за ксерорезистентностьклетки (хлебопекарные, пивные, винные дрожжи).
Синтезтрегалозы усиливается при:
при избыткекислорода,
при переходеиз логарифмической фазы в стационарную,
приповышении температуры до 35оС и выше, оптимум синтеза при 45оС.
ГЛИКОГЕН
Синтез ирасход гликогена:
Гликогеннаходится в виде скоплений в цитоплазме, вакуолях.
0,25% потребленноймальтозы дрожжи запасают в виде гликогена, остальная часть гликогена образуетсяв результате всего обмена веществ.
Частьнакопленного гликогена тратится перед началом брожения (при адаптации), затем егоколичество снижается в первые 10-12 часов, и потом вновь возрастает, пока егоколичество не будет составлять до 30% от массы клетки.
Также онтратится клеткой при хранении дрожжей, особенно при длительном хранении ивысокой температуре хранения.
Практическое значение:
Дрожжи лучшехранить недолгое время при низкой температуре, иначе количество гликогена в нихпонизится. А чем меньше в засевных дрожжах гликогена, тем хуже ониадаптируются, у них меньше выход биомассы, в среде образуется при брожениимного диацетила, уксусного альдегида, SO2.
4.2. АЗОТНЫЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ
От азотногообмена зависит построение компонентов клетки дрожжей и образование в готовом продуктеароматических веществ.
Потреблениеисточников азота клеткой дрожжей
В качествеисточников N дрожжи используют аммиак, солиаммония, мочевину, аминокислоты, амиды, пептиды, пуриновые и пиримидиновые основания.Азотсодержащие вещества потребляются клеткой в процессе брожения и роста. Болеебыстрый рост дрожжей наблюдается в среде «соли аммония+аминокислоты», чем толькоаминокислоты или только аммоний. Но аминокислоты нужнее клетке, т.к. используютсядля синтеза других аминокислот и белков клетки.
Аминокислотыусваиваются в определенной последовательности в зависимости от наличия специфическихпермеаз. По скорости усвоения они % на 4 группы:
· Быстроабсорбирующиеся(в первые 20 ч брожения): глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аспарагин, глутамин,серин, треонин, лизин, аргинин.
· Средний уровеньабсорбции (в процессе всего брожения): валин, метионин, лейцин, изолейцин, гистидин.
· Низкий уровеньабсорбции: глицин, фенилаланин, тирозин, триптофан, аланин.
· Совсем малоабсорбируются: пролин (причем его много в пивном сусле).
Наиболееполно используются метионин, серин, глутаминовая кислота, цистеин, лизин, гистидин.
Если в среденет разветвленных аминокислот и клетка вынуждена синтезировать их самостоятельно,то это приводит к накоплению диацетила и 2,3-пентадиона.
Превращения азотсодержащих веществ вклетке дрожжей
Для роста(дыхания) содержание аминокислот д.б. не более 100 мг/л; для брожения 150-200мг/л.
В клетке систематрансаминаз удаляет из молекулы аминокислоты NH2, а углеродный остаток направляется в оксокислотный пул(кетокислотный). Кроме них, в этом пуле есть уже синтезированные дрожжами углеродныецепочки; аминокислоты; нуклеотиды, NH2. Это резерв клетки. Отсюда новые аминокислоты идут на синтез белка врибосомы. Если в среде нет азота, то новые аминокислоты черпаются из пула.Задача нормального питания – поддерживать этот резерв. Полная смесь аминокислотвосстанавливает пул целиком, а аммоний+отдельные аминокислоты – частично.
Если в средеотсутствуют необходимые аминокислоты, то часть имеющихся дезаминируется/трансаминируется.Образующийся при этом NH4 используется для синтеза недостающихаминокислот. Оба процесса идут медленнее, чем прямое потребление аминокислот.
Практическоезначение потребления и превращения азотсодержащих веществ:
1. Сложная смесьаминокислот+аммоний обеспечивает более быстрый рост, чем только аммоний, илитолько одни аминокислоты (сложная/простая смесь).
