Миграции, или поток генов возникают, когда особи одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с членами второй популяции. Поток генов не меняют частоты аллелей у вида в целом. Однако, частоты могут меняться в локальных популяциях, если исходные частоты различны у старожилов и пришельцев.
Рассмотрим простейшую модель, описывающую локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающей популяции и скрещиваются со старожилами. Предположим, что частота аллеля в окружающей популяции постоянна и равна . Пусть -вероятность обнаружения пришельца среди особей текущего поколения (доля мигрантов). Эта вероятность характеризует интенсивность миграции. Считаем, что доля пришельцев для всех поколений одна и та же.
Обозначим частоту аллеля для локальной популяции через . Тогда частота для следующего поколения суть:
.
Здесь -вероятность того, что гамета -ого поколения является старожилом и обладает аллелем . Соответственно, -вероятность того, что гамета является пришельцем и имеет аллель . Положим: . В результате получим:
,
.
Поскольку , то то с ростом номера поколения и . Частота аллеля в локальной популяции уравниваетсяс его частотой во внешней популяции. Полученную формулу можно использовать для оценки интенсивности потока генов. Рассмотрим пример.
В США потомство от смешанных браков между белыми и темнокожими принято относить к темнокожему населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой в темнокожую популяцию. Частота аллеля , контролирующего резус фактор, у белого населения США составляет . В африканских племенах, от которых происходит современное темнокожее население США, частота этого аллеля . Предки современных темнокожих США были вывезены из Африки примерно лет назад (около поколений), следовательно на данный момент . Частота аллеля у современного темнокожего населения США . Получаем:
.
, .
Число -вероятность того, что данный аллель не являлся мигрантом ни в одном из десяти предшествующих поколений. Тем самым, современное темнокожее население США наследовало около генов от своих африканских предков, а генов получило от белых предков. Неудивительно, что темнокожие американцы по внешнему виду существенно отличаются от африканцев. Отметим, что число примерно соответствует проценту смешанных браков.
Приведенные вкладки носят приближенный характер. Если в аналогичных расчетах использовать частоты других аллелей, то получатся несколько другие результаты. Кроме того, интенсивность потока генов в разных регионах США различна. Однако, тенденция к выравниванию частот аллелей между темнокожим и белым населением сохраняется.
Рассмотрим островную модель Райта. Эта модель учитывает как миграции, так и процессы отбора. Она описывает популяцию аллелей и , которая состоит из субпопуляций. Обозначим через , где , доли субпопуляций (вероятности того, что что выбранный аллель принадлежит -ой популяции). Будем считать, что эти доли из поколения в поколение неизменны. Субпопуляции связаны между собой меграционными процессами. Непосредственно после появления на свет нового поколения из каждой субполяции с вероятностью аллели (их носители) совершают путешествие в некий “общий котел” аллелей (внешний мир). Считаем, что вероятность миграции для всех субпопуляций одна и та же. В “общем котле” аллели перемешиваются, “забывают” о своем “географическом” происхождении и мигрируют в субпопуляции. Пусть вероятность обнаружить вернувшихся путешественников (доля мигрантов) для всех субпопуляций одна и та же и равна , т.е. совпадает с вероятностью исхода юных аллелй из субпопуляций. Далее, в субпопуляциях начинается процесс отбора. Он происходит на уровне аллелей (для генотипов имеет место отбор геометрического типа). Пусть и -вероятности того, что в -ой субпопуляции соответственно аллели и доживают до этапа размножения (эти числа также называются коэффициентами отбора).
Получим эволюционные уравнения. Пусть и -частоты аллелей и в -ой субпопуляции в момент появления на свет -ого поколения. Средние частоты аллелей и во всей популяции в момент рождения -ого поколения суть:
, . (26)
Эти же числа -частоты аллелей в “общем котле”. Для произвольной -ой субпопуляции после завершения миграционных процессов имеют место следующие частоты аллелей и :
, .
Полная вероятность того, что после завершения миграции в -ой субпопуляции аллель -ого поколения доживет до этапа размножения определяется следующим образом:
. (27)
Используя формулу Бейеса (теорема гипотез) получим частоты и в -ом поколении для -ой субпопуляции к моменту начала этапа размножения:
, .
