Почва — гетерохронная среда обитания микроорганизмов

Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара («благородная ржавчина земли», по выражению В.И.Вернадско¬го), который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразова¬ния. Почвоведение как научнаядисциплина оформилась благода¬ря трудам В.В.Докучаева и его последователей. Приоритет рус¬ской школы прослеживается до настоящего времени. Современ¬ные классификации почв по сложности напоминают таксономию микроорганизмов и могут шокировать

естествоиспытателей, но до сих пор в зарубежных работах по экологии почвенных микро¬организмов употребляются такие термины, как подзол (podzol) и чернозем (chernozem). Важнейшее свойство почвы, плодородие, определяет ее оче¬видную значимость как основного средства сельскохозяйственно¬го производства. Кроме того, этот относительно маломощный слой суши участвует во всех важнейших процессах функционирования наземных экосистем и биосферы в целом (от обеспечения ресур¬сами и пространством всей

наземной растительности до поддер¬жания параметров атмосферы и гидросферы, включая проблемы «парниковых» газов, чистых поверхностных и грунтовых вод, ус¬транения ксенобиотиков). Во всех этих процессах ключевую роль играют микроорганизмы, которые обитают в почве и выполняют многообразные экосистемные функции. Интерес к почвенным микроорганизмам во многом определя¬ется их исключительной ролью в формировании качества почвы (почвенного «здоровья») как способности почвенной биосисте¬мы в

заданных пространственных границах поддерживать продук¬тивность растений и животных, сохранять приемлемое качество воды и воздуха, а также обеспечивать здоровье людей, животных и растений. Именно почвенные организмы отвечают за разложение органи¬ческого вещества, образовавшегося в наземной экосистеме при фотосинтезе, и снабжают растения доступными ресурсами. Они также играют существенную роль в формировании стабильных поч¬венных агрегатов.

Жизнедеятельность почвенной биоты определяет уровень плодородия почв, а возможность управления биотой на основе контроля почвенной влаги представляет интерес с точки зрения дискуссионной проблемы устойчивого развития. Почвенная биота — идеальный пример системы, обеспечивающей устойчивое существование ненарушенных экосистем в течение очень больших промежутков времени. Важнейшая роль почвенной биоты связана с организацией циклов элементов (С,

N, Р и др.), что позволяет многократно использовать ограниченное количество каждого ре¬сурса, т. е. как бы придать конечному свойства бесконечного. Бактерии, грибы, а также их хищники, включая простейших, нематод, клещей, дождевых червей и другие организмы, обеспе¬чивают деструкцию органического вещества. Органическое вещество естественного происхождения представлено продуктами фотосинтеза (опад, корневые выделения растений). Основная роль почвенной биоты связана с минерализацией органического веще ства

и сохранением питательных ресурсов в пределах экосистемы. Биота поставляет растениям минеральные ресурсы, которые образуются в процессе минерализации органического вещества. Те ресурсы, которые в данный момент времени не потребляютс растениями и могут быть потеряны экосистемой в случае их выноса (поверхностные, грунтовые воды), связываются почвенной биотой и временно консервируется в их биомассе. Последний процесс называется иммобилизацией ресурсов.

В ходе последующих естественных процессов частичной гибели биоты (отмирание, дей¬ствие хищников) эти ресурсы снова поступают в среду. В ненару¬шенных экосистемах процессы минерализации и иммобилизации тесно связаны с ростом растений, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы. Почва представляется не только гетерогенной (характеристики системы варьируют в пространстве), но и гетерохронной средой обитания, параметры которой изменяются во времени.

Необходи¬мость изучения динамики почвенной микробной системы осозна¬на давно. Выдающийся русский микробиолог С. Н. Виноградский описал на основе микроскопических наблюдений последователь¬ную смену микробных популяций в ходе разложения внесенных в почву органических веществ. На первом этапе разложения легко¬доступной органики доминировали быстрорастущие популяции с банальной морфологией и относительно крупными размерами кле¬ток.