2. Рост дрожжейзадерживается тем сильнее, чем больше необходимых аминокислот отсутствует всреде.
3. Если используетсянесоложеное сырье, оно требует контроля в содержании N-вв и особенного отношения (например, увеличения продолжительностибелковой паузы).
4. Если в среде нетразветвленных аминокислот, это отрицательно повлияет на органолептику конечногопродукта.
Выделение азотистых веществ из клеткидрожжей
Приблизительно40% абсорбированного азота выделяется дрожжами при дображивании. Принеблагоприятных условиях этот процесс может дать дрожжевой привкус и помутнениепродукта.
Аминокислотыразделяются по скорости выделения:
· Невысокаяскорость: лизин, глутаминовая кислота, аргинин, метионин.
· Скорость выше в1,5-3 раза: глицин, гистидин, лейцин, аланин, изолейцин.
· Низкая скорость:валин, тирозин, фенилаланин, триптофан.
Пептидывыделяются на 2 сутки брожения (15-30 мг/л). Они влияют на пеностойкость пива.
Дрожжи вводной суспензии постепенно выделяют аминокислоты, нуклеотиды и др. Дрожжи вглюкозных сиропах выделяют аминокислоты, затем вновь их сорбируют за 2 ч = «шоковаяэкскреция» (при этом изменяются мембраны, и клетка стареет). «Шоковойэкскреции» не наблюдается, если используются мальтозные сиропы.
Воксокислотном пуле скапливаются предшественники альдегидов и высших спиртов,которые также выделяются и определяют аромат готового продукта. Высшие спиртытакже регулируют биосинтез разветвленных аминокислот.
Практическое значение выделенияазотсодержащих веществ:
1. В среде не должнобыть аминокислот больше, чем дрожжи могут усвоить.
2. Длительнаявыдержка на дрожжах (например, при автолизе дрожжей) либо обогащает продуктполезными веществами (аромат, букет), либо может дать неприятный привкус иливызвать помутнение.
3. «Шоковаяэкскреция» замедляет брожение, особенно если зрелые маточные дрожжи получены послесбраживания сусла с большим количеством глюкозы. Кроме того, такое длительноеброжение может вызвать выделение веществ, которые могут способствовать ростумикроорганизмов-вредителей.
4.3. ЖИРОВОЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ
Функции: энергетическая,защитная, структурная (компоненты мембран, цитоплазматической мембраны)
Делятся:триглицериды, фосфолипиды, стеролы (эргостерин + 90% стерина).
Потребление жиров и их составляющих
Дрожжипотребляют насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, глицерин, стерины, но могутсинтезировать их самостоятельно из этанола, углеводов и продуктов их распада.
Превращения исинтез жиров в клетке
Синтез жировв клетке снижается при:
· недостаткекислорода;
· сбраживании высокоплотногосусла;
· большомколичестве азота в среде.
Синтез жировв клетке усиливается при:
· большомколичестве глюкозы и мелитриозы;
· концентрацииэтанола 1%;
· наличии органическихкислот, которые способствуют этому в следующем порядке: ПВК→янтарная→молочная→уксусная→яблочная.
Практическая значимость:
1. Чем достаточнее всусле ненасыщенных жирных кислот, тем меньше образуется диацетила. Чем меньше жирныхкислот (например, в несоложеном сырье), тем меньше скорость потребленияаминокислот. Тогда наблюдается самостоятельный синтез аминокислот, чтосопровождается образованием побочных продуктов.
2. Т.к. они связаныс клеточной мембраной, то напрямую отрицательно влиять на готовый продукт могуттолько при автолизе клеток (капроновая, каприловая – придают «козлиный запах»).
3. При длительныханаэробных условиях из дрожжей выходят капроновая и каприловая кислоты, что снижаетвкус и пеностойкость. Вышедшие кислоты участвуют в реакциях этерификации впродукте.
4. Дрожжи,содержащие много стеринов, могут долго расти и размножаться в анаэробных условиях.
4.4. МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ
Минеральныевещества необходимы при брожении. Одни играют структурную роль, другие нужныдля ферментативных реакций.
