Популяционная экология бодяка полевого

ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ КАК БАЗЫ ДЛЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ Общая организация биогеоценотического покрова Гетерогенность среды как результат популяционной жизни эдификаторов или влияния природных факторов нарушения Климакс и сукцессия с популяционных позиций
Глава 2. ОНТОГЕНЕЗ БОДЯКА ПОЛЕВОГО Диагнозы онтогенетических состояний Ключи онтогенетических состояний Поливариантность онтогенеза Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО Развитие огороднозалежного сообщества с бодяком полевым в качестве первоначального эдификатора в условиях ежегодного кошения Половая структура ценопопуляций Глава 4. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ БОДЯКА ПОЛЕВОГО Микологический компонент консорций Энтомологический компонент консорций Список литературы Список публикаций по теме работы










ВВЕДЕНИЕ Популяционная биология и экология подразумевают изучение живой материи на уровне популяций. В современной ботанике исследование популяций (точнее ценопопуляций, далее ЦП) занимает видное место в общем развитии фундаментальной науки [4]. ЦП – совокупность растений данного вида в пределах данного растительного сообщества (фитоценоза) [21]. ЦП растений ближайших жизненных форм (далее ЖФ) образуют синузии. Именно на уровне ЦП проявляются основные аспекты приспособленности, изменчивости и экоморфогенеза организмов и прослеживается динамика их развития. Изучая структуру ЦП, выявляют индивидуальное развитие (онтогенез) конкретных видов растений и обнаруживают их консортивные связи (связи с сожительствующими видами). Первые ценопопуляционные исследования появились в конце 1940-х гг. (в частности, Работнов, 1949) и практически сразу выделились в самостоятельное научное направление, прикладное значение которых состоит в решении биологических задач рационального природопользования, в частности создания и сохранения длительной продуктивности посевов многолетних трав и борьбы с сорными растениями [10]. Основные достижения в области популяционной фитоценологии сделаны А.А. Урановым, Т.А. Работновым и их учениками: Л.А. Жуковой, О.В. Смирновой, Л.Е. Гатцук. В настоящее время продолжаются исследования по возрастным и пространственным особенностям ЦП, а также по взаимосвязям ЖФ, онтогенеза и характера размножения. Особое внимание уделяется динамическим процессам в ЦП [9]. Детально и последовательно изучается организация живого в рядах: особь – ЦП – синузия – фитоценоз; особь – консорция – биогеоценоз [11]. Одними из наименее изученных в популяционном отношении остаются виды корнеотпрысковых травянистых растений, многие из которых важны в хозяйственном отношении как злостные сорняки. Слабой освещённости в науке вопросов структуры ЦП и онтогенеза корнеотпрысковых многолетников есть несколько причин. Исследования надземной и особенно подземной структуры ЦП этих видов крайне сложны в связи с нерешённостью вопроса границ особей (раметы и генеты); внимание исследователей эти ЦП долгое время не привлекали по причине засилья агротехнических и химических приёмов борьбы с сорными растениями. В настоящее время начато изучение онтогенеза и структуры ЦП облигатно корнеотпрысковых растений и их консортивных связей, в связи с расширяющимся поиском стратегии природопользования и общей экологизацией ведения хозяйства [14; 17; 18; 19; 20; 22; 44]. Актуальность исследования популяционной экологии корнеотпрысковых видов заключается в необходимости закрытия белых пятен в общей концепции ценопопуляционных составляющих биосистем. Одним из видов травянистых растений, наименее изученных в плане структуры ЦП и онтогенеза, является бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop. – далее C. arvense), широко распространённый трудноискоренимый сорняк полей, огородов и молодых лесопосадок. До сего времени в научной литературе нет структурированных данных по его экологической морфологии, почти совершенно не изучены онтогенез и поливариантность онтогенеза, недостаточно сведений о демографической структуре популяций вида [24]. Целью нашей работы стало изучение популяционной экологии C. arvense. Здесь следует оговориться, что, несмотря на распространённое мнение о равнозначности терминов «популяционная биология» и «популяционная экология», мы различаем эти понятия и заявляем об исследовании в нашей работе именно экологии ЦП C. arvense, т.к. основные аспекты биологии (цветение, семя- и плодоношение, распространение семян, прорастание, корне- и побегообразование) в настоящее время уже хорошо исследованы для данного вида [41; 42; 47]. Объектом исследования является C. arvense как модельный вид для изучения онтогенеза, структуры ЦП и консортивных связей, как ключевой вид (эдификатор) залежных сообществ. Конкретными объектами исследования стали отдельные особи данного вида, которые понимались нами как дискретные биосистемы, состоящие из тесно взаимодействующих подсистем: надземной и подземной. Вкратце охарактеризуем систематическое положение объекта нашего исследования: царство Растения (Plantae); подцарство Сосудистые (Tracheobionta); надотдел Семенные (Spermatophyta); отдел Цветковые (Magnoliophyta); класс Двудольные (Dicotyledonеs); подкласс Asteridae; отряд Asterales; семейство Сложноцветные (Compositae); род бодяк (Cirsium Mill.); вид бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop.). Данный вид имеет южноевропейско-восточносредиземноморское происхождение, но в настоящее время в составе адвентивной флоры распространился по значительной территории мира: практически вся Европа, Северная и Южная Африка, Передняя и Средняя Азия (также север Индии, Япония и Китай), юго-восток Австралии (также острова Тасмания и Новая Зеландия), северная половина Северной Америки [42]. До настоящего времени в систематике не разработано чётких единых характеристик для этого вида, несмотря на его широкое распространение и известность. Неоднократно предпринимались попытки дробить вид C. arvense на несколько корнеотпрысковых двудольных видов и даже выделять из рода Cirsium эти несколько видов в отдельный род Breea. Например, у флористов Сибири выделен вид Breea setosa (Willd.) Sojak, соответствующий по описанию виду C. arvense [32; 33], а в новейшем фундаментальном флористическом труде по Европейской части России выделено 2 вида (C. arvense (L.) Scop. [C. horridum (Wimm. et Grab] и C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch. [C. setosum (Willd.) Besser ex M. Bieb.]), и оба подпадают под классическое описание единого большого вида C. arvense [23]. По всей видимости, здесь мы сталкиваемся с последствиями неутихающих научных споров вокруг т.н. линнеонов и жорданонов, соответственно широкого понимания термина «вид» и узкого. Тем не менее, на наш взгляд, разделение линнеона C. arvense на жорданоны и тем более вынесение за пределы рода Cirsium не целесообразно, исходя из общих для всех разновидностей (которые практически всегда выделяются на основе чисто внешне морфологических различий) генеративно-генетических признаков (которые признаны главенствующими критериями вида). Так, у всех жорданонов абсолютно одинаковы соцветия (веретеновидно удлинённая корзинка длиной до 2 см, с совершенно характернейшей скульптурой обёртки); более того – кариотип клеток всех этих растений идентичен (хромосом всегда 2n = 34); все разновидности C. arvense легко скрещиваются между собой и дают фертильные гибриды; наконец, наиболее убедительным аргументом в пользу единства вида, на наш взгляд, является способность одного экземпляра давать семена, из которых вырастают экземпляры всех морфологических разновидностей [38].
И всё же перечислим наиболее часто выделяемые морфологические разновидности C. arvense: 1. С. arvense (L.) Scop. var. arvense s. l.: листья тонкие, плоские, неопушённые с нижней стороны, в разной степени перисто лопастные; 2. C. arvense (L.) Scop. var. horridum Wimm. et Grab.: листья также неопушённые с нижней стороны, но утолщённые и как бы волнистые, с исключительно колючим краем;
3. C. arvense (L.) Scop. var. integrifolium Wimm. et Grab.: листья как у первой разновидности, но в наименьшей степени перисто лопастные; 4. C. arvense (L.) Scop. var. vestitum Wimm. et Grab.: листья на нижней стороне опушены как бы грязно-белым войлоком. Таким образом, мы при исследовании популяционной экологии C. arvense не ориентировались на принятое систематиками выделение морфологических групп, а изучали данный вид в широком смысле и выявляли экоморфогенетические различия особей на основании собственных данных. Предмет исследования – популяционная экология C. arvense в основных её параметрах: функционирование ЦП при вегетативном размножении корневыми отпрысками, взаимодействие изучаемого вида в качестве эдификатора залежных сообществ с сопутствующими видами (ассектаторами), онто- и экоморфогенез особей с учётом поливариантности, структура ЦП, консортивные связи сорного вида с потенциальными агентами биологического контроля его численности. Задачи исследования: Ø Описать общий ход онтогенеза и оценить частоту проявления основных типов поливариантности; Ø Выявить по основным параметрам структуру ЦП данного вида в различных местообитаниях; Ø Изучить консортивные связи данного сорного растения с основными видами агентов биологического контроля: насекомыми-фитофагами и фитопатогенными ржавчинными грибами. Методика исследования: § Закладка постоянных площадок по трансектному методу; § Откопка корней размножения и гипогеогенных корневищ; § Геоботаническое описание по шкале обилия Браун-Бланке на временных площадках (10 м2 и 100 м2) при выявлении совместного произрастания видов высших растений с изучаемым видом (как подчинённых видов с видом-эдификатором); § Метод маршрутного обследования и метод кошения сачком при сборе и последующим определением систематического положения организмов, образующих консортивные связи с С. arvense и оказывающих контролирующее влияние на численность изучаемого вида; § Выращивание С. arvense в специализированном питомнике и проращивание семян в лабораторных условиях с целью описания прегенеративных онтогенетических состояний. Исследования проводились на территории Костромской области, по большей части в окрестностях города Костромы, в 2004—2007 годах, но также отдельные выводы были сделаны по результатам экспедиции в Кологривский район, в которой автор принимал участие в качестве ботаника в июле—августе 2007 года. Трансектный метод заключался в закладке трансект, каждая из которых состояла из 5 постоянных единичных площадок (фиксированной площади: 0,25 м2 на заброшенном огороде и 1 м2 на полевой залежи) в определённой пространственной ориентации: × (крест-накрест). На заброшенном огороде заложено 5 трансект, а на поле заложено 2 трансекты (но четырёхкратно большей площади). При геоботаническом описании обилия сопутствующих видов площадки на полевой залежи десятикратно превышали таковые на огородной залежи. Во время экспедиции основной метод маршрутных исследований заключался в геоботаническом описании выбранных однородных фитоценозов по структурированным бланкам. Список полей такого бланка приводится в Приложении II. Структура работы: выпускная квалификационная работа состоит из введения, четырёх глав, заключения и списка литературы в объёме источников.
