Группы мышц у животных

Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея- тельности различных групп мышц. У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь- ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) . Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова- ния - миоэпителиальные клетки,

мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра- тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже- ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур. УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ Скелетные мышцы. На поперечном сечении про- дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20

- 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно- тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко- леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо- жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более

и менее плотных участков. Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако- ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся

между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра- женная М-полоска. За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет

поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо- жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом. Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи- тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе- речник 5 - 8 нм и длину 1 -

1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и 1,5 мкм. Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра- зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски . Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле- ниях; они занимают не только область

И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев

А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни- тями. Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп- ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо .

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма- тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн . Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио- фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы- вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого

Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих - на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ- -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц. В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом

миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно- сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа- шиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции 3.

Белковый состав скелетной мышцы Молекулярная Содержание. Белок масса, дальтон, белка, % тыс. Миозин 460 55 - 60 Актин-р 46 20 - 25 Тропомиозин 70 4 - 6 Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6 Тп1, Тпс) Актинин-и 180 1 - 2 Другие белки (миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.) Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч- ной ткани являются

миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд- чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь- шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют.

Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе- речнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами

(десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами. Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз- матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран- ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм), называют «функциональным синцитием». Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться

с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло- ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо- дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок- нами и функционирующие независимо одна от другой. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В обычных условиях скелетные мышцы возбуж- даются импульсами, которые

поступают по волокнам двигательных нейро- нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу . Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее

количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон.

Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна. Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж- дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.

Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа. Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч- ных волокон выше (около -

90 мВ) потенциала покоя нервных волокон ( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы- шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне. Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж- дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме- нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого. Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними.

В результате происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози- новыми. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора- чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя- жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания. Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых

частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь. До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен- ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов молекулы миозина. В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического

сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер- ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение. Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе- речные трубочки (Т-систему волокна).

Волна деполяризации захватывает расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство. Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред- ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы.

При связывании ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо- дит гидролиз АТФ. Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины

за десятые доли секунды), ясно, что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви- жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо- вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается. Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент- -8 рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10

М и повышает ее в сарколлазма- -3 тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек- вестрином. Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив- ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является пассивным процессом. Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20

Гц и более), уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц. Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия - >электромеханическое

со- пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова- ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози- новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл. После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-

ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма- тический ретикулум. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА Материалом для построения ЦНС и ее проводни- ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных клеток (нейронов) и нейроглии.

Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках тела. Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии. У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен- цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые,

звездчатые, овальные), размерами (от 5 до 150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства. Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат. аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные и особенно мультиполярные

нейроны. Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи- вают их поверхность. Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои- чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой,

составляют начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм). В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится. Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов

- тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно- жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков. При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона.

Образованы еще более тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками. Выполняют, по-видимому, опорную функцию. В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры

. В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере- даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом. К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов. Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис- ленными разветвлениями; расположены

в сером веществе мозга. Осуществ- ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига- тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за пределы ЦНС . Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ- вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например, мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) .

Имеются эффектор- ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней- ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по аксону к концевым нервным

окончаниям. Таким обра- зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов к соме и аксону. Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов

миэлиновые обалочки. Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью . Через это пространство происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и защитные функции в

ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни- ком их питания или хранителями информации. По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери- руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су- ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото- рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен- циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит

главным образом от концентрации ионов К+ в среде. Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран- стве увеличивается концентрация К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами. Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне- клеточную концентрацию К+. Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних. Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе- ского барьера.

Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани мозга.