Физиология нервной системы

Общая физиология центральной нервной системы В процессе эмбриогенеза центральная нервная система позвоночных развивается из нервной трубки, передний отдел которой дифференцируется в три мозговых пузыря, образующих передний, средний и ромбовидный мозг. У всех позвоночных имеется сходный план организации центральной нервной системы, которая представлена непарными симметричными структурами, образующими нервную ось, и парными мозговыми полушариями. Нервную ось образуют спинной мозг, ромбовидный мозг с мозжечком, средний

и промежуточный. Спинной мозг устроен по сегментарному принципу и имеет сходную организацию у разных позвоночных. Сенсорные чувствительные корешки входят с дорсальной стороны, а двигательные выходят с вентральной стороны каждого сегмента. Число чувствительных волокон превосходит количество двигательных. В одном поясном сегменте спинного мозга находится примерно 3 – 4 * 105 нейронов, преобладающее число которых малого размера. Все клетки спинного мозга являются либо мотонейронами, либо вставочными нейронами.

Тела чувствительных нервных клеток расположены в ганглиях вне спинного мозга. В состав ромбовидного мозга входит продолговатый мозг и задний мозг, включающий варолиев мост и мозжечок. Продолговатый мозг и мозжечок имеют наиболее постоянное строение у всех позвоночных, хотя мозжечок иногда развит неодинаково даже у представителей одного и того же класса животных, что связано с особенностями образа жизни и локомоторной активности. В продолговатом мозге симметрично располагаются ядра четырех

пар (IX, X, XI, XII) черепно-мозговых нерва. Средний мозг имеет сравнительно простое устройство и относительно небольшие размеры. В ходе эволюции позвоночных этот отдел мозга претерпел значительные изменения. Промежуточный мозг представляет непарную часть переднего мозга. Он включает зрительный бугор или таламус, субталамус и гипоталамус. Последний является наиболее древним из перечисленных образований и появляется задолго до образования

зрительного бугра, развитие которого начинается у амфибий. Таламус, последовательно усложняясь у рептилий и млекопитающих, достигает максимального размера и дифференцированности у человека в связи с сильным развитием новой коры. Мозговые полушария или конечный мозг сформировались в эмбриогенезе из переднего мозгового пузыря и включают мантию, или плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии.

Плащ снаружи покрыт корой. Этим названием обозначают сложные клеточные организации на поверхности мозга. Они характеризуются упорядоченностью тел нервных клеток в слои и наличием поверхностного (плексиформного) слоя. Последний содержит огромное количество отростков нервных клеток, в том числе верхушечных дендритов, которые направляются перпендикулярно поверхности мозга из клеточных слоев. У всех позвоночных, за исключением млекопитающих, имеются лишь примитивные корковые образования.

К ним относятся обонятельная луковица, и другие области в базальной части мозгового полушария, составляющие грушевидную долю. Кроме того, в их число входит ряд образований лимбической системы – гиппокамп и прилегающие области, занимающие значительную часть дорсомедиального отдела корковой мантии полушария. Указанные корковые территории отличаются от многослойной новой коры, появляющейся только в мантии млекопитающих. Новая кора, развиваясь на большой площади, оттесняет более примитивные корковые образования по направлению

к краю мантии. В глубине мозгового полушария расположено полосатое тело или стриатум, который у рептилий и птиц составляет основную массу переднего мозга и разделен на внутренний (палеостриатум) и внутренний стриатум. Последний является типичной структурой мозга позвоночных, за исключением млекопитающих, у которых он полностью отсутствует. Передний мозг в целом в процессе эволюции позвоночных прогрессивно увеличивается. У птиц и млекопитающих передний мозг составляет наибольшую часть центральной нервной

системы. Головной мозг, как и спинной, содержит лишь вставочные и моторные нейроны. Относительное количество вставочных нейронов в филогенезе позвоночных прогрессивно растет. У высших приматов вставочные нейроны составляют 99,95 % от общего числа нейронов мозга, обычно оцениваемого как 1010. В головном мозге находятся также нейроглиальные клетки (олигодендроциты и астроциты), выполняющие опорную и трофическую функцию. Их число на порядок больше, чем нервных клеток.