Минеральныйсостав влияет на распределение электронных зарядов на поверхности клеток микроорганизмов.Обычно клетки имеют отрицательный окислительно-восстановительный потенциал(-16-20 Мв). Добавление минеральных веществ снижает ОВП клеток, это изменяет ихфизиологическую активность, воздействует на селективность клеточных мембран,вызывает флокуляцию или дефлокуляцию клеток.
Дрожжамособенно необходимы: P, S, Mg, Co, Zn, Mn, Ni, Ca, Sr.
ФОСФОР
Ассимилируетсяв виде дигидрофосфат-иона H2PO4.
Значение: необходимдля синтеза АТФ, создания цитоплазматической мембраны, поддержания буферности(против сдвига рН). При его нехватке: плохое брожение, отсутствие роста клетки.
СЕРА
Ассимилируетсяв виде витаминов (биотин, тиамин), сульфат-ионов и из S-содержащих аминокислот. Для успешного брожения дрожжам необходимоS 40-50 мг/л.
Значение: вклетке S в виде SO2 участвует в синтезе аминокислот; входит в состав коэнзима А;липоевой кислоты; тиаминпирофосфата (ТПФ), глютатиона. Глютатион какпитательное вещество содержит 20% S клетки. Его образование увеличивается при избытке сульфатов.
SO2 после прекращения роста клетки выделяется во внешнююсреду. Этот процесс усиливается при: недостаточной аэрации; редком доливе; длительномдображивании; понижении содержания гликогена; высокой температуре. ВыделившийсяSO2 (в виде сульфита) связывается с уксусным альдегидом,препятствуя старению продукта; следовательно, повышает вкусовую стабильность.
МЕТАЛЛЫ
Во времяброжения наиболее важны Mg, Zn, K, Co. Оптимальные концентрацииZn и Mn, Ca и Hg взаимосвязаны. Они присутствуют всусле в нескольких формах, но лишь некоторые из них биодоступны, т.е. доступныдрожжевой клетке.
МАГНИЙ
Требуется внебольших количествах: минимум 42 мг/л; при 25 г/л является ингибитором роста.
Значение: играетбольшую роль в метаболизме и не может быть заменен другими ионами:
· регулируетгликолиз (т.к. входит в состав ферментов);
· повышает устойчивостьдрожжей к спирту;
· защищает клеткив условиях стресса (температурного или осмотического);
· включается в мембраннуюстабилизацию нуклеиновых кислот, рибосом, жиров, полисахаридов;
· стимулируетсбраживание плотного сусла;
· входит в составрибосом;
· нейтрализуетэлектростатические силы из полифосфатов, нуклеиновых кислот, белков;
· участвует в ростеи делении.
КАЛЬЦИЙ
Значение: замедляетдегенерацию дрожжей, способствует хлопьеобразованию. Недостаток Са компенсируетсяMg или Mn.
Высокоесоотношение Mg и Са: увеличивает начальную скоростьброжения; увеличивает количество спирта; увеличивает жизнеспособность дрожжей кконцу брожения.
Высокоесоотношение Са и Mg: увеличиваетпериод осаждения дрожжей из-за замедления потребления мальтозы и мелитриозы.
ЦИНК
Значение: участвуетв углеводном, белковом, фосфолипидном обменах; для брожения его необходимо 1-2мг/л (0,1-0,15 мг/л по Кунце). Другие ионы не могут заменить его.
МАРГАНЕЦ
Значение: регуляторнекоторых ключевых ферментов, необходим при дыхании и почковании.
КАЛИЙ
Значение: необходимпри углеводном обмене, особенно при их усвоении, т.к. входит в состав ионногонасоса и отвечает за регулировку рН.
4.5.ЗНАЧЕНИЕ КИСЛОРОДА В МЕТАБОЛИЗМЕ ДРОЖЖЕЙ
Значение:
1. Откислорода зависит потребление субстрата клеткой (источников С и N), катаболизм и анаболизм клетки. О2входит в состав веществ клетки, является акцептором электронов, регуляторомсинтеза ферментов.