Данная микрофлора напоминала формы, учитываемые на богатых питательных средах in vitro, и была названа зимогенной {zume — закваска). Представители второго этапа разложения труд¬нодоступной почвенной органики характеризовались своеобрази¬ем морфологии и были названы С. Н. Виноградским автохтонной микрофлорой (khthonos — почва). По существу, ученый описал то, что на языке современной науки называется сукцессией сооб¬щества с последовательным

развитием r- и K-стратегов. Гетерохронность почвенного микробного сообщества выявля¬ется, в частности, в динамике показателя к = М/Р, отражающего отношение между количеством бактерий по данным микроскопии (М) к количеству, найденному по посеву (Р). Для анализа различий между показателями численности бакте¬рий в почве, по данным микроскопии, и посева запишем следу¬ющее равенство: М=Р1 + Р2 + РЗ + Р4 + Р5, где М — численность бактерий по данным микроскопии;

Р1 — выросшие и учтенные на данной среде бактерии; Р2 — неучтен¬ные на данной среде бактерии с иными пищевыми потребностя¬ми или другими требованиями к условиям культивирования; РЗ — бактерии, неучтенные в связи с их медленным ростом; Р4 — бак¬терии, растущие на данной среде, но не учитываемые из-за стрес¬сов; Р5 — мертвые клетки. • Р2 отражает селективность среды и условий культивирова¬ния.

В самом деле, нельзя учесть анаэробов при инкубировании чашек с посевом в аэробных условиях, так же как бессмысленно учитывать хемоавтотрофных нитрификаторов при посеве на мясо-пептонный агар (МПА). Схема микробной системы развернута во времени, и по мере развития сукцессии подключаются новые мик¬робные популяции. Представителей поздних этапов с трудом удает¬ся культивировать даже на специально подобранных средах. Развер¬тывание сукцессии — не что иное, как рост разнообразия

Р2, по¬этому тенденции изменения данного компонента по сравнению с остальными являются, по всей видимости, определяющими. • РЗ — количество бактерий, способных расти на данной пита¬тельной среде, но имеющих низкую радиальную скорость роста колонии. Обычно быстрорастущие формы, колонизируя практи¬чески все пространство и к тому же часто контролируя питатель¬ную среду физиологически активными веществами (антибиоти¬ками), делают рост и учет медленнорастущих форм практически невозможными. •

Р4 — отражает влияние стрессов на бактерии. В последнее вре¬мя в микробиологию введена гипотеза о так называемых некультивируемых формах бактерий (НФБ) («viable but nonculturable», VNBC). Предполагается, что многие неспорообразующие бактерии в силу разных причин способны переходить в особое (дормантное) состо¬яние, при котором они уже не регистрируются методами посева, но тем не менее не погибают и могут быть выделены и учтены после "реанимационной" процедуры.

В данное время признаки спо¬собности перехода в НФБ отмечены для более 30 видов 16 родов бактерий (Aeromonas, Campylobacter, Klebsiella, Legionella, Vibrio, Yersinia и др.). Дискуссионными остаются многие вопросы, связанные с надежными критериями определения НФБ. Почвенным микробиологам проблема НФБ известна давно. Показано, что лабораторные манипуляции при посеве приводят к недоучету микроорганизма, если в естественной

среде обитания он испытывал стрессовое напряжение. Примером может служить «ускоренная субстратом гибель»: при посеве на богатую питатель¬ную среду значительная часть популяции может погибнуть, если до посева клетки голодали. Поскольку ситуация с голоданием весь¬ма типична для микроорганизмов в почве, часто наблюдаемый недоучет бактерий на концентрированных средах по сравнению с теми же средами, но разбавленными, может быть обусловлен

стрес¬сом указанной природы. Необходим учет и других стрессов: на¬пример, устранение вторичного стресса путем добавления ката-лазы на поверхность питательной среды может приводить к возра¬станию полноты учета Escherichia coli почти в 100 раз. Кроме того, на основе расписания появления колоний почвен¬ных бактерий на питательной среде установлена вероятностная природа процесса размножения, который может быть описан урав¬нением Хаттори: N(t)=Nf[1-exp(-L(t-tr))], где