Нервная система позвоночных У всех позвоночных животных общий принцип построения нервной системы резко отличен от узкого типа построения нервной системы беспозвоночных животных. Центральная нервная система позвоночных животных с самых ранних этапов эмбрионального развития не имеет узлового строения; она закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая затем дифференцируется на различные отделы мозга и которая в дальнейшем является также источником образования нервных узлов

на периферии (в симпатической и парасимпатической нервны системах). Такие узлы являются, следовательно, вторичными образованиями и состоят из клеток, мигрировавших из первоначальной сплошной нервной трубки. Нервная трубка всегда расположена на спинной (дорсальной) стороне тела, в то время как узловая нервная цепочка сложных беспозвоночных является брюшной и расположена на вентральной стороне. Физиологические свойства нервных центров.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются: 1. односторонее проведение возбуждения; 2. задержка проведения возбуждения; 3. суммация возбуждений; 4. трансформация ритма возбуждений; 5. рефлекторное последействие; 6. быстрая утомляемость.

Односторонее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении – от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране. Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны

требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну. Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания.

Этот рефлекс возникает при длительном раздражени рецепторов слизистой оболочки носа. Трансформация ритма возбуждений заключается том, что центральная нервная система на любой ритм разражения, даже медленый, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на переферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме

являются тетаническими. Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Нервные центры легко утомляевы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным

снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа. Рефлекторный тонус нервных центров В состоянии длительного покоя, без нанесения дополнительных раздражений, из нервных центров на переферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень не большие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обуславливают тонус (умеренное напряжение)

скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов, и различными гуморальными влияниями. Торможение в центральной нервной системе Томожение – активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико – химических изменений в тканях, но внешне этот процесс

проявляется ослаблением функции какого – либо органа. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение в этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения. Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным

нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы. Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Значение процесса торможения Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает

центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Принципы координации в деятельности центральной нервной системы

Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации. Явление координации играет важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров. За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и

за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения и т. д.). Установлен ряд общих закономерностей – принципов координации: 1. принцип конвергенции; 2. принцип иррадиации возбуждения; 3. принцип реципрокности; 4. принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5. феномен «отдачи»; 6. цепные и ритмичные рефлексы;

7. принцип общего конечного пути; 8. принцип обратной связи; 9. принцип доминанты. Принцип конвергенции. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эффекторных и вставочных нейронов

многочисленные синапсы. Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют

друг с другом различные нервные центры. Принцип реципрокности (сопряженности). Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам антагонистов мышц – сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным. Если раздражать у спинального животного кожу конечностей, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные явления связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания

одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможна ходьба. Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических

упражнениях и прочее. Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение

вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эффекторные нейроны, но и вставочные. Принцип обратной связи. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений.

Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов или «обратной связи». Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные – их угнетению. Принцип доминанты играет важную роль в согласованной работе нервных центров.

Доминанта - временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1. повышенной возбудимостью; 2. стойкостью возбуждения; 3. способностью к суммированию возбуждения; 4. инерцией – доминанта в виде следов возбуждения может

длительно сохраняться, и после прекращения вызвавшего ее раздражение. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется. Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения.

Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения. Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных

в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. 1. Физиологические принципы исследования почек Функциональное состояние почек отражает способность совокупности почечных функций обеспечивать гомеостаз внутренней среды организма. К функциям почек относят: 1. поддержание постоянства концентрации осмотически активных веществ в крови

и других жидкостях тела (осморегуляция); 2. участие в регуляции объема крови и внутриклеточных жидкостей (волюморегуляция); 3. регуляцию ионного состава крови; 4. регуляцию кислотно-основного состояния; 5. экскрецию избытка ряда органических веществ (аминокислот, глюкозы и др.); 6. экскрецию конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ; 7. регуляцию АД и эритропоэза. Эти функции почек обеспечиваются путем ультрафильтрации жидкости в почечных