Глава 1. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ КАК БАЗЫ ДЛЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ Принцип рассмотрения растительного сообщества как системы взаимодействующих популяций входящих в него видов впервые предложен Т.А. Работновым и А.А. Урановым в 1950—1963 гг. [7; 35]. В итоге работы отечественных учёных в этом направлении: была разработана концепция дискретного описания онтогенеза и сформулированы представления об его поливариантности; развились представления о детерминированном биологией видов базовом спектре ЦП и концепция популяционного поведения (стратегий) видов, их потенциях и позициях; с позиций концепции потоков поколений охарактеризованы мозаичная структура ценоза и вообще популяции всех потенциальных ценозообразователей; обобщены представления о гетерогенности ценоза как результате жизнедеятельности эдификаторов и ключевых видов животных; обоснованы методы расчёта минимальной площади климаксового сообщества путём определения минимально необходимых площадей для устойчивого потока поколений ключевых видов. В результате в настоящее время в отечественной науке принята концепция популяционной организации биоценоза: по сути сообщество – это единые в структуре и динамике потоки поколений входящих в него популяций, а его структура – мгновенное с точки зрения физики состояние данного процесса. Такой популяционный подход решает противоречия между континуализмом и дискретным организмизмом и позволяет осознать, что вся история взаимодействия человека и природной среды есть вмешательство антропогенного фактора в потоки поколений разных видов растений и животных, входящих в биогеоценозы. В результате на территории Европейской России климаксовых лесных сообществ уже не осталось и ранее считавшиеся таковыми сообщества лишь с отдельными устойчиво существующими популяциями ключевых видов представляется правомерным понизить в ранге до квазиклимаксовых. Осознание этого приводит к заключению о необходимости чётко различать реально существующую на данном ландшафте растительность и потенциальный облик растительного покрова. Кроме того, синтаксономия растительности лесного пояса находится ещё в стадии формирования, и поэтому наиболее целесообразно выделение ассоциаций на основе представлений именно о потенциальной растительности данного региона. Тем не менее, в связи с исторически большей разработанностью в отечественной геоботанике доминантной классификации при описании сукцессивных сообществ, в настоящее время предпринимаются попытки обоснования преимуществ и того и другого подходов при решении разных задач. Общая организация биогеоценотического покрова Итак, современный биогеоценотический покров лесного пояса Европы, к которому относится и Костромская область, есть результат природно-антропогенного районирования, и его можно рассматривать как совокупность биотических, абиотических и биокосных систем, связанных потоками веществ и энергии. Причём границы данных систем отнюдь не всегда бывают сопоставимы, и часто одни и те же фитоценозы занимают разные ландшафты: разное положение на формах рельефа, на разной подстилающей породе, на разных почвах. Совпадают границы биотических, абиотических и биокосных систем только в случаях, когда антропогенный пресс усиливает различия экотопов [15]. Анализ степени совпадения границ различных элементов экосистем – сложнейшая задача, в настоящее время успешно решаемая с помощью разработки технологий геоинформационных систем (ГИС-технологии).
В целом однако на современном этапе невозможно однозначное расчленение всего биогеоценотического покрова на отдельные биогеоценозы, а только лишь на элементы разных систем. На первом этапе формирования популяционной концепции организации биогеоценотического покрова полученные результаты относят только к биотическим системам. Демография растений как раз и является основой современной популяционной концепции при исследовании биогеоценозов.
Отличительной особенностью исследований в отечественной демографии растений является детальное рассмотрение морфологии и популяционной биологии большинства видов, входящих в данный ценоз. Разрабатываются универсальные методики изучения пространственной и онтогенетической структуры ЦП с построением иерархии онтогенетических состояний и соподчинённости популяционных единиц [7]. Применение популяционной парадигмы включает анализ биогеоценотического покрова на основе методики ценопопуляционных исследований, которая не отменяет прежних биогеоценотических методик, но позволяет оценить взаимосвязь элементов сообщества как «моментальные снимки» жизни отдельных популяций. С этих позиций удобно выделять границы сообществ по популяционным параметрам эдификаторов – видов, являющихся наиболее выраженными центрами воздействия на среду. Эта концепция базируется на представлении о том, что пространственная структура ЦП всех видов, входящих в сообщество, видоспецифична, благодаря чему каждый ценоз характеризуется собственной популяционной мозаикой. Популяционные мозаики – характеристика элементарных популяций, каждая из которых состоит из такого количества особей каждого вида, которое необходимо для устойчивого потока поколений в минимальном пространстве. Основные характеристики элементарных популяций (основные демографические единицы): время жизни одного поколения (Т), минимальное пространство (S), специфический уровень плотности (N). Популяционные мозаики видов сходных ЖФ частично или полностью совмещаются в конкретном экотопе. Каждая элементарная популяция является отражением потока поколений в конкретном местообитании. Виды, входящие в ценоз, всегда играют в нём разную роль. Представление о ценотической роли эдификатора (в разные годы использовались также названия: виолент, ключевой вид, средопреобразователь и т.д.) ещё не до конца сформировано, но в целом очевидно, что эти виды образуют наиболее крупные и длительно существующие мозаики и включают в циклы своих поколений больший по сравнению со второстепенными видами (подчинёнными видами, или ассектаторами) оборот вещества и энергии. Эдификаторы существенно преобразуют биотическую и абиотическую среду жизни подчинённых видов – меняют гидрологический, температурный и световой режимы, рельеф, и строение почвенного покрова. Вообще можно сказать, что они создают гетерогенность среды на всех уровнях, вплоть до регионального макроуровня. На локальном уровне речь идёт о создании консорций, благодаря чему популяции экологически совершенно различных подчинённых видов могут существовать совместно в одном экотопе, будучи связанными ключевым видом-средообразователем (или даже видом-ценозообразователем). На уровне целых регионов преобразования среды мощными ключевыми видами в пределах целого ареала бывают по масштабу сопоставимы с воздействиями изменений климата. Действительно, такие виды обычно имеют высокую экологическую валентность и, как следствие, – обширный ареал. Эдификаторы выделяются среди не только растений, но и среди всех других царств, однако в данной работе нас интересует прежде всего возможность выделения крупных сорных видов (на примере С. arvense) в качестве эдификаторов сообществ огородных и полевых залежей. С. arvense – мощный средопреобразователь, т.к. имеет большую биомассу, очень глубоко разрастающуюся корневую систему, а также оказывает аллелопатическое воздействие на сопутствующие виды [22]. Именно из представлений об эдификаторах вырастает анализ биогеоценотического покрова как совокупности популяционных мозаик подчинённых видов, объединённых потоком поколений эдификаторов данного сообщества. Развитие представлений о роли популяционных мозаик эдификаторов приводит нас к осознанию ключевой роли жизнедеятельности этих видов для поддержания видового разнообразия ценоза. Видовое разнообразие обеспечивается постоянными нарушениями местообитаний в результате жизни и смерти господствующих в данном сообществе эдификаторов, что непосредственно или косвенно влияет на вхождение в состав сообщества всё новых видов ассектаторов. Применение представлений о популяционных мозаиках позволяет рассчитывать минимальные площади биогеоценозов на основе выделения параметров популяционных мозаик эдификаторов, образующих эти ценозы; понимать сукцессию как процесс разрушения сообществ и смены их на новые в связи с нарушением потока поколений характерных эдификаторов; понимать климакс как состояние динамически равновесного поддержания устойчивого потока поколений всех входящих в сообщество видов, и эдификаторов, и ассектаторов. Совместное присутствие в сообществе популяционных мозаик и эдификаторов и ассектаторов приводит к формированию более крупных образований – ценопопуляционных (биотических) мозаик. Можно сказать, что фитоценоз сложен из таких образований: в центре – ЦП эдификатора, а вокруг – связанные с ней консортивными связями ЦП различных ассектаторов. Естественно, эдификатор может концентрировать вокруг себя в разных местообитаниях совершенно различных ассектаторов, но возможна и обратная картина: одинаковые в видовом отношении мозаики ассектаторов, тяготеющие к разным, хотя и близким по ЖФ и типу функционирования эдификаторам. Физиономически хорошо отличающиеся биотические мозаики, сформированные в пределах одного элемента популяционной мозаики эдификатора, например окна в лесу или наоборот – участок сомкнутых крон, обычно охарактеризовываются как отдельные биогеоценозы. Но это не приемлемо в рамках описываемой нами популяционной парадигмы, т.к. отдельные элементы популяционной мозаики эдификаторов – неустойчивые структуры. Только разнообразие элементов мозаик эдификаторов и характеристик их популяционной жизни обеспечивает спонтанное развитие ценоза как взаимодействие популяций разных видов. Однако использовать отдельные элементы популяционных мозаик эдификаторов для обрисовки биогеоценозов совершенно необходимо. Дело в том, что в условиях мощнейшего антропогенного пресса на среду практически весьма трудно найти экотопы, в которых популяции эдификаторов существуют в спонтанном режиме, а вот фрагменты их популяционных мозаик, не затронутые антропогенной деятельностью, обнаружить можно. Впрочем, в условиях антропогенного пресса, когда человеческая деятельность замещает воздействие ключевых видов на среду, совокупности популяционных мозаик ассектаторов могут формироваться и вне связи с эдификаторами. В нашем случае, залежные сообщества как раз и представляют собой интересный пример формирования довольно разнообразных в видовом отношении мозаик сорных видов, эдификатором среди которых вначале выступает С. arvense, позднее в результате кошения переходящий в ранг ассектаторов.
Гетерогенность среды как результат популяционной жизни эдификаторов или влияния природных факторов нарушения Ценоз в результате своей жизнедеятельности преобразует экотоп в биотоп, создавая гетерогенность данной среды и поддерживая её в динамическом состоянии. Основа этих представлений заложена в современных концепциях нарушений (мозаики нарушений и циклической мозаики).
Члены ценоза в процессе своей жизнедеятельности производят нарушения окружающей среды, что изменяет состояние популяций видов, т.к. могут появляться микросайты, свободные для занятия какими-то видами, до нарушения находившимися в крайне угнетённом состоянии либо вообще не входившие в данное сообщество. Может изменяться и популяционная структура конкретных видов, если в результате нарушения среды получают преимущество лишь определённые группировки внутри популяции одного и того же вида, например особи, находящиеся в определённом онтогенетическом состоянии, или только особи одного пола, или, наконец, особи определённой сезонной расы. [39]. Существуют эндо- и экзогенные нарушения: первые возникают в процессе жизнедеятельности и функционирования эдификаторов, а вторые – в результате разрушительных факторов неживой природы. Антропогенные нарушения относят к экзогенным. Под действием эндогенных нарушений формируются относительно не крупные мозаики микросайтов с высоким видовым разнообразием (чем выше гетерогенность среды, тем больше возможностей обитания для самых различных ценозообразователей, а к ним тяготеют многочисленные сопутствующие виды). Экзогенные нарушения формируют очень крупные местообитания (на которых порой свободно размещается даже несколько ценозов), но видовое разнообразие их обычно низко, вследствие гомогенизации изменённой среды. Часто восстановление разнообразия растительного покрова на территориях, подвергшихся мощным экзогенным нарушениям, протекает крайне медленно, а иногда не происходит совсем. Климакс и сукцессия с популяционных позиций В популяционной парадигме климаксовое сообщество рассматривается как множество мозаик подчинённых видов, связанных консортивными связями между собой и со слагающими данное сообщество ключевыми видами, причём все популяции развиваются из поколения в поколение в циклически спонтанном режиме [7]. Отдельные эндогенные нарушения не способны изменить ситуацию климакса в сторону новых сукцессий, но крупные экзогенные – вполне могут запускать однонаправленное (сукцессивное) развитие, т.к. разрывают циклы устойчивого оборота поколений видов данного ценоза. Рассматривая биогеоценоз с популяционной точки зрения, можно теоретически реконструировать потенциальную структуру имеющегося на данной территории фитоценотического покрова, оценивать степень нарушенности сообщества, а также ранжировать сукцессивные сообщества по онтогенетическому составу и полноте видового состава эдификаторов. Климакс представляется наиболее богатым в видовом отношении, благодаря наличию максимального количества мозаик в условиях максимальной пространственно-временной гетерогенности. Имевшие в прошлом место указания на снижение видового разнообразия на климаксовой стадии суть ошибочны, т.к. ныне такие стадии относят к позднесукцессивным и квазиклимаксовым. Климакс – такое идеальное сообщество, в котором последовательно сменяют друг друга разноуровневые местообитания, удовлетворяющие экологические потребности разных видов. Здесь стирается граница понятий дискретности и континуума: ключевые и подчинённые виды в размерах своих популяций укладываются в континуум, а наиболее близкие по значению своих показателей популяции группируются в более-менее физиономически обособленные совокупности, согласующиеся с реально существующими сайтами фитоценотической мозаики. Выделяют ряды фитоценотических систем, отражающие иерархию мозаик эдификаторов.











