Вильгельм Ру

Как следует объяснить описанные процессы с каузальной точки зрения? (1850—1924) и 1882 году дал обоснование механике разлитии, согласно которой эмбриональное развитие переносит возможность развития» на обособившиеся путем деления клетки. Ру установил, что в двухклеточной стадии яйца лягушки при умерщвлении одной клетки из второй неповрежденной развивается полу-эмбрион. Это мозаичное развитие было расценено как подтверждение крайне преформистского воззрения Вейсмана (1834—1914). Вейсман считал, что ход развития всех частей яйца заранее фиксирован. Дритт установил такую же метафизическую и притом крайне эпигенетическую антитезу этой абсолютизирующей теории предопределенного развития. Он наблюдал (1891 год), что из каждой клетки яйца морского ежа в его двухклеточной стадии может образоваться целый зародыш. Год спустя он обнаружил то же самое у одиночных клеток в четырехклеточной стадии. Дритту удалось даже спаять две яйцеклетки в одно целое, из которого потом развился лишь один эмбрион. Дритт описал эти открытия в своеобразных понятиях. Под «иреспективным значением» он подразумевал фактическую судьбу определенной части яйца. «Проспектинной потенцией» он называл количество возможных путей развития, по которым пойдет эта часть. Проспективная потенция не исчерпывается лишь в одномединственном проспектпвном значении. Том самым Дриш указал на пластичность эмбриональных частей. Теперь стало яснее, в чем состоит основной процесс развития. Первоначальная потенция направляется по определенному руслу; определенный конечный результат, так сказать, определяется «закрыванием дверей». Шпомарт (1809—1941) показал, что в пределах определенном стадии гаструляции пересаженные зародышевые ткани попадают в зависимость (детерминируются) от фактического окружения зародыша. Следовательно, их развитие протекает в зависимости от места, а не от происхождения. Зато я позднейшей стадии происходит развитие пересаженной части зародыша в соответствии с его происхождением, а не месторасположением. Проспективная потенция теперь сводится к проспективному значению. Процесс детерминирования привел к периоду «самодифференцирования». В этом периоде эмбрион развивается далее подобно так называемым мозаичным яйцам с момента их оплодотворения.