N(t) и Nf — число колоний в момент (ив конце инкубации соответственно; tr — время появления первой колонии; L — веро¬ятность формирования колонии (размножения). Значение L ха¬рактеризует состояние бактериальной клетки in situ: например, уже через несколько часов после увлажнения воздушно-сухой поч¬вы (размножение in situ еще не происходит) значение L возраста¬ет от 0,02 до 0,04 ч-1. Таким образом, проблема учета

Р4 может быть конструктивно решена исходя из того, что процессы раз¬множения клеток и остановки роста микроколоний имеют веро¬ятностную природу. • Р5 — численность мертвых клеток, экспериментально диф¬ференцировать которые в почве до сих пор весьма затруднительно. Доля «мертвых» клеток без признаков эстеразной активности (ок¬рашивание диацетатом флуоресцеина) варьирует в диапазоне от 20 до 90 %. Ограничившись указанными компонентами, обратимся к оцен¬ке соотношения:

К = М/Р1, где к — коэффициент, отражающий различия между показателя¬ми численности бактерий по посеву и микроскопии. Показатель к возрастает, если одновременно растут Р2, Р3, Р4, Р5. Возрастание значений перечисленных компонентов сопоста¬вим с ключевыми закономерностями сукцессии: рост разнообра¬зия (Р2), развитие медленнорастущих форм (РЗ), состояние, близкое к поддержанию в условиях голодания (Р4) с возрастани¬ем доли нежизнеспособных клеток (Р5) при низких скоростях рос¬та,

— все это типично для так называемых «зрелых» экосистем. Тогда возрастание к может указывать на поздние этапы сукцес¬сии, для которых характерна низкая скорость роста. Соответственно низкое значение к — индикатор начальных этапов сукцессии («мо¬лодая экосистема») с более высоким темпом размножения. Дей¬ствительно, вниз по почвенному профилю к возрастает в десятки сотни раз. В верхних горизонтах за счет непосредственно посту¬пающего сюда опада как бы поддерживается

состояние относи¬тельно «молодой экосистемы». Закономерная последовательность событий выявляется в экс¬перименте: при исходном к > 200 после внесения в почву глюкозы уже на 7-е сутки показатели обилия бактерий по данным лю¬минесцентной микроскопии и посева на МПА различаются не более чем на порядок, а затем наблюдается медленное, но неук¬лонное возрастание к. Расчетное время генерации учитываемых посевом бактерий для момента времени, когда к = 10, составляет примерно 30 ч.

Таким образом, бактерии, учитываемые на бога¬той питательной среде (на которой теоретически должны выяв¬ляться объекты с относительной r-стратегией), действительно демонстрируют популяционный «взрыв» как раз на начальной стадии сукцессии при минимальном значении к. Отметим кратковременность этапа «молодой» системы. Соответ¬ствующие события происходят буквально в течение двух-трех су¬ток, причем только здесь и не

в полной мере (если сравнивать с темпом размножения лабораторных культур) проявляется свойствен¬ная микроорганизмам способность к быстрому размножению. Пос¬ледующее возрастание к — указатель перехода системы на более поздние сукцессионные стадии, для которых, в частности, харак¬терно снижение скорости размножения. В равновесной климаксной микробной системе время генерации существенно возрастает и может выражаться

не часами, а неделями и даже месяцами. Для понимания особенностей функционирования климаксно-го почвенного микробного сообщества используем уравнение микробного роста с учетом трат на поддержание: dX/dt+ аХ = YdS/dt, где X — биомасса; t — время; S — ресурс; а — показатель поддер¬жания; F— экономический коэффициент. В условиях равновесия dX/dt = 0, так что dS/dt = aX/ Y. На основе имеющихся в литературе усредненных оценок значений парамет¬ров (а = 0,001 чч,

У= 0,35) можно рассчитать, что для поддержа¬ния 1 кг микробной биомассы в течение года (8760 ч) потребует¬ся примерно 25 кг доступного субстрата. Величина микробной биомассы, по разным оценкам, в различных почвах варьирует (для слоя 0—10 см) в диапазоне примерно от 100 до 2000 кг по углеро¬ду в расчете на 1 га. Таким образом, траты только на поддержание почвенной микробной массы сопоставимы по порядку величины с продуктивностью растений. Аналогичные расчеты на глобаль¬ном уровне показывают, что для умеренного