Глава 2. ОНТОГЕНЕЗ БОДЯКА ПОЛЕВОГО Изучение онтогенеза модельных видов – первый этап исследований возрастной (онтогенетической) структуры ЦП. К настоящему времени исследован онтогенез примерно 1000 видов растений разных ЖФ [12]. У C. arvense онтогенез ранее не исследовался. Наши исследования онтогенеза C. arvense проводились на заброшенном огороде дачного кооператива «Сирень» (Костромской район, вблизи реки Кýбани) и на много лет не засеваемом поле (окрестности города Костромы, Волгореченское шоссе) с весны 2004 года по осень 2007 года включительно. При этом учитывалась динамическая поливариантность онтогенеза в зависимости от типа ценоза и условий обитания. Условия произрастания C. arvense на заброшенном огороде типичны для рудерального местообитания: полидоминантное сообщество малолетников с преимущественно эксплерентным типом стратегии. Достаточно быстро шла сукцессия в сторону возобладания виолентных видов злаковых на фоне общего снижения видового разнообразия. Что же касается сообщества многолетней полевой залежи, то в нём стабильно, в течение всех лет исследований, C. arvense являлся единственным доминантным видом (эдификатором), и популяции всех сопутствующих видов (ассектаторов) находились в угнетённом состоянии: их плотность и проективное покрытие были незначительны. Наглядных изменений в составе и структуре многолетнезалежного полевого сообщества с годами практически не было отмечено, и мы не проводили в нём специальных исследований обилия популяций второстепенных видов. На заброшенном же огороде ежегодно в 2004—2007 гг. проводилось геоботанические описания по шкале обилия Браун-Бланке с целью определения динамики ЦП изучаемого вида в свете влияния на неё изменения ЦП других видов, становящихся доминантами по мере развития рудерального сообщества. Результаты этих оценок приведены в Приложении II. В целом можно сказать, что с течением лет C. arvense в этом сообществе утратил позиции доминанта и в итоге сам превратился в ассектатора, с тенденцией к фактической элиминации в следующем, 2008 г. Отрицательная тенденция изменения проективного покрытия и обилия ЦП непосредственным образом связана с течением онтогенеза особей семенного и вегетативного происхождения. Подробнее этот вопрос освещается в анализе результатов исследований в: Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ. Из возрастных (онтогенетических) состояний, выделяемых в отечественной фитоценологии [6; 8; 26; 27], нами при описании онтогенеза C. arvense найдены и с достаточной чёткостью описаны прегенеративные и генеративные состояния. Ввиду редкости обнаружения постгенеративных особей, нам удалось выделить лишь состояние ss. Прегенеративные онтогенетические состояния описаны нами по результатам проращивания семянок в лабораторных условиях. Диагнозы онтогенетических состояний Согласно концепции дискретного описания онтогенеза растений А.А. Уранова – Т.А. Работнова разработаны диагнозы онтогенетических состояний модального пути онтогенеза C. arvense. Терминология, используемая при описании, является общепринятой [1; 31].
sm представлены невскрывающимися односемянными плодами – семянками, которые характерны для сложноцветных. Семянка обратнояйцевидная, серо-коричневая, длиной 2—3 мм. На тупом конце этого «яйца» заметен как бы резкий срез, по диаметру которого прикрепляется мягкий грязно-белый хохолок (паппус), состоящий из перистых пушинок.
p характеризуются удлинённым зародышевым стебельком высотой 4-5 см, несущим на верхушке семядольные листья обратнояйцевидной формы размером 2—4 × 4—8 мм. Потерей связи семянки с зародышевым стебельком знаменуется переход в состояние j, в котором особи имеют стебель с относительно коротко продолговатыми листьями ювенильного типа, причём всё растение (высота 4—5 см) опушено немногочисленными, но хорошо заметными торчащими волосками; изредка уже на этой стадии наблюдается вегетативное размножение: из начавшего ветвиться главного корня отрастает ещё один, также ювенильный, побег с собственными листьями. В состоянии im растение имеет характерный розеточный побег: надземная часть включает 4—14 листьев, которые теперь приобретают характерные для взрослых растений черты морфологии: опушение отсутствует, форма листовой пластинки ланцетная, край колючий. Однако длина листовых пластинок достигает лишь 4.8—13.2 см; подземная же часть растения в этот период дифференцируется на главный корень, уходящий в глубь почвы, и боковые корни, на которых закладываются адвентивные почки, дающие начало вертикальным гипогеогенным корневищам, из которых развиваются корневые отпрыски. v растения формируют куртины в виде полурозеточных побегов в системе материнского растения и корневых отпрысков, достигающих высоты более 1 м и не ветвящихся; листовые пластинки достигают размеров взрослых (до 15—18 см); подземная структура уже хорошо развита и представлена системой главного корня с боковыми корнями (корнями размножения), на которых сформировались вегетативные раметы в онтогенетическом состоянии таком же или несколько более молодом, нежели первичный куст. Переход в генеративный период развития наступает обычно на второй год и знаменуется началом ветвления первичного куста, причём первыми появляются поначалу безлистные цветоносы, затем побеги 2 порядка. Это онтогенетическое состояние g1. Наиболее активное ветвление первичного куста наблюдается в состоянии g2, когда из пазушных почек листьев отрастают побеги 3 порядка; в этот период растения наиболее мощные и высокие (до 180—200 см), и чаще всего именно в этом возрастном состоянии материнское растение окончательно теряет связь с отделившимися партикулами и отмирает. g2 состояние длится неопределённо долго, т.к. побеги пополняют свои ряды дозревающими корневыми отпрысками и обычно отмирают в зрелом генеративном состоянии. Раметы в g3 состоянии имеют невысокий (25—50 см) и густо разветвлённый (до 3 порядка) побег с мелкими (5—7 см) листьями и последними немногочисленными соцветиями. ss растения по габитусом приближены к виргинильным особям, но значительно меньше их по размеру: полурозеточный побег с несколькими очень мелкими листьями имеет высоту всего 10—12 см. s и sc уже не обнаруживаются – по-видимому, потому, что при гибели корневищ и корней размножения, которое имеет место в конце субсенильности, отмирает вся генета. Таков в общем виде морфогенез в ходе индивидуального развития особей модельного вида C. arvense. Это развитие схематично отражено в Приложениях (рис. 6). Таким образом, C. arvense проходит онтогенез от первичного розеточного побега до полурозеточного и затем до полицентрической системы над- и подземных побегов, развивающихся по ди- и трициклическому типу. Ключи онтогенетических состояний Несмотря на наметившуюся среди исследователей онтогенеза тенденцию игнорировать создание ключей и ограничиваться лишь дискретным описанием, мы разработали ключи онтогенетических состояний C. arvense. Эта определительная таблица позволяет достоверно выявлять стадии онтогенеза, на которых находятся обнаруживаемые в природе растения бодяка. Тезы и антитезы составлены относительно подробными и толковыми и даны по морфологическим признакам особей, чьё возрастное состояние сформировано достаточно чётко и ярко выражено. Однако границы между состояниями у данного вида относительно резки, поэтому по ключу можно определить возрастную фазу практически любого побега. В ключ входят признаки как надземных, так и подземных органов. 1. Плоды растения в виде продолговатых семянок, заострённых при основании и срезанных и округлых в сечении на вершине. (I период – латентный, онтогенетическое состояние sm). — Сформированные растения с побегами и корнями, хотя бы проростки с семядольными листьями и зародышевыми стебельком и корешком. …………………….… .2 2. Растения, не имеющие ни цветков, ни генеративных почек. Листья никогда не имеют дефинитивного строения, могут лишь приближаться к нему……………………………………………………………………… .…… 3 — Растения с цветками и (или) генеративными почками на вершинах побегов одного или нескольких порядков. Листья (на побегах I порядка) дефинитивного строения: удлинённо ланцетовидные непарно перисто лопастные. (III период - генеративный)……… .………… .7 3. По растению визуально видно, что процессы отмирания значительно преобладают над процессами возобновления: в подземной структуре сохранились лишь сильно разрушившиеся гипогеогенные корневища и боковые корни (корни размножения), в надземной – полурозеточный побег высотой 10—12 см с несколькими очень мелкими листьями. (IV период – постгенеративный, онтогенетическое состояние ss). — Процессы возобновления значительно преобладают над процессами отмирания, на самых ранних этапах связь с семянкой сохраняется. Растения, явно интенсивно растущие и развивающиеся в своей жизненной форме. Либо первичный побег весьма незначительного размера с несколькими очень мелкими листьями; либо розеточный побег с несколькими продолговато ланцетными листьями длиной до 13 см; либо полурозеточный побег с более крупными листьями, начинающими приобретать непарно перистую лопастность. Нижние листья могут быть отмершими, но тогда имеется неветвящийся побег высотой более 1м. В подземной структуре может быть система боковых корней и гипогеогенных корневищ, но тогда речь идёт о материнском растении с корневыми отпрысками. (II период – прегенеративный)……………………………………………………………….4 4. Растение представлено сильно вытянутым (высота 4—5 см, диаметр p). — Ничего подобного нет. От семянки не заметно ни следа……….… 5 5. Растения очень мелкие (общий размер 3—4 см), опушены редкими мягкими волосками, несут несколько листьев ювенильного типа – неколючих, коротко продолговатых. (Онтогенетическое состояние j).
— Растения более крупные, неопушённые. Листья с колючим краем, относительно вытянутые, ланцетовидной формы…………….……………… .6 6. Первичный куст, представленный в надземной структуре розеточным побегом с удлинёнными ланцетовидными листьями без лопастей, а в подземной – главным корнем с боковыми корнями, на которых в той или иной мере развиты адвентивные почки, некоторые из которых дают начало ортотропно растущим гипогеогенным корневищам. (Онтогенетическое состояние im).
— Куртина. Первичный (материнский) побег полурозеточный, позже нормально развитый; прямостоячий, неветвящийся, с удлинёнными ланцетовидными непарно перисто лопастными листьями. Подземная структура сложная: система главного корня с боковыми корнями, несущими адвентивные почки и ортотропные гипогеогенные корневища, выносящие на поверхность корневые отпрыски в виде розеток. (Онтогенетическое состояние v). 7 (2). Хотя бы по отдельным сохранившимся в почве элементам подземной структуры можно опознать материнское растение, связанное корнями размножения с системой партикул. Материнское растение визуально наиболее старое и разрушившееся, а корневые отпрыски всегда омоложены до предыдущих онтогенетических состояний. В целом процессы возобновления преобладают над процессами отмирания или уравновешены с ними……………………………………………………………… ………………8 — Материнское растение и все подземные связи между раметами разрушены. Растение представляет собой клон отделившихся партикул, ни одна из которых не пребывает в более раннем онтогенетическом состоянии. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. (Онтогенетическое состояние g3). 