Такие же частоты имеют гаметы -ого поколения и вновь появившиеся аллели и следующего -ого поколения. Тем самым, получаем эволюцинные уравнения для частот:
, (28)
. (29)
где -номера субпопуляций. В (28), (29) средние частоты и заданы формулами (26), а нормировочные коэффициенты -формулами (27). Отметим, что отображение (28), (29) не меняет вид после замены и . В связи с этим положим и , где . Если , то аллель имеет преимущество в борьбе за существование перед аллелем . Если же , то преимущество - за аллелем . Коэффициент легко преобразовать к виду:
.
В результате формулы (28) приобретают вид:
, (30)
Пусть во всех субпопуляциях отбор не происходит, т.е. . Используя (30) для средней частоты аллеля получаем:
Средние частоты аллелей сохраняются. Из (30) получаем, что с ростом номера поколения частоты . Результат естественен: миграция выравнивает частоты.
Предположим, что во всех субпопуляциях отбор действует против аллеля , т.е. . Предположим, что в -ом поколении хотя бы для одной субпопуляции частота аллеля меньше единицы. Очевидно, что и средняя частота аллеля . Тогда для всех субпопуляций получаем: . В этом случае из (30) следует, что . Для средней частоты выполнено неравенство , которое является строгим, пока по крайней мере в одной субпопуляции частота аллеля не равна единице. Последовательность монотонно растет. Она ограничена, а, следовательно, имеет предел. В предельной точке приращения нет, а это возможно только, если для всех субпопуляций . Тем самым, происходит повсеместное вытеснение аллеля . В случае, когда отбор действует против аллелей (т.е. ), совершенно аналогичные рассуждения показывают, что из популяции вытесняется аллель .
Направление отбора в разных субпопуляциях может быть различным -числа имеют разные знаки. В этом случае проверка сходимости итерационного процесса (30) представляет собой не простую задачу. Для равновесных частот и ( неподвижных точек отображения) получаем систему связанных между собой уравнений:
. (31)
Рассмотрим два частных случая. Пусть параметры малы. Смысл допущения заключается в том, что влияние миграции более существенно, чем процесс отбора. Уравнения (31) перепишем в виде:
. (32)
Отбрасывая малые слагаемые, приближенно получим: либо , либо . Второй вариант невозможен т.к. . Из (32) с точностью до слагаемых порядка получаем:
.
Поскольку , получаем, что либо , либо , или же удовлетворяет соотношению:
. (33)
Заметим, что правая часть уравнения -монотонно растущая функция от . Действительно, для тех , где , сдагаемые монотонно убывают. Наоборот, если , то соответствующие слагаемые монотонно растут. Пусть , т.е. отбор интегрально действует против аллелей . Тогда при правая часть уравненния положительна. Она положительна при всех , и уравнение (33) не имеет корней для . Если же , т.е. отбор интегрально действует против аллелей , то зеркальные рассуждения показывают, что уравнение также не может иметь состояний равновесия. Тем самым, при интенсивной миграции один из аллелей , или вытесняется из популяции. Какой конкретно аллель вытесняется, определяется знаком величины (если она положительна, то аллели имеют преимущество, и, наоборот, если она отрицательна, то преимущество принадлежит аллелям ). Прогнозы модели полностью согласуются с биологическим смыслом.
Пусть теперь . Перепишем уравнения (31) в виде:
.
Каждое из имеет два корня:
.
Обратим внимание, что полученные формулы не задают в явном виде решение системы (31), поскольку в правых частях фигурирует средняя частота , которая сама выражается через . Упростим формулу для корней. Деля числитель и знаменатель дроби на и пренебрегая слагаемыми порядка и по отношению к слагаемым порядка , последовательно получим:
,
,
.
Здесь использовано то, что для . Для получаем: . В свою очередь, для получаем: . Найдем среднюю частоту аллеля . Пусть для и для . Тогда, усредняя частоты в субпопуляциях, получим:
.
Отсюда следует, что
.
Средняя частота аллеля найдена. Тем самым, найдены и частоты аллелей в субпопуляциях. В тех субпопуляциях, где отбор действует против аллелей , частоты аллелей близки к единице. Наоборот, если отбор действует против аллелей , их частоты близки к нулю. Предсказания модели полностью согласуются с биологическим смыслом.