клубочках, транспортных процессов, осуществляемых паренхимой органа, и синтезом почкой биологически активных веществ (ренина), активной формы витамина D и т. д. Физиологическое назначение гомеостатических почечных функций состоит, прежде всего, в регуляции постоянства объема, минерального состава и кислотно-основного состояния внутренней среды организма и, в частности, плазмы крови. В клинической практике для характеристики функционального состояния почек

оценивают почечные функции в базальных условиях и в условиях нагрузочных функциональных проб. Нагрузочные пробы обычно применяют для характеристики осморегулирующей (пробы на концентрирование мочи, разведение мочи) и кослотовыделительной функции почек (пробы с нагрузкой хлоридом аммония или хлоридом кальция, с пероральной нагрузкой гидрокарбонатом натрия). При этом под термином «нагрузка» подразумевается создание условий, затрудняющих механизмы регуляции

водно-электролитного баланса в поддержании гомеостаза. Полученные в этих условиях результаты наиболее полно отражают истинное состояние функций. К числу функциональных нагрузочных проб можно отнести также пробу с белковой нагрузкой и пробу с введением допамина. Нагрузка белком, равно как и введение допамина, вызывают увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и почечного кровотока. Разница между значениями показателей почечной гемодинамики при нагрузке

и в базальных условиях характеризует функциональный резерв почки. Исследование функционального состояния почек, прослеженного в динамике с использованием функциональных нагрузочных проб, имеет большое клиническое значение, так как способствует установлению диагноза, оценке прогноза и эффективности лечения. В клинической практике определяют следующие почечные функции: скорость клубочковой фильтрации, клиренс мочевины, эффективный почечный плазмоток, экскрецию аминокислот, глюкозы,

фосфатов, натрия, способность к осмотическому концентрированию и разделению мочи, скорость экскреции аммония, титруемых кислот, водородных ионов, способность к ацидификации мочи. Наиболее важное значение из них имеют определение клубочковой фильтрации, способности к осмотическому концентрированию и разделению и исследование способности к ацидификации мочи. При этом показатели первостепенной значимости – это концентрация креатинина в крови и относительная

плотность в однократном анализе или в пробе Зимницкого. Креатинин крови является конечным продуктом метаболизма креатина. Он продуцируется мышечными клетками с относительно постоянной скоростью и выделяется только почками в основном путем клубочковой фильтрации и в незначительной степени благодаря секреции проксимальными канальцами. Содержание сывороточного креатинина четко отражает состояние депурационной функции почек.

Концентрация его в крови не зависит от диеты и физической нагрузки. Это обстоятельство определяет важность исследования в клинической нефрологии именно количества креатинина крови, а не других показателей азотистого обмена – мочевины и остаточного азота. Последние показатели в значительной степени зависят от баланса белков в организме, вследствие чего менее точно отражают состояние и динамику почечных функций.

Содержание мочевины и остаточного азота может повышаться при сохранной функции почек за счет усиленного катаболизма белков или при высоком потреблении белка с пищей и, наоборот, длительное время может сохраняться на постоянном уровне (при низком потреблении белка), несмотря на нарастающее снижение почечной функции. Концентрацию креатинина в крови определяют химическим путем с использованием реакции Яффе. В норме концентрация креатинина в крови составляет 0,062 – 0,123 ммоль/л; при снижении почечных

функций концентрация в крови возрастает. Другим важнейшим тестом для оценки функций почек является определение относительной плотности мочи. При выявлении плотности мочи более 1018 в единичном анализе функциональное состояние почек характеризуется как сохранное. Тонкие методы функциональных исследований почек основаны на использовании метода клиренса (очищения), являющего основным для получения количественной характеристики деятельности почек. Однако необходимо иметь в виду, что достоверность результатов при использовании

данного метода достигается лишь при соблюдении следующих условий: 1) величина диуреза должна быть не менее 1 мл/мин (в условиях олигурии или анурии метод клиренса применять нельзя); 2) должна соблюдаться высокая точность измерения диуреза и времени исследования; 3) определение концентрации тест – вещества в моче должно производиться в порции, содержащей не менее 100 мл мочи с целью нивелирования количества остаточной мочи в мочевом пузыре.