8. Куртина, состоящая из материнского растения, способного к цветению (не слишком обильному) и имеющего разветвлённый до II порядка побег, и неветвящихся корневых отпрысков, омоложенных до прегенеративных онтогенетических состояний. Высота материнского растения, как наиболее крупного побега, составляет до 1.5 м, корневые отпрыски ниже. Процессы возобновления в целом преобладают над процессами отмирания. (Онтогенетическое состояние g1). — Материнское растение и система корневых отпрысков, связанных корнями размножения друг с другом, но потерявших связь с материнским растением, или только корневые отпрыски. Высота материнского растения (если оно сохранилось) до 180—200 см; корневые отпрыски наибольшего абсолютного возраста могут не уступать по размерам материнскому растению и, как и оно, ветвиться до III порядка. Основная масса корневых отпрысков омоложено как минимум на 1 онтогенетическое состояние; они пребывают в генеративном или прегенеративном периоде. Цветение очень обильное, процессы возобновления и отмирания находятся в равновесии. (Онтогенетическое состояние g2). Поливариантность онтогенеза Основные признаки, по которым для C. arvense выявлена поливариантность онтогенеза в различных экологических условиях (по результатам сравнения ЦП на малолетней огородной залежи и на многолетней полевой залежи): Морфологические: ü Высота побегов в среднем выше на многолетней полевой залежи, нежели на малолетней огородной. Мы объясняем это тем, что именно на полевой залежи в ЦП C. arvense значительную долю составляют побеги в онтогенетическом состоянии g2, которое характеризуется максимальным размером и наибольшей жизненностью особей. ü У растений на малолетней огородной залежи у взрослых листьев I порядка в большей степени выражена удлинённо ланцетная форма, а у растений на многолетней полевой залежи – перисто лопастная форма. Очевидно, что транспирация с более перисто лопастных листьев осуществляется интенсивнее, чем с более ланцетных листьев: площадь листовых пластинок в первом случае больше. Мы связываем недоразвитие лопастей на листьях C. arvense на огородной залежи и развитие таковых на листьях C. arvense на полевой залежи – с большей аридностью микроклимата экосистемы заброшенного огорода и соответственно большей гумидностью микроклимата многолетней залежи. ü ЖФ рамет в состоянии g1 ближе к плотнокустовой (за счёт интенсивного ветвления 3 порядка) на огородной залежи и ближе к рыхлокустовой на полевой залежи. Это явление мы связываем с большей плотностью особей на многолетней полевой залежи, нежели на малолетней огородной (что подтверждается и исследованиями структуры ЦП, см.: Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО). Динамические: ü Нормальные зрелые ЦП, представленные клональными системами рамет в состояниях v—g2, преобладают на полевой залежи, а на огородной залежи преобладают нормальные стареющие (v—g3) и регрессивные (g3) ЦП. ü В онтогенетическом спектре ЦП на огородной залежи генеративные раметы численно преобладают над прегенеративными в соотношении в среднем 3/1, а на многолетней полевой залежи – в отношении в среднем 2/1. ü Омоложение партикул на полевой залежи наблюдается из состояния g1 в im, а на огородной залежи – из v в im. ü Постгенеративные особи (ss) нами встречены только в ЦП (регрессивной) на огородной залежи, причём отношение субсенильных рамет к общему количеству членов ЦП едва превышает 1/10. Результаты исследования поливариантности онтогенеза трансектным методом в ЦП C. arvense на заброшенном огороде и на незасеваемом поле занесены в таблицы (Приложение I). Таким образом, в ходе исследования онтогенеза C. arvense получены следующие результаты: Ø Поливариантность онтогенеза в самом общем виде сводится к преобладанию на многолетней полевой залежи нормальных зрелых ЦП, а на малолетней огородной залежи – нормальных стареющих ЦП с определённой долей регрессивных ЦП. Ø По классификации онтогенезов Жуковой [6; 13], C. arvense относится к Г1-типу: семенные особи проходят сокращённый онтогенез до своего отмирания в g2, партикуляция приводит к неопределённо долгому существованию ЦП в виде полицентрических клональных систем. Ø Составлен ключ определения онтогенетических состояний С. аrvеnsе, по которому можно выяснять, в каком периоде онтогенеза и в каком возрастном состоянии пребывают особи бодяка полевого, собираемые в природных ЦП. Данный ключ является обобщающим результатом нескольких лет морфологических исследований онтогенеза и онтогенетической структуры ЦП C. arvense. Эту определительную таблицу можно использовать при дальнейшем изучении популяций вида, а также она может быть полезна как теоретическое пособие в разработке агротехнических и других методов борьбы с этим сорным растением.
Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО C. arvense – многолетнее поликарпическое облигатно корнеотпрысковое сорное растение, по типу пространственной структуры относящееся к явно полицентрическому типу биоморф. Развитие побегов происходит по ди- и трициклическому типу. Корни размножения обладают анизотропным ростом: до длины 50—100 см растут плагиотропно, а затем меняют направление роста и следуют вертикально вниз. Корневые отпрыски образуются из почек на местах изгиба корня [16].
Несколько подробно остановимся на основных методических трудностях, неизбежно возникающих на пути исследователей ЦП вегетативно подвижных растений, и способах их решения. Во-первых, недостаточно разрешён вопрос о границах особей и вообще о том, что считать в данном случае особями, т.е. счётными единицами исследования. Мы придерживаемся методики, согласно которой счётными единицами являются основные элементы структуры ЦП. В надземной части это – парциальные побеги и кусты (вне зависимости от онтогенетического состояния, т.к. в любом случае даже полностью отделившиеся партикулы, чем по сути являются корневые отпрыски, становятся самостоятельными центрами воздействия на среду и могут поэтому приравниваться к отдельным независимым особям – отсюда термин «парциальные»), а в подземной – плагио- и анизотропные корни размножения и ортотропные гипогеогенные корневища. При необходимости разграничить ранг особей целесообразно различать раметы и генеты. Мы понимаем рамету как любую, не зависимо от происхождения, отдельную особь, а генету – как совокупность особей всего клона (всей куртины, всей системы корневых отпрысков, в широком смысле вообще всех особей, восходящих к одному семени) [21].
Во-вторых, необходимо выбрать стандартную площадь пробных площадок, используемых при ценопопуляционных исследованиях трансектным методом. Выше уже говорилось, что при геоботаническом описании залежных сообществ на полевой залежи, как в ценозе со значительно меньшей гетерогенностью, закладывались площадки 100 м2, в отличие от площадок 1 м2 на огородной залежи. Такие стандартные площади давно являются общепринятыми и наиболее часто используются в исследованиях обилия видов в сообществах. Кроме оценки обилия изучаемого вида и сопутствующих видов, в залежных сообществах проводился подсчёт основных биометрических показателей над- и подземной структур ЦП C. arvense на площадках выбранной площади 25 см × 25 см = = 625 см2. Такая площадь удобна, учитывая специфическую методику, заключающуюся в послойном исследовании над- и подземной частей ЦП. Развитие огороднозалежного сообщества с бодяком полевым в качестве первоначального эдификатора в условиях ежегодного кошения В настоящее время наиболее актуальным вопросом при исследовании структуры ЦП признано выявление зависимости состава и численности особей от условий нарушения, будь то природные факторы, воздействующие на ценоз, в который входит изучаемая ЦП, или антропогенный пресс, нарушающий данный ценоз [5]. В связи с важностью C. arvense как распространённого сорняка структуру его ЦП наиболее важно изучать в связи с влиянием на неё тех или иных способов искоренения. На малолетней огородной залежи нами в течение нескольких сезонов подряд (2004—2007 гг.) изучалось обилие C. arvense и сопутствующих видов, и каждый год, кроме самого первого года исследований, 2004, производилось кошение. При подсчёте биометрических показателей ЦП условно выделялось 4 почвенных слоя и 1 напочвенный ярус, при этом площадь всегда равнялась 625 см2. Почвенные ярусы (вглубь): 0—5 см; 5—10 см; 10—15 см; 15—20 см. Хотя подземные элементы ЦП C. arvense, по литературным данным [30], могут достигать глубины до 7 м, концентрация их на глубине больше 20 см крайне не высока, поэтому снимать более глубокие почвенные слои нецелесообразно [22]. Биометрические показатели, которые характеризуют структуру ЦП, измерялись нами на двух уровнях организации живого: на организменном (высота побегов, число и длина листьев, число цветоносов – по этим показателям судят о жизненности особей) и ценопопуляционном (общая длина подземных элементов ЦП и их биомасса, плотность надземных рамет и их биомасса – так можно оценить потенциал влияния ЦП на среду, определить фитоценотическую роль данного вида). Виталитет (жизненность особей) интересует нас прежде всего в аспекте чувствительности C. arvense к своим консортам – фитопатогенам и фитофагам, поэтому мы подробнее остановимся на этом вопросе в: Глава 4. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ БОДЯКА ПОЛЕВОГО. Развитость же популяции показательно характеризует её структуру и динамику, и результаты оценки степени развития ЦП C. arvense на огородных залежах приведены в табл. 2 и 3 (Приложение II). Данные, занесённые в эти таблицы, свидетельствуют в пользу снижения плотности особей, общей биомассы и длины функциональных элементов подземной структуры на временном отрезке 2004—2007 гг. Эти результаты хорошо согласуются с неуклонным сокращением обилия особей в ЦП, выявленным при геоботанических описаниях залежного сообщества за этот же период. Отсюда можно сделать вывод о значимости фактора кошения для состояния фитоценоза малолетней огородной залежи: C. arvense не способен длительное время удерживать позиции эдификатора и быстро уступает место корневищным злакам (Elytrigia repens, Dactylis glomerata), приспособленным к выкашиванию человеком и скусыванию травоядными животными, и сложноцветным рудералам (Artemisia vulgaris, Sonchus arvensis, Chamomilla recutita, Achillea millefolium), обладающим высокой по сравнению с C. arvense конкурентоспособностью. Относительно быстрое сокращение численности ЦП изучаемого вида в условиях кошения мы связываем с главенствующей ролью надземной части растения в нормальном функционировании данного организма. В связи с этим, для подавления крупных ЦП сорняка мы рекомендуем тщательно выкашивать надземную часть, до того как начнётся массовое цветение и плодоношение. Культивация не рекомендуется, т.к. это способствует интенсивному развитию корневых отпрысков из адвентивных почек корней размножения. Однако всегда, вне зависимости от абсолютного показателя мощности развития структуры ЦП, в подземной части заметна закономерность: относительно преобладает компонент в подповерхностных слоях почвы. Слой 1 (0—5 см) содержит примерно в 5 раз меньше корней и корневищ, чем 3 нижележащих слоя (5—20 см). Это говорит о том, что наиболее значительная часть корней размножения сосредоточена ниже пахотного горизонта, а это и обусловливает способность C. arvense столь легко переходить из разряда рудералов в разряд сегеталов. Приуроченность изучаемого вида к рудеральным сообществам и агрофитоценозам лишний раз продемонстрировала экспедиция в Кологривский район Костромской области. Встречаемость C. arvense была минимальной: 2/154. Это означает, что вид встретился лишь в 2-ух из 154-ёх геоботанических описаний, которые проводились в лесных сообществах. Оба местонахождения приурочены к молодым (7—9 лет) вырубкам: осинник с участием берёзы валерианово-вейниковый и осинник с участием берёзы бодяково-малиново-дудниково-широкотравный (согласно доминантной классификации). Последнее сообщество интересно тем, что в него входило все 5 вида бодяка, постоянно встречающихся на территории Костромской области (т.е. исключая C. polonicum): C. arvense, C. oleraceum, C. palustre, C. heterophyllum и C. vulgare. Подробное описание древостоя и членов сообществ района вторичных лесов на месте интенсивно вырубленных коренных ельников см. в табл. 5 и 6 (Приложение II).
Половая структура ценопопуляций Женские и мужские цветки C. arvense можно отличить по нескольким признакам. Прежде всего, женские не имеют пыльцы, столь обильной на мужских, зато имеют сильный ванильный запах, привлекающий опылителей (насекомоопыляемое растение); лепестки женских цветков короче мужских (3 мм против 5 мм), но паппус при их основании и обёртка самого женского соцветия длиннее (2.5 см против 1 см и 2 см против 1 см соответственно).
Несмотря на то что обычно C. arvense признаётся двудомным растением, половая структура его ЦП в действительности намного сложнее, нежели простая совокупность женских и мужских побегов. В отечественной литературе сведения о половой структуре ЦП C. arvense полностью отсутствуют, однако зарубежных исследований такого рода немало [43]. Выяснено, что существует как действительная двудомность, так и однодомность (в иностранных источниках – гермафродитизм), когда женские и мужские соцветия развиваются на одном и том же побеге. Встречается и трёхдомность (субгермафродитизм), когда в одной ЦП существуют растения с мужскими и женскими соцветиями и растения только с женскими соцветиями. Причём из одного клона даже могут сформироваться разные по полу и домности раметы. Как видно, вариантов существует немало; невозможно лишь формирование разных цветков в одном соцветии. Однодомные раметы C. arvense не являются перекрёстниками, т.к. при формировании цветка удлиняющийся столбик пестика как бы протаскивает рыльце сквозь сросшиеся пыльниками тычинки, по мере чего пыльца как бы сметается волосистым основанием рыльца, что и приводит к самоопылению [41]. Нами в исследуемых ЦП за все годы не было выявлено никаких соцветий, кроме гермафродитных, т.е. фактически мы ни разу не встретили в природе столь чётко в литературе закреплённого за C. arvense признака, как двудомность. Схематично обоеполый цветок изображён в Приложении II. Однако посещение соцветий насекомыми всегда имело место, и это даёт нам основание предположить, что процесс опыления у C. arvense происходит столь интенсивно и массово, что значительный вклад вносят оба способа: и самоопыление, и перекрёстное опыление.