климатического пояса траты на поддержание почвенной микробной массы в лесной зоне и агроценозах составляют соответственно примерно (6,3 и 5,3) • 1015 г углерода в год, что практически равно чистой первич¬ной продуктивности этих экосистем. Из представленных данных следует, что поступающее в почву органическое вещество обеспечивает в основном процессы под¬держания микробной биомассы (траты энергоресурса на осморе-гуляцию, обмен макромолекул, миграцию и прочие нужды, не связанные с ростом).

Налицо дефицит ресурса для размножения микроорганизмов. На этом фоне парадоксальными представляют¬ся данные об энергетических характеристиках почвенной микроб¬ной биомассы: содержание АТФ составляет примерно 12 мкмоль/г углерода биомассы при энергетическом заряде клетки (ЭЗК) = = 0,80 — 0,94. Такие значения характерны для клеток в экспонен¬циальной фазе роста in vitro. Тем не менее именно такие значения АТФ и ЭЗК регистрируются в течение нескольких месяцев инку¬бации

почв без внесения органического вещества. Почему столь внушительная и в основном покоящаяся в условиях «голодной» среды почвенная микробная биомасса поддерживает «рекордные» уровни АТФ и ЭЗК? Вероятное объяснение парадокса связано с необходимостью минимизации времени реакции почвенных микроорганизмов на появление легкодоступного субстрата в бедном местообитании. С таким объяснением согласуются данные о «триггерном» эффек¬те, регистрируемом при внесении в почву

разбавленных раство¬ров (на уровне около 10 мкг углерода на 1 г почвы) глюкозы, аминокислот, экстрактов корней растений. Предполагается, что легкодоступные мономеры выполняют в данном случае в основ¬ном информационную роль и служат сигналом для функциональ¬ной активизации почвенной микробной биомассы. Это проявля¬ется в быстром отклике по дыханию еще до запуска процессов минерализации почвенного органического вещества. Гетерохронность почвенного микробного сообщества в полной мере выявляется в ходе анализа микробных

сукцессии. В соответ¬ствии с одним из основных классических определений в экологии под сукцессией подразумевается телеономический (целесообразный) процесс развития сообщества по определенной программе. Согласно данной метафоре в развитии сообщества как «суперорганизма» про¬является эквифинальность — заданность на определенное конечное состояние (климакс) с воспроизведением определенного равновес¬ного сообщества. В этом смысле регистрируемые в ходе сукцессии события являются следствием, а причиной как

бы выступает буду¬щее состояние системы (causa finalis). Такое понимание связано с работами Ф. Е. Клементса по многолетнему естественному восста¬новлению исходного облика макрокосма (сообщества растений) после их полного уничтожения в результате катастроф. Аналогичные сукцессионные процессы регистрируются в поч¬венном микробном сообществе. Сценарий вероятных событий в координатах, отражающих «капитал» системы (например, живая биомасса) и

интенсивность межпопуляционных взаимодействий, можно представить следующим образом. Для определенности в качестве катастрофы рассмотрим типич¬ную ситуацию — высушивание почвы, которое ведет к распаду системы с разрушением функционального потенциала и потерей (частичной или полной) биоразнообразия. Этап возрождения свя¬зан с активизацией выживших и аллохтонных (миграция) попу¬ляций в "экологическом вакууме". Они начинают "эксплуатацию" среды, которая после катастрофы стала богаче по

запасам различ¬ных ресурсов в результате гибели аборигенов и других процессов. Стратегия таких популяций с выраженной r-стратегией предпо¬лагает относительно быстрый рост в условиях «молодой» (нена¬сыщенной) системы. Время генерации бактерий составляет не более 2—3 суток, а по показателю вероятности размножения (уравне¬ние Хаттори) клетки имеют высокую активность. Этап характери¬зуется относительно низкими значениями коэффициента к и вы¬сокой функциональной активностью