2. С помощьюкислорода можно управлять размножением дрожжей; сбраживанием сусла; формироватьбукет готового продукта.
Низкаяобеспеченность дрожжей кислородом приводит к следующему:
· не могутсинтезироваться стиролы и ненасыщенные жирные кислоты, поэтому снижается синтезклеточных мембран и рост клетки;
· синтезируется недостаточногликогена, поэтому повышается уровень диацетила, уксусного альдегида, SO2 при брожении;
· размножениеклеток замедляется, в результате бродильная активность не изменяется, ноактивность популяции снижается из-за снижения количества клеток.
Высокаяобеспеченность дрожжей кислородом приводит к следующему:
· накоплениеизлишней биомассы;
· образованиеметаболитов брожения, отрицательно влияющих на вкус;
· окисляются полифенолыи увеличивается ОВП, в результате удлиняется лаг-фаза при внесении засевныхдрожжей.
Способыаэрации:
1) аэрация суспензиидрожжей до их введения в сусло;
2) аэрациясусла после внесения дрожжей.
Первый вариантлучше, т.к. в дрожжах накапливается больше гликогена и стеринов; состав летучихкомпонентов в продукте также лучше, т.к. не происходит сильного обогащения продуктамианаболизма.
Второй вариантприводит к повышению скорости размножения, в результате наблюдается раннееобразование и редукция диацетила.
Поэтомуважно точно рассчитать дозировку кислорода!
Попотребности в кислороде дрожжи делятся на 4 группы, мг О2/л:
I – 4; II – 8; III –40; IV – более 40 (пивоваренные дрожжи до12 мг О2/л).
Критическаяконцентрация растворенного О2 0,015-0,03 мг/л; ниже этой концентрациирост культуры ограничивается, в результате ухудшается физиологическое состояние (для каждого штамма концентрация кислорода своя).
Нарастворение кислорода и потребление его дрожжами влияют: количество клеток; дыхательнаяактивность клеток; степень перемешивание; высота столба среды; концентрациясусла (чем больше сухих веществ, тем меньше растворимость кислорода).
Кислород долженвноситься в сусло как можно более мелкими пузырьками (например, через свечи).
4.6. ВЛИЯНИЕ ДРОЖЖЕЙ НА ОБРАЗОВАНИЕ ИРАСЩЕПЛЕНИЕ ПОБОЧНЫХ ПРОДУКТОВ БРОЖЕНИЯ
Во времяброжения дрожжи выделяют ряд продуктов метаболизма (ПМ), которые влияют накачество готового продукта. Состав, количество, изменения ПМ во многом зависятот условий брожения и свойств штамма.
/>/>ПМ
Вещества,формирующие Вещества, формирующие
букетмолодого пива, вина букет готового пива, вина
— вицинальныедикетоны - высшие спирты
— альдегиды -эфиры
— сернистыесоединения
(удаляютсяиз пива, вина биохимическим
путем=цельдображивания пива, вина)
Вицинальныедикетоны
1. Дрожжиобразуют предшественники вицинальных дикетонов — ацетогидроксикислоты.
Наобразование этих предшественников влияют:
· норма внесениядрожжей (чем больше дрожжей, тем больше предшественников, тем быстрее идет расщепление);
· специфические свойстваштамма.
2. Напревращение предшественников в дикетоны дрожжи не влияют.
3. Дрожживосстанавливают (расщепляют) дикетоны, снижая их отрицательное влияние на вкус.
Данномупроцессу способствует следующее:
· дрожжи могут приброжении восстанавливать в 10 раз больше, чем имеют.
· многие штаммысходны по способности к расщеплению дикетонов;
· уровень расщеплениязависит от концентрации дрожжей; от степени контакта среды и дрожжей (перекачка,сброс давления и т.п.).
Т.е. дляфазы созревания нужна определенная концентрация активных живых клеток; инеобходимо препятствовать оседанию дрожжей.
Альдегиды
1. Уксусныйальдегид (наиболее важный) выделяется клетками дрожжей на 1-3 сутки брожения.Его концентрация возрастает при повышенной норме внесения дрожжей.