Глава 4. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ БОДЯКА ПОЛЕВОГО
В сообществах вокруг особей доминантных видов всегда формируются консорции – многовидовые группировки организмов, использующих эти особи в качестве среды обитания (получающих от них топические, а также трофические ресурсы). Связи между консортами (видами, селящимися на средообразующих особях), и детерминантами (самими этими особями) называются консортивными. Они сложны и многообразны [25; 34]. Первым этапом разработки биологических методов борьбы с сорным растением является изучение микобиотического компонента консортивных связей, т.к. именно фитопатогенные грибы наиболее эффективно подавляют численность ЦП сорняков. Они высоко заразны, интенсивно уничтожают побеги и листья, а главное – они видоспецифичны: каждый вид грибов обычно поражает один вид сорного растения, не нанося ущерба культурным растениям. Примеры таких грибов, опыт использования которых в биологической борьбе с C. arvense насчитывает уже не одно десятилетие: Stagonospora cirsii, Sclerotinia sclerotiorum [37]. Именно поэтому биологический метод борьбы с сорняками давно, ещё с 20-х годов XX века [3] признан значительно более природосберегающим, чем химические методы, которые неизбежно приводят к накоплению вредных веществ в урожае, а также общему ухудшению экологической обстановки в пределах обрабатываемых химикатами-гербицидами агроценозов. Сведений о видовом составе грибов, являющихся специализированными паразитами C. arvense, в литературе сравнительно немного: нет сведений о чистых культурах, жизненных циклах и степени патогенности большинства видов таких грибов. В настоящее время проводятся опыты по инокуляции (искусственному заражению суспензией грибных спор) проростков и корневых отпрысков сорняка в тепличных условиях (заражение закрепляется помещением во влажную камеру на рассеянный свет на 48 ч), в результате чего идентифицировано уже около 30 видов грибов-консортов, способных оказывать фитопатогенное влияние на C. arvense. Однако подавляющее большинство этих видов не наносят сильного урона ЦП сорняка: некоторые грибы встречаются крайне редко (Bremia lactucae var. cirsii, Cystopus tragopogonis var. cirsii), другие являются факультативными паразитами и заражают только те особи сорняка, которые уже находятся в процессе отмирания (Ophiobolus cirsii, Leptosphaeria doliolum, Pleurospora herbarum, Alternaria alternata, Bipolaris sorokiniana, Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum, F. tricinctum, Erysiphe majorii var. majorii, Phoma herbarum, Ph. cirsii). Лишь несколько видов консортов вызывают заболевания, действительно вносящие ощутимый вклад в качестве фактора смертности в ЦП детерминанта. Эти фитопатогенные микозы – ржавчина (возбудитель – род Puccinia) и пятнистость листьев (возбудители – Septoria cirsii и Ramularia cirsii). Из них лишь 2 последних вида являются перспективными агентами биологического контроля C. arvense, т.к. пукциния сама часто поражается паразитами (тоже из числа грибов: Sphaeropsis filum, Fusarium tricinctum) [2]. Что касается насекомых, то более 80 их видов образуют консортивные связи с C. arvense и выступают в роли фитофагов, из них 7 видов использовалось в программах биологического контроля данного сорняка. Это: Cleonus piger (Coleoptera: Curculionidae), Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chrysomelidae), Ceutorhynchus litura (Coleoptera: Curculionidae), Urophora cardui (Diptera: Tephritidae), Orellia ruficauda (Diptera: Tephritidae), Larinus planus (Coleoptera: Curculionidae) и Rhinocyllus conicus (Coleoptera: Curculionidae). Предпринимались попытки совместного использования 2—3 агентов биологического контроля, в частности Ceutorhynchus litura совместно с Puccinia punctiformis в Канаде, в провинции Онтарио, и Ceutorhynchus litura совместно с Sclerotinia sclerotiorum в США, на западе Великих Равнин [45]. Микологический компонент консорций Мы исследовали вклад в ЦП побегов, поражённых ржавчинными грибами (Uredinales): Puccinia suaveolens (Pers.) Rostr., Puccinia cirsii Lasch, Puccinia punctiformis (Str.) Rohl. (до вида не определялись). Эти паразиты вызывают сходные системные заболевания, приводящие к гибели побега в 100% случаев [46; 50]. Чтобы оценить степень распространённости ржавчины в ЦП C. arvense, был проведён учёт заражённых побегов, произрастающих на огородных и полевых залежах. Учёт вёлся по визуально пострадавшим и уже погибшим от ржавчины побегам, что не исключает наличия ещё большего количества особей, заражённых пукцинией, но не имеющих внешних признаков заболевания ржавчиной. Например, такое возможно при прорастании гаплоидного мицелия в подземных органах C. arvense. Но именно визуальный отбор на предмет наличия ржавых пылящих медвяно пахнущих пятен на листьях, в основном на нижней стороне, выявляет сугубо результаты эффективного контроля численности ЦП, осуществляемый грибами: все побеги с такими признаками неизбежно отмирают в достаточно короткий срок. Присутствие же гриба в подземных побегах, не заметное при внешнем рассмотрении, не обязательно и означает гибель растения от ржавчины: скорость роста элементов подземной структуры C. arvense существенно выше скорости разрастания грибного мицелия в них, и зачастую пукциния не успевает инфицировать вновь образуемые корневые отпрыски. Таким образом, побеги с грибом на ранней (латентной) стадии развития считаются здоровыми и не учитываются. Результаты изучения вклада уничтожаемых ржавчиной побегов в ЦП C. arvense приведены в гистограммах Приложения III.
Энтомологический компонент консорций Кроме того, мы изучали насекомых, обитающих на С. arvense, т.е. образующих с ним консортивные связи. Использовался метод кошения: 15—20 взмахов энтомологическим сачком при медленном прямолинейном прохождении избранных крупных ЦП C. arvense с высокой плотностью побегов. Важно отметить, что при этом попадались не только те насекомые, которые постоянно обитают именно на изучаемом виде растения (входят в консорцию), но и случайные посетители, у которых не выражена специализация конкретно к сбору пыльцы и нектара C. arvense. Поэтому мы учитывали только те виды насекомых, которые, по литературным данным [36; 40; 48; 49; 51], являются высокоспециализированными «вредителями» C. arvense. Это прежде всего галлообразующая муха пестрокрылка бодяковая (Urophora cardui L.), гусеницы бабочки репейницы (Pyrameis cardui L.), имаго и личинки жука-листоеда щитоноски пижмовой (Cassisa vibex L.), а также несколько родов тлей, которые не определялись до вида, но заслуживают внимания как потенциальные переносчики фитопатогенных микроорганизмов: белохвостик (Uroleucon), собственно тля (Aphis), картофельная тля (Macrosiphum), оранжерейная тля (Myzus).
Идентификация видов насекомых велась по определителям Европейской части СССР [28; 29] Таким образом, учитывались побеги, несущие либо самих насекомых, либо следы их деятельности. В последнем случае дефолиация указывала на присутствие гусениц и листоедов, а крупные галлы (которые возникают чаще всего в узлах) – на присутствие мух. Результаты маршрутных исследований видового состава и встречаемости насекомых-консортов приведены в табл. 4 (Приложение III). Все эти исследования выявили достаточно высокую частоту встречаемости побегов C. аrvense, имеющих те или иные признаки поражения фитопатогенными организмами, но тем не менее имеющих достаточно высокую жизненность (см. табл. 5, Приложение III). Погибшие побеги также встречались, но чаще их гибель была обусловлена совместным действием нескольких паразитических организмов. Таким образом, наши данные совпадают с зарубежными: наиболее эффективен биологический контроль численности сорняка с применением сразу нескольких агентов – одновременное воздействие дефолиации и микопаразитарного инфицирования приводит к быстрому истощению ЦП С. arvense.
