ОГЛАВЛЕНИЕ.
Введение
I. Общая характеристика когнитивных процессов
1. Метод отсроченных реакций
2. Тест на оценку представлений о константности свойств предмета
3. Мысленный план лабиринта
II. Латентное обучение
III. Пространственное обучение
1. Способность животных к ориентации в пространстве
2. Обучение в радиальном лабиринте
3. Обучение в водном лабиринте Морриса
IV. Обучение «выбору по образцу»
V. Заучивание последовательностей стимулов
Заключение
Список литературы
ВВЕДЕНИЕ.
Термин «когнитивные», или «познавательные» процессы употребляется для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, формирование внутренних (мысленных) представлений (знаний, cognition) о событиях и связях между ними.
Целью этой работы является краткое освещение основных методов изучения в лабораторных условиях различных когнитивных процессов животных, методов изучения способностей животных к обучению и общих характеристик и аспектов формирования этих процессов. Также мы попытаемся ответить на вопрос, что же представляет из себя индивидуально-приспособительная деятельность животного в условиях эксперимента.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ
И.С.Бериташвили называл их психонервными образами, или психонервными представлениями, Е.Н.Соколов - нервной моделью стимула, Л.А.Фирсов – (1972, 1993) и Т.А.Натишвили (1987) – образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что когнитивная деятельность животных относится к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существование возможно выявить в эксперименте.
Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, например, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно восполняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же время формирование мысленных представлений может никак не проявляться в исполнительной деятельности организма и обнаружиться лишь позднее, в какой-то определенный момент.
Внутренние представления могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления . Последние рассматривают как основу формирования довербальных понятий.
1.Метод отсроченных реакций.
Мысль о существовании у животных некоего «процесса представления», т.е. такой активности мозга, которая соответствует полученной ранее стимуляции, но которая может поддерживаться в ее отсутствие, была впервые высказана У.Хантером в 1913г. Для оценки способности животного реагировать на воспоминание о стимуле в отсутсвие этого реального стимула У.Хантер предложил метод отсроченных реакций.
Животное (в опытах Хантера – енота) помещали в клетку с тремя одинаковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к одной из дверец. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке животные выбирали нужную дверцу даже после 25-ти секундной отсрочки – интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.
В опытах других исследователей задача ставится иначе. На глазах у голодного животного в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истечении периода отсрочки животное выпускают из клетки или убирают отделяющую его преграду. Его задача выбрать ящик с кормом.
Выполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считается доказательством наличия у животного мыслительного представления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода было подтверждено, что поведение животных может направляться не только действующими в данный момент стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или представлениями об отсутствующих стимулах.
В классическом тесте на отсроченные реакции разные виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы, а могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. У шимпанзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (не менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. Мысленные представления контролируют и гораздо более сложные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдении за повседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде обитания.
2. Тест на оценку представлений о константности свойств предметов.
Один из способов изучения роли представлений в поведении и психике животного – тест на «константность свойств предмета», т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрывшийся из поля зрения продолжает существовать, может быть отыскан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).
Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:
· На «неисчезаемость»
· На «вмещаемость»
· На «перемещаемость» и др.
Термины были введены Л.В.Крушинским (1986) и соответствующие тесты названы им «эмпирическими законами». Они соответствуют 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969).
В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезаемости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступны непосредственному восприятию органов чувств.
По мнению Л.В.Крушинского, понимание животным этого принципа составляет необходимое условие для проявления способности к экстраполяции направления движения стимула и решения ряда других элементарных логических задач.
3. «Мысленный план» лабиринта.
Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э.Толмен в 30-х годах ХХ века (1930, 1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные переменные»), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.
Толмен и его последователи исследовали формирование «мысленного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движения в которых животный могли менять в зависимости от того, были ли им доступны более короткие пути.
Образование «мысленного плана» может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением.
Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И.С.Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин – «поведение, направляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И.С.Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а также в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных о пространственной ориентации животных.
Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения закономерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д.Гриффин в книге «Мышление животных» в популярной форме рассматривает ыакты, хотя и не всегда действительно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не получившие объяснения в терминах бихевиоризма (например орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).
Когнитивная психология человека – направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психики человека, – оказала влияние на исследования когнитивных процессов у животных. Проведение аналогий между работой мозга и вычислительной машиной позволило описывать память животных как процесс переработки информации с привлечением соответствующего математического аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).
Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитивных процессов у животных – это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную практику методов водного и радиального лабиринтов). Существует даже тенденция считать эти феномены основным проявлением когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные понятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).
Понятие «когнитивная деятельность животных» включает способность к разным видам обучения и элементы довербального мышления.
На формирование представлений основаны следующие виды обучения животных:
· латентное обучение;
· пространственное обучение;
· выбор по образцу;
· заучивание последовательностей.
II. ЛАТЕНТНОЕ ОБУЧЕНИЕ.
По определению У.Торпа, латентное обучение – это «…образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления.
Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.
В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или исходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «рекогносцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти «мысленный план» данного участка местности.
Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.
III. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ. СОВРЕМЕННАЯ «ТЕОРИЯ КОГНИТИВНЫХ КАРТ»
1.Способность животных к ориентации в пространстве.
Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.
Животное может искать пути к цели разными способами. По аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:
· счислением пути (dead reckoning)
· использованием ориентиров (landmark use)
· навигацией по карте.
Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представлений», которые у него при этом формируются.
Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:
Счисление пути – наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение , а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.
Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большей степени близок формированию связей «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.
При ориентации по местности («навигация по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную систему представлений о местности.
Начало лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было положено в электрофизиологическом исследовании – при анализе клеток гиппокампа (старой коры).
В 1976г. появилась статья американского ученого Дж. О`Кифа, обнаружившего «клетки места» в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования О`Кифа, изложенные позднее совместно с Л.Наделом, положили начало настоящему взрыву работ. Часть из них была посвящена роли гмиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть – разработке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.
Для ориентации «по карте» у животного должны представления о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О`Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию, (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами.
Успешность использования животными внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.
Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.
2. Обучение в радиальном лабиринте.
Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном.
Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек, животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.
По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов крыса безошибочно заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.
Методом радиального лабиринта можно оценивать:
· формирование пространственной памяти животных;
· соотношение таких категорий пространственной памяти как рабочая и референтная.
Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом
Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течении которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24-х часов.
Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животными длительные опыты, исследуется его долгосрочная память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, - мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.
Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.
В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:
· при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленно е представление о пространственной структуре данной среды;
· эгоцентрическая стратегия на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.
Такое деление в большей степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат.
3. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест).
В начале 80-х годов шотландский исследователь Р.Моррис предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».
Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой. Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив его в новое положение. В этом случае, время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.
Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:
· динамику формирования пространственного навыка;
· стратегии поведения животного в ходе опыта;
· обнаруживать слабые отличия в поведении.
Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики.
Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей в радиальном и водном лабиринте.
IV. ОБУЧЕНИЕ «ВЫБОРУ ПО ОБРАЗЦУ»
«Выбор по образцу» - один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках , а о соотношении между стимулами – наличии сходства или отличия между ними.
Метод «выбора по образцу» был введен в начале ХХ в. Н.Н.Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:
· выбор из двух стимулов – альтернативный;
· выбор из нескольких стимулов – множественный;
· отставленный выбор – подбор «пары» предъявляемому стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его внутренний образ, на представление о нем.
Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулов и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.
Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.
Используются в основном две разновидности этого метода:
· выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом;
· выбор по признаку отличия (несоответствия)
Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу – это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.
При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.
Метод выбора по образцу наряду с выработкой дифференцировок используется для выявления способности животных к обобщению.
V. ЗАУЧИВАНИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ СТИМУЛОВ.
Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний». Г.Террес, один из авторов этих ранних работ проанализировал структуру этих фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более простая и, вероятно, более универсальная для животных способность запоминать длинные ряды стимулов.
Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на подгруппы называется «делением на куски». Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по три цифры.
Исследования Терреса позволяют понять, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.
Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает также, как у высших приматов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последовательности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Индивидуально-приспособительная деятельность животного в эксперименте представляет собой сплав способностей к ассоциативному обучению и когнитивным процессам разного уровня сложности.
Не только в естественных условиях жизни, но и в спланированных экспериментах бывает трудно различить ассоциативное обучение и когнитивные процессы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.
1. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб., 1999.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И. Поведение животных. М.: Астрелль, 2000.
3. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2003.
4. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Уч. пособие / Ред. Н.Н.Мешкова, Е.Ю.Федорович. М.: Росс. психол. об-во, 1997.