грибов. При последующем возрастании «капитала» («насыщенная», «зрелая» система) наблюдается восстановление исходных параметров с признаками отно¬сительной К-стратегии. Существенно, что сукцессионные процессы в природных мак¬ро- и микрокосмах определенным образом коррелируют. Приме¬ром может служить восстановление бореального таежного ланд¬шафта, представленного хвойными лесами и подзолистыми по¬чвами. После полного разрушения макрокосма в результате при¬родных катастроф или антропогенного

воздействия (например после пожара) на голом месте начинается постепенное восста¬новление макрокосма, которое в значительной степени опреде¬ляется почвенным микробным блоком. На самых первых этапах почва содержит максимальное количество минеральных соедине¬ний азота и фосфора, что обеспечивает рост так называемых рудералов — быстрорастущих травянистых растений (крестоцветные, маревые, гречишные). В такой ситуации с относительным обили¬ем ресурсов быстрорастущие растения скорее

всего не нуждаются в особой помощи от микробных популяций. Более того, растения и микроорганизмы на данном этапе могут конкурировать за ре¬сурсы. В результате достаточно быстро понижается концентрация ми¬неральных веществ до уровня, при котором рудералы утрачивают конкурентоспособность. Следующие поселенцы представлены травами, кустарниками и деревьями, способными к мутуалистическому взаимодействию с микроорганизмами.

Эти растения получают «за определенную плату» (снабжение микроорганизмов энергией и углеродом) фик¬сированный симбиотическими и ассоциативными бактериями азот, а также ионы фосфата и другие минеральные ресурсы от грибов посредством формирования везикулярно-арбускулярной микори¬зы (ВАМ). Для невооруженного глаза ВАМ невидима, но роль тонких гиф, пронизывающих клетки корней, весьма существенна. ВАМ грибы способны взаимодействовать с растениями разных видов.

Возмож¬но, именно они в существенной степени определяют «сборку» растительного сообщества при относительном дефиците минераль¬ного фосфора. На этой фазе возможен процесс перераспределе¬ния через сеть мицелия доступного азота между растениями, спо¬собными и неспособными к симбиозу с микроорганизмами-азотфиксаторами (например, связка ольха-ива). В случае с ВАМ в кор¬невой системе может формироваться комплекс полезных микро¬организмов. События в рассматриваемом макрокосме с определенного мо¬мента в заметной степени определяются

грибами, но при этом минерализационный потенциал системы не возрастает, а снижает¬ся. Процесс сопровождается аккумуляцией грубого органичес¬кого вещества (подстилка) и кислых продуктов, образующихся обычно при несбалансированном росте сапротрофных грибов и их массовом отмирании. Известно, например, что в промышлен¬ной биотехнологии грибы используются в качестве основного продуцента лимонной и других органических кислот. Именно такие соединения оказывают сильное разрушающее действие

на минералы и способствуют формированию в условиях промывного режима характерного профиля подзолистых почв. Потребление кислых органических веществ, по данным мультисубстратного тестирования и микроскопии, осуществляется в основном бакте¬риями, уровень активности которых («миколитическая» петля) скорее всего контролирует события в микрокосме и макрокосме в качестве «узкого» места. В конечном счете в макрокосме в той или иной степени может происходить переход от снабжения растений

продуктами полной минерализации опада к использованию органических макромоле¬кул, включая прежде всего азотсодержащие соединения. Роль ос¬новных «снабженцев» переходит к эктомикоризным грибам с признаками очевидной специфичности взаимодействия с рас¬тением-хозяином, от которых грибы получают легкодоступный источник углерода. Еще более определенно о возможности снаб¬жения растений непосредственно органическим азотом можно говорить на примере микоризы вересковых.

Таким образом, самовосстановление макрокосма на примере таежного ландшафта в существенной степени определяется уров¬нем минерализационного потенциала микробного блока и фор¬мированием обходных путей для обеспечения рециклизации ре¬сурсов. Представленный выше пример описывает естественную устой¬чивость экосистемы. Концепция устойчивого развития предпола¬гает иную «устойчивость», которая навязывается экосистеме из¬вне и нацелена на бесконечное удержание параметров системы в определенном диапазоне.