Список литературы 1. Барыкина Р.П. Сарментация. Партикуляция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. – СПб.: Мир и семья, 2000. – С. 302—303. 2. Берестецкий А.О. Микобиота бодяка полевого и родственных ему видов на территории Европейской части России // Микология и фитопатология. – 1997. – Т. 31, вып. 4. – С. 39—45. 3. Берестецкий А.О. Проблемы и достижения в области биологической борьбы с сорными растениями при помощи фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. – 2004. – Т. 5, вып. 38. – С. 1—15. 4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. – М.: Мир, 1989. – Т. 2. – 477 с. 5. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука. Ленинград. отд-ние, 1983. – 248 с. 6. Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник / Под ред. Э.В. Шестаковой. – Йошкар-Ола, изд. МарГУ, 1988. – 124 с. 7. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн. 1 / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. – М.: Наука, 2004 – 480 с. 8. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. – М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1980. – Ч. 1. – 110 с. 9. Динамика ценопопуляций / Под ред. О.В. Смирновой, Е.Н. Ермаковой, Л.Е. Гатцук и В.Л. Бологова. – М.: Наука, 1985. – 208 с. 10. Жукова Л.А. К 105-летию со дня рождения А.А. Уранова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всероссийской науч. конф. – Йошкар-Ола, 2006. – С. 4—6. 11. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: РИИК “Ланар”, 1995. – 224 с. 12. Жукова Л.А. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции / Мар. гос. ун-т. – Йошкар-Ола; Пущино, 2008. – С. 22—23. 13. Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез, 2001. – Т. 32, № 6. – С. 455—461. 14. Журавлёва И.Б., Лебедев В.П., Фомичёва Г.К. Функционирование полицентрических особей и популяций бодяка полевого (Cirsium arvense (L.) Scop.) // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А. Уранова. – Кострома, 1996. – Ч. II – C. 122. 15. Ласточкин А.Н. Геоэкология ландшафта. СПб.: СПбГУ, 1995. 265 с. 16. Лебедев В.П. Агрофитоценотический метод подавления сорных растений // Защита растений, 1990. – № 8. – С. 10—12. 17. Лебедев В.П. Динамика ценопопуляций сорных растений в искусственном молодняке ели // Лесоведение, 1995. – № 1. – С. 66—72. 18. Лебедев В.П. Методы изучения и сравнительная характеристика ценотических популяций некоторых корнеотпрысковых растений в агрофитоценозах и залежах // Экология популяций. – М., 1988. – С. 239—241. 19. Лебедев В.П. Полицентричность некоторых корнеотпрысковых трав / Жизненные формы в экологии и систематике растений. – М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. – С. 121—125. 20. Лебедев В.П. Синузии сорных растений в агрофитоценозах и залежах // Экология, 1991, № 5. – С. 9—13. 21. Лебедев В.П. Структура и динамика ценопопуляций сорных растений: Автореф. дис. … канд. биол. наук – СПб, 1992. 22. Лебедев В.П., Журавлёва И.Б., Фомичёва Г.К. Некоторые особенности популяционной биологии бодяка полевого (Cirsium arvense (L.) Scop.) // Экология. – 2001. № 2. – С. 98—103. 23. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. – 600 с. 24. Михайлова Н.Ф., Тарасов А.В. К вопросу о характере зарослей бодяка полевого (Cirsium arvense, Asteraceae) // Бот. журн. – 1989. Т. 74, № 4. – С. 509—514. 25. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Современные концепции консорциологии // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. – 2000. № 2. – С. 118—121. 26. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Под ред. Л.А. Жуковой. – Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. – С. 3—33. 27. Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. – С. 3—7. 28. Определитель насекомых европейской части СССР. – Л., 1978. – Т. 3. – Ч. 2. – 584 с. 29. Определитель насекомых европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. – М—Л, 1965. – Т. 2. – 668 с. 30. Протасов Н., Паденев К., Шерснeв П. Сорные растения и меры борьбы с ними. – Минск: Ураджай, 1987. – С. 137—138. 31. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Под ред. Б.М. Миркина, Г.С. Розенберга, Л.Г. Наумовой. – М.: Наука, 1989. – 223 с. 32. Флора Сибири / Под ред. И.М. Красноборова. – Новосибирск: Наука, 1997. – Т. 13. С. 221.
33. Флора Сибири / Под ред. И.М. Красноборова. – Новосибирск: Наука, 1997. – Т. 14. С. 95. 34. Хмелёв К.В., Афанасьев А.А., Кирик А.И. и др. Методы изучения популяций и их консортивных связей в природных и антропогенно-трансформированных экосистемах // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. IV: учебное пособие / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. – Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2000. – 427 с.
35. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, А.С. Комаров, Р.В. Попадюк, О.В. Смирнова, Е.М.Ушакова. – М.: Наука, 1988. – 184 с. 36. Ang B.N., Kok L.T., Holtzman G.I., Wolf D.D. 1995. Canada thistle (Cirsium arvense (L.) Scop.) response to density of Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chrysomelidae) and plant competition. Biological Control. 5: 31—38. 37. Brosten B.S., Sands D.C. 1986. Field trials of Sclerotinia sclerotiorum to control Canada thistle (Cirsium arvense). Weed Science. 34: 377—380. 38. Detmers F. 1927. Canada thistle (Cirsium arvense Tourn.), field thistle, creeping thistle. Ohio Agricultural Experiment Station Bulletin. 414. 45 p. 39. Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Defining the Ecological Basis of Restoration and Management of Biodiversity // Silva Fennica, 2002. Vol. 36 (1). P. 1—447. 40. Forsyth S.F., Watson A.K. 1985. Predispersal seed predation of Canada thistle (Cirsium arvense) Canadian Entomologist. 117: 1075—1082. 41. Fægri K. Norges planter. – Oslo: J. W. Cappelens forlag A·S, 1970. – B. 2. – S. 297—300. 42. Jessep C.T. 1989. Cirsium arvense (L.) Scopoli, Californian thistle, (Asteraceae) / tech. Common. Commonwealth Institutes Biological Control (Wellingford, Oxon, UK). Chap. 60. P. 343—360. 43. Kay, Q.O.N. 1985. Hermaphrodites and subhermaphrodites in a reputedly dioecious plant, Cirsium arvense (L.) Scop. New Phytol. 100: 457—472. 44. Lebedew W.P. Ontogenese und Zönopopulationsdynamik von Unkräutern in der Agrarlandschaft. Halle (Saale), 1991. S. 96—99. 45. Nuzzo V. Element stewardship abstract for Cirsium arvense (Canada thistle, creeping thistle, Californian thistle) // The Nature Conservancy, ed J.M. Randall, 1997. – 32 p. 46. Osoki K.L., Fay P.K., Salley B.K., Sharp E.L., Sands D.C. 1979. Use of Canada thistle rust as a biological control agent. Proceedings Western Weed Science Society. 32: 61. 47. Özer I. Untersuchungen zur Biologie und Bekämpfung der Äcker-Kratzdistel (Cirsium arvense (L.) Scop.). Diss. Hohenheim, 1960. 87 s. 48. Peschken D.P., Derby J.L. 1992. Effect of Urophora cardui (L.) (Diptera: Tephrytidae) and Ceutorhinchus litura (F.) (Coleoptera: Curculionidae) on the weed Canada thistle, Cirsium arvense (L.) Scop. Canadian Entomologist. 124: 145—150. 49. Peschken D.P., Friesen H.A., Tonks N.V., Barnham F.L. 1970. Releases of Altica carduorum (Chrysomelidae, Coleoptera) against the weed Canada thistle (Cirsium arvense) in Canada. Canadian Entomologist. 102: 264—271. 50. Thomas R.F., Tworkoski T.J., French R.C., Leather G.R. 1994. Puccinia punctiformis affects growth and reproduction of Canada thistle (Cirsium arvense). Weed Technology. 8: 488—493. 51. Tipping P.W. 1993. Field studies with Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chysomelidae) in Canada thistle. Environmental Entomology. 22: 1402—1407.
Список публикаций по теме работы 1. Грозовский С.А. Структура и динамика ценопопуляций бодяка полевого в молодой культуре ели // Двенадцатая молодёжная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4—7 апреля 2005 г.) – Сыктывкар, 2005. – С. 38—39. 2. Грозовский С.А. Некоторые особенности популяционной экологии и химического состава бодяка полевого // Биология – наука XXI века: 10-ая Пущинская школа-конференция молодых учёных, посвящённая 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17—21 апреля 2006 г.). Сборник тезисов. – С. 271. 3. Грозовский С.А. Эколого-демографический и биохимический составы популяций бодяка полевого на огородных залежах // АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ: Материалы докладов Тринадцатой молодёжной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3—7 апреля 2006 г.). – Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2007. – С. 67—71. 4. Грозовский С.А., Лебедев В.П. Структура популяции бодяка полевого в молодых лесопосадках // Студенты и молодые учёные КГТУ – производству: Материалы 57-ой межвузовской научно-технической конференции молодых учёных и студентов. – Кострома: Изд-во КГТУ, 2005. – С. 5. Грозовский С.А. // Ступени роста – 2006: Тезисы научно-практической конференции студентов, Кострома, 1—27 апр. 2006 г. / Отв. ред. А.Р. Наумов – Кострома: ГОУ ВПО КГУ им. Н.А. Некрасова. – 2006. – Ч.1. – С.
Приложение I: онтогенез Рис. 1: проросток (p); Рис. 2: лист в состоянии j; Рис. 3: лист в состоянии im; Рис. 4: лист в состоянии v; Рис. 5: взрослый лист (состояния g); Рис. 6: общая схема модального хода онтогенеза. (Условные обозначения: p, j, im, v, g1—3, ss – онтогенетические состояния; ↑ – направление роста; º – цветение и плодоношение; ٮ – границы куртины; – границы рамет; × – отмирание надземных элементов; ---- – отмирание подземных элементов).
Приложение II: структура ЦП C. arvense