Например, определенная область зародыша амфибий вызывает в других эмбриональных частях специфические процессы развития. Шпеман назвал эти области «организаторами». Главная мысль Шпемана состояла в том, что он считал организатора ответственным за процесс обусловленной дифференциации в начале нормального развития. Лишь после этого и в зависимости от этого в различных частях зародыша происходит самостоятельное дифференцирование. Различные направления дифференциации у клеток с одинаковыми наследственными свойствами, как теперь известно, проистекают из различий в их клеточной плазме, вследствие чего передача наследственных задатков получает и разное истолкование. Согласно представлениям Ру обусловленная дифференциация зависит от механических и гидродинамических причин. Он полагал, что форма кровеносных сосудов зависит от гидродинамических сил циркулирующей крови, а форма костей — от сил давления и растяжения опорной ткани. Исследование Ру возможности химической детерминированности, то есть химико-морфогенетических раздражений, еще не отличалось последонательностыо. Бурное развитие биохимии со времен Ру подготовило преодоление такого механистического подхода. Химический характер образования организаторов теперь уже по подвергается сомнению. При этом нуклеиновые кислоты, по всей видимости, играют решающую роль. Они вызывают цепь процессов, приводящих к сформированию части зародыша. В настоящее время ограничение проспективных потенций до проспективного значения понимается как процесс, обусловленный разнообразнейшими средствами внешнего и внутреннего мира зародыша. Ж. Брате (Бельгия), Дж. Нидхем и К. Уоддипгтон (Англия) смогли вызвать процессы развития при помощи метиленовой сипи. Дж. Нидхем сравнивает этот процесс со ступенчатым падением шарика, который на вершине конуса находится в неустойчивом равновесии. Он получает затем толчок от первичного организатора и вследствие падения попадает в состояние максимальной устойчивости. Однако это состояние еще недостаточно стабильно. В результате толчка вторичного организатора происходит дальнейшее перемещение и так далее. Модель Нидхема наглядно поясняет способность к реакции у данной области зародыша. В результате усиливающегося детерминирования эта область оказывается ограниченной совершенно определенным конечным состоянием, которого нормально разминающаяся особь достигает в определенной фазе развития. Менее механичной моделью, чем ступенчато падающий шарик, будет, например, способность к реакции у перенасыщенного раствора. Благодаря введению к него «зародыша» кристаллизации в атом растворе можно вызвать выпадение кристаллов. Тем самым «метастабильное» состояние превращается в стабильное. Имеются веские основания для предположения, что многие такие процессы детерминиронания могут осуществляться посредством гормонов или нервных раздражений. Это дает начало цепным энзиматическим реакциям. Вызывающим их «индуктором», который, подобно введенному зародышу кристаллообразования, приводит систему к внезапным изменениям, могло бы быть небольшое количество белкового вещества. Итак, обусловленная дифференциация является следствием специфического направления, придаваемого обмену веществ. При ней определяющую роль играют процессы, происходящие как в ядре, так и в цитоплазме. Особым случаем онтогенетического образования тканей и органов является регенерация. Под ней понимается анатомическое и физиологическое возмещение утраченных членов. В организме беспрерывно происходит отделение и замещение изношенных или использованных частей. У некоторых же организмов после потери целых органов могут образоваться новые. При этом иногда сначала возникает закопченный заменяющий орган уменьшенных размеров, который потом разрастается до нормальной величины. Степень использования нового органа благоприятствует его росту. Спорным является повсеместно распространенное утверждение, что способность к регенерации в животном мире убывает по мере роста уровня организации. А. Н. Студитский рассматривает процессы регенерации в организме как закономерную реакцию организма на воздействие такого чрезвычайно сильного раздражения, каким является повреждение. В ряде опытов даже у высокоразвитых позвоночных животных удалось вызвать регенерацию частей органов, целых органов, даже мышц и мышечных систем. Мышечные ткани до сих пор считались незаменимыми. Однако удалось даже размножить клетки коры головного мозга у кролика и чаювека (Ф. Гейгер, СШЛ). Возглавляемое Л. В. Полежаевым направление в экспериментальном учении о регенерации утверждает, что можно управлять способностью к восстановлению тканей и органов. Студитский объясняет приобретение способности к восстановлению частично утраченных членов тем, что остаток члена изменяется и преобразуется в результате работы и что способность к таким преобразованиям передается следующим поколениям. Эволюционно-фиалогические исследования показали, что развитие данной части организма зависит от унаследованных со стороны родителей особенностей строения, а также от двойного воздействия, которому эта часть подвергается вследствие своего расположения внутри зародыша и вследствие расположения самого зародыша в окружающей среде. Подобно тому как изолированные атомы ведут себя иначе, чем атомы в молекулярном соединении, так и части организма реагируют разным образом, смотря по тому, существуют ли они изолированно или в пределах взаимодействующей органической системы. Вероятно, при этом решающе-важную роль играет принадлежность зародышевой области к одной из двух изолированных клеток или к двухклеточной стадии целого зародыша. Таким образом, Дриш ни в коей мере не доказал индетерминированности эмбриона 1 развития. Из определенной части зародыша, которая находится в определенном отношении к внутрезародышевой среде, не может по желанию возникнуть сначала то, а потом другое органическое образование, «Развитие приобретает нетипичное направление так же последовательно и экспериментально доказуемо, как и типичное направление». При этом неудачные варианты так же закономерны, как и удачные. Подобно филогенезу, онтогенез является закономерным, а следовательно, детерминированно протекающим процессом. Индивидуальное развитие бедного какими-либо признаками яйца до в высшей степени сложного и богатого признаками организма так же закономерно обусловлено, как и эволюционно-историческое восхождение рода живых существ от водорослей до позвоночных животных. Точный анализ биологической науки в настоящее время позволяет достичь понимания причинной связи между онтогенетическими и филогенетическими процессами. Благодаря этому последние станут доступны как для теоретического понимания, так и для практического вмешательства. Так вскрывается единство филогенеза и онтогенеза. Общебиологическая эволюция, основывающаяся на успешности процессов индивидуального развития, является впечатляющим примером диалектического движения в природе.

Список литературы