2. Длярасщепления уксусного альдегида нужна повышенная концентрация дрожжей присозревании.
Сернистыесоединения (Н2S, SO2, меркаптаны, диметилсульфид)
1. Многиеданные вещества образуются дрожжами. Увеличению их количества способствуютнедостаток факторов роста для дрожжей или потери. См. пп. 4.4., 4.5.
Высшие спирты
1. Выделяютсядрожжами, образуясь различными путями. Максимум выделяется до 100 мг/л.
Образованиевысших спиртов можно регулировать. При понижении нормы внесения дрожжей, атакже при некоторых условиях культивирования (низкой температуре, большом количествеаминокислот в сусле) высших спиртов образуется меньше.
Эфиры
Существуетсвязь между образованием эфиров и обеспеченностью дрожжей кислородом. Чембольше кислорода, тем больше образуется жиров, а пока идет синтез жиров, эфирыне образуются.
На процессобразования эфиров легче повлиять через экстрактивность пива: чем выше СВ, тембольше эфиров.
Органические кислоты
Образуютсяиз аминокислот в результате деятельности дрожжей: они отнимают NH2, а углеродные остатки выделяют наружу.
Другиепревращения
С помощьюдрожжей можно влиять на другие показатели:
1. Так,цветность пива снижается на 3 единицы из-за сорбции красящих веществ на дрожжах.
2. Послезавершения главного брожения выдержка на дрожжах способствует созреваниюпродукта. Выдержка на живых клетках приводит к обогащению продукта аминокислотами,пептидами, витаминами, фосфором, энзимами и др. Но далее наступает выдержка намертвых клетках (они возникают в результате автолиза живых), которая ухудшаеткачество продукта.
Началоавтолиза дрожжей можно контролировать по увеличению аминного азота. Также наавтолиз указывает повышение рН. Понизить рН можно увеличением температурыброжения и увеличением нормы внесения дрожжей.
4.7. РЕГУЛЯЦИЯ И ИНТЕНСИФИКАЦИЯМЕТАБОЛИЗМА ДРОЖЖЕЙ
1. Можнорегулировать метаболизм дрожжей изменением количества и состава источников С, N, жиров, минеральных веществ, кислорода(пп. 4.1-4.6).
2. Можнорегулировать использованием непрерывного способа культивирования. Так, в проточныхсредах имеется максимальная возможность для достижения максимума скорости ростаи размножения дрожжей, т.е. максимального уровня метаболизма, следовательно, максимальноговыхода спирта (повторить непрерывное культивирование и его достоинства).
3. Можнорегулировать внесением повышенной концентрации дрожжей.
· высокая дозировкадрожжей влияет на уровень образования и расщепления побочных продуктов (п.4.5);
· при увеличениидозировки снижается удельная скорость роста, а уровень сбраживанияувеличивается, следовательно, значительно сокращается продолжительностьброжения. При этом большая часть сахаров идет на брожение
Способыобеспечения высокой концентрации дрожжей:
· непрерывноеразмножение в аппарате (при периодическом клетка образует 4-5 почек, принепрерывном – все возможное количество);
· непрерывнаяподача в аппарат дрожжей;
· частичный возвратдрожжей в систему после главного брожения;
· задержка внутриаппарата (сильная флокуляция, фильтрация);
· использованиеиммобилизованных дрожжей
4. Можнорегулировать повышенной температурой брожения.
Температура13-24оС ускоряет рост, следовательно, сокращает период главногоброжения. Но температура может повлиять на качество конечного продукта:
+ болеебыстро будут образовываться и разрушаться побочные продукты метаболизма;
– химическийсостав ухудшится.
5. Можно ускорить процессдображивания (вино, пиво) за счет использования дрожжевых лизатов.
Дрожжевыелизаты получают в результате разрушения клеточной стенки дрожжей, при этом освобождаютсявнутриклеточные ферменты, усиливается их контакт с внешней средой, интенсифицируютсявсе биохимические процессы созревания, сокращается период созревания.