Табл. 1:обилие видов огороднозалежного сообщества с C. arvense в качестве первоначального эдификатора Виды Обилие Годы и даты проводимых описаний
2004 (17.06)
2005 (11.06)
2006 (22.06)
2007
(07.06) Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris)
1
2
3
3 Осот полевой (Sonchus arvensis)
—
2
4
1 Осот огородный (Sonchus oleraceus)
—
1
2
— Ромашник обыкновенный (Chamomilla recutita)
—
1
3
— Нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare)
1
1
2
2 Тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium)
1
1
3
2 Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale)
3
1
1
1 Ежа сборная (Dactylis glomerata)
1
3
4
4 Пырей ползучий (Elytrigia repens)
1
3
4
3 Мелколепестник канадский (Erigeron canadense)
2
2
2
1 Лютик едкий (Ranunculus acris)
—
1
1
— БОДЯК ПОЛЕВОЙ (CIRSIUM ARVENSE)
3
4
2
+
Табл. 2: подземная структура ЦП C. arvense (малолетняя огородная залежь)
Слои почвы
(см) Общая длина корней и корневищ
(см)
Общая абсолютно сухая биомасса корней и корневищ
(см)
2004 г.
2005 г.
2006 г.
2007 г.
В среднем
2004 г.
2005 г.
2006 г.
2007 г.
В среднем
0—5
68.22
35.81
20.02
10.71
33.69