Результаты клиренсных методов должны приравниваться к стандартной поверхности тела – 1,73 м3. Исследование скорости клубочковой фильтрации (СКФ). Клубочковая фильтрация представляет собой ультрафильтрацию воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр. В клинической практике оценивают скорость процесса, т. е. клубочковую фильтрацию в единицу времени. Для измерения СКФ используют клиренс веществ, которые в процессе транспорта через

почки только фильтруются, не подвергаясь реабсорбции или секреции в канальцах, хорошо растворяются в воде, свободно проходят через поры базальной мембраны клубочка и не связываются с белками плазмы. К числу таких веществ относятся инулин, эндогенный и экзогенный креатинин, мочевина, мочевина, этилендиаминтетрауксусная кислота (ЭДТА), а также гломерулотропные радиофармацевтические препараты. Клиренс инулина. Инулин – смесь полимеров фруктозы с молекулярной массой 5200 – является идеальным

веществом для определения СКФ. Клиренс инулина почками в количественном отношении идентичен СКФ. Методика определения клиренса инулина сложна. Она требует постоянства концентрации инулина в крови, неоднократного забора проб крови, катетеризации мочевого пузыря, что осложняет использование этого метода в клинической практике. Как правило, клиренс инулина определяют как стандарт, в сопоставлении с которым оценивается клиренс

других исследуемых веществ, а также для научных исследований. Нормальная величина СКФ при определении методом клиренса инулина составляет для мужчин 124 ± 25,8 мл/(мин*1,73 м3), для женщин – 109 ± 13,5 мл/(мин*1,73 м3). Метод определения клиренса эндогенного креатинина является основным для оценки СКФ. Клиренс эндогенного креатинина при сохранной функции почек в количественном отношении равен истинной величине клубочковой фильтрации, определенной по клиренсу инулина, при снижении

функций почек превышает ее. У больных с выраженной почечной недостаточностью превышение клиренса эндогенного креатинина над истинной СКФ может достигать 25 – 100 %. Объясняется это тем, что при повышении содержания креатинина в крови выявляется секреция креатинина почечными канальцами. Степень канальцевой секреции креатинина отражает коэффициент Скр./Син который обратно коррелирует со СКФ. В клинической практике метод определения клиренса эндогенного

креатинина выполняется: 1) при использовании 24 – часового оборота мочи; 2) при сборе мочи последовательно за несколько отдельных периодов в течение суток; 3) за короткий интервал времени (10 – 20 мин) (в этом случае исследование проводится на фоне водной нагрузки); 4) за два одночасовых периода после умеренной водной нагрузки (500 – 700 мл) на фоне диуреза 1,5 – 2,5 мл/мин. В норме значения клиренса эндогенного креатинина составляют 97 – 137 мл/(мин*1,73 м3)

для мужчин и 88 – 128 мл/(мин*1,73 м3) для женщин. Менее широко, чем клиренс креатинина, для определения СКФ используют клиренс мочевины. Это объясняется высокой зависимостью значений клиренса мочевины от диуреза. Мочевина – конечный продукт метаболизма белков, который, свободно фильтруясь в почечных клубочках, подвергается в дальнейшем реабсорбции в канальцах.

Интенсивность реабсорбции мочевины зависит от величины диуреза. У здорового взрослого человека при диурезе не менее 1,5 мл/мин клиренс мочевины составляет 75 мл/мин. Список использованной литературы 1. Под ред. И. Е. Тареевой «Нефрология». – 1995 г. 2. Под ред. А. П. Пелещука «Практическая нефрология». – 1983 г. 3. Под ред.

В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько «Физиология человека» - 1997 г. 4. Под ред. С. А. Георгиевой «Физиология» - 1986 г. 5. П. Г. Костюк «Физиология центральной нервной системы». – 1977 г. 6. Б. И. Котляр, В. В. Шульговский «Физиология центральной нервной системы» - 1979 г.