13.3

10.8

6.4

4.2

8.7
5—10

158.15
68.75
38.13
15.25
70.07
10—15
81.91

40.11
18.01
6.81
36.71

19.1

12.4

8.5

5.2

11.3
15—20
145.21
59.52
31.31
14.22
62.56
Табл. 3: надземная структура ЦП C. аrvense (малолетняя огородная залежь)
Общая численность побегов (шт. / 625 см2)
Общая абсолютно сухая биомасса побегов (г / 625 см2)
2004 г.
2005 г.
2006 г.
2007 г.
В среднем
2004 г.
2005 г.
2006 г.
2007 г.
В среднем

7.72
5.31

3.01

0.94

4.24
19.6

16.8

13.4

11.4

15.3
Бланк геоботанического описания
I. Общие сведения о пробной площади геоботанического описания Номер описания Размер площадки Тип площадки Примечания Дата проведения исследования Автор описания Организация Адрес: Географические координаты: широта долгота Административно-хозяйственное положение: Район Землепользователь Лесничество Квартал Выдел Ближайший населённый пункт или природный объект (река, озеро) ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЯ: Макрорельеф Мезорельеф Превышение над локальным базисом эрозии, м Характеристика склона: крутизна, град. Экспозиция Условия увлажнения Микрольеф Гранулометрический состав почвы Тип почвы ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА: Название ассоциации Общая характеристика Характеристика окружения Характеристика валежа: виды деревьев размер валежа Покрытие валежа по стадиям разложения, % Характеристика опада: покрытие, % ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО ЯРУСАМ: А. Древесный ярус Общее покрытие, % Высота, м Формула состава древостоя Сухостой: виды деревьев доля сухостоя от общего запаса, % Горизонтальная структура В. Кустарниковый ярус Общее покрытие, % Высота, м Формула состава кустарников и подроста деревьев, входящих в ярус В. Горизонтальная структура С. Травяно-кустарничковый ярус Общее покрытие, % Высота, м Формула состава кустарников и подроста деревьев, входящих в ярус С Горизонтальная структура D. Мохово-лишайниковый ярус Общее покрытие, % в том числе зелёных и печёночных мхов, % сфагновых мхов, % лишайников, % Приуроченность к субстрату Горизонтальная структура
Е. Внеярусная растительность ХАРАКТЕР АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ: Рекреация Выпас Сенокос Лесные культуры Рубки Подсочка Пожары Искусственное изменение водного режима
Заповедный режим II. СПИСОК ВИДОВ НА ПРОБНОЙ ПЛОЩАДИ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ Номер описания Ярус Название вида Обилие
Рис. 7: схематичное изображение обоеполого цветка C. arvense.
Пестик с волосистым основанием рыльца Андроцей из 5 тычинок, сросшихся пыльниками, но со свободными нитями Венчик из 5 практически свободных лепестков, срастающимися лишь при основании Семянка (паппус удалён)
Приложение III: консортивные связи

Рис. 8: результаты жизнедеятельности консортов – потенциальных агентов биологического контроля численности C. arvense: a – Паразитирование тлей (Aphididae) на стебле C. arvense; б – Дефолиация С. arvense в результате жизнедеятельности Cassida rubiginosa; в – Гусеница репейницы (Vanessa cardui), объедающая лист С. arvense; г – Галл личинки пестрокрылки бодяковой (Urophora cardui) в основании листьев; д – Результат совместного действия двух агентов биологического контроля численности бодяка полевого: мухи-галлообразователя Urophora cardui и ржавчинного грибка Puccinia suaveolens;
Табл. 4: систематическое многообразие и встречаемость насекомых-фитофагов – консортов C. arvense (по данным исследований залежных сообществ, 2004—2005 гг.) Систематическое положение насекомого Характер причиняемого сорняку вреда в связи с образом жизни насекомого
Число встреченных особей насекомого по площадкам
1
2
3
4
5
Репейница (Vanessa cardui, Lepidoptera, Nymphalidae)1 Гусеница живет на Carduus, Urtica и Arctium, но часто – и на C. arvense и сильно объедает листья (дефолиирует растение), что может привести к его гибели 3

2

1

2

2

Щитоноска пижмовая (Cassida vibex, Coleoptera, Chrysomelidae)2 И имаго, и личинки живут на листьях Compositae, и в частности, на C. arvense, повреждая листья, избегая лишь жилки (скелетируя) 19 24 13 26 17
Cassida rubiginosa (Coleoptera, Chrysomelidae)2
Образ жизни и характер причиняемого вреда – как и у предыдущего вида, но ярче выражена специализация конкретно к C. arvense, отсюда и большее значение в биологическом контроле 14 12 11 15 10
Ceutorhynchus litura
(Coleoptera, Curculionidae)2 Личинки минируют листья вдоль главных жилок, а затем – стебель и корень, вызывая отмирание листьев и облегчая проникновение фитопатогенных микроорганизмов 2 1 4 0 0
Пестрокрылка бодяковая (Urophora cardui, Diptera, Tephritidae) 2 Личинки – галлообразователи на основаниях листьев и цветоносах. Галлы могут достигать крупного размера и очень плотны, что препятствует нормальной работе устьиц и обезвоживает растение 3 1 2 5 2 Orellia ruficauda (Diptera, Tephritidae) 2 Личинка повреждает оплодотворенный зародышевый мешок и не дает развиваться семенам – самый эффективный агент биологического контроля C. arvense 2 0 2 1 0
Сорняковая блошка чертополоховая (Altica carduorum, Coleoptera, Chrysomelidae) 2 И имаго, и личинки дефолиируют многие сорные растения, в том числе – C. arvense (универсальный агент биологического контроля) 6 6 3 5 2
Пьявица синяя (Lema cyanella, Coleoptera, Chysomelidae) 2 Может эффективно дефолиировать С. arvense, хотя и личинки, и имаго данного листоеда предпочитают растения семейства Graminea 2 1 3 2 0 Тли, рода: собственно тля (Aphis), картофельная тля (Macrosiphum), оранжерейная тля (Myzus), белохвостик (Uroleucon) и мн. др. (Homoptera, Aphididae)3 Большими колониями паразитируют на цветоносах и верхушках побегов и высасывают сок, могут заражать растения фитопатогенными вирусами; возможно, являются очень перспективными агентами биологического контроля — — — — — Примечания к табл. 1. 1 – Подсчет гусениц; 2 – Подсчет имаго; 3 – Подсчет побегов, пораженных тлей, показывает высокий процент в естественных ЦП (45—80% от общего числа побегов).