По существу практика интенсивного земледелия связывает со¬здание и удержание начального сукцессионного этапа с высокой продуктивностью. В таких условиях микробный блок с собствен¬ной логикой развития микрокосма представляется вредной под¬системой, которую пытаются устранить или заменить. Высокие урожаи сельскохозяйственных культур в первую очередь обеспечиваются за счет отказа от «услуг» азотфиксаторов и других микроорганизмов-снабженцев и применения минеральных азотных, фосфорных и других

удобрений. Продукция среднего по масштабам завода химического производства азотных удобрений Может обеспечить питание примерно 1 млн человек, но далеко не все страны могут практически осуществить столь энергоемкое про¬изводство. Чтобы исключить потери внесенного азота, применя¬ются ингибиторы развития нитрифицирующих бактерий. Для подавления роста грибов (основные потенциальные конкуренты растений за ресурсы, фитопатогены и продуценты фитотоксинов) приходится применять фунгициды.

Чтобы в полной мере контро¬лировать ростовой потенциал растений, используются синтети¬ческие фитогормоны, которые по-своему заменяют естественные фитогормоны микроорганизмов, обитающих на корнях растений. Для борьбы с разнообразными вредителями вносятся гербициды и пестициды. Особый вклад в интенсивные технологии вносит в последнее время генная инженерия. Примером могут служить трансгенные растения, в которые перенесена от

Bacillus thuringiensis генетичес¬кая информация о синтезе эндотоксина с выраженным инсекти¬цидным эффектом. Заверения в полной экологичности и безопас¬ности таких растений вряд ли заслуживают полного доверия, по¬скольку синтезируемый растениями токсин в активной форме аккумулируется в почве в результате связывания с глинистыми частицами и гумусовыми веществами. Нередко заявления о преимуществах трансгенных растений не подкреплены достаточно надежными статистическими данными и представляют собой агрессивную рекламу

на рынке семян. В об¬щем случае экспрессия новой генетической информации в силу принципа сохранения требует дополнительных энергозатрат, а значит, в ряде весьма типичных случаев объекты генной инжене¬рии будут характеризоваться пониженной конкурентоспособнос¬тью. Доказано, что микробные сообщества контрольных и транс¬генных растений существенно различаются. Трансгенные расте¬ния с высокой устойчивостью к гербициду действительно могут давать относительно высокий

урожай, но это преимущество в полной мере будет реализовано лишь в ситуации с применением гербицида. Понятно, что такие ситуации нельзя считать оптималь¬ными по экологии. Научным мифом является также утверждение об отсутствии риска при применении генноинженерных микробных популяций. Факты, которыми располагает популяционная экология почвен¬ных микроорганизмов, позволяют с недоверием относиться к подобным утверждениям. В частности, создание оптимальных ус¬ловий в почве

в краткосрочном эксперименте (3 — 8 сут) для клу¬беньковых бактерий в конечном счете неожиданно приводило к гибели данной полезной популяции на 50-е сутки, т. е. в зависи¬мости от масштаба времени принципиально менялся знак эффек¬та управления. Таким образом, динамику конкретных микробных популяций не удается предсказывать на достаточно большие вре¬мена, причем малые причины действительно имеют большие след¬ствия. Интродуцированная микробная популяция действует в рамках почвенного микробного сообщества.

Знак эффекта существенно зависит от состояния почвенной микробной системы (системы более высокого уровня иерархии) в момент интродукции популя¬ции и посева семян, что определяет нестабильность эффектов при применении бактериальных удобрений. Надежда, что все пробле¬ма интродукции микробных популяций можно решить с помо¬щью биоинженерных процедур без экологического анализа, не оправдана. Современные подходы к регуляции биоты почвы предполага¬ют нарушение цикличности на уровне как микрокосма,

так и макрокосма. Для контроля почвенной биоты требуется полная информация о системе. Между тем, по точному определению Т. Брока, природные местообитания микроорганизмов характе¬ризуются именно тем, что их нельзя полностью контролировать. Это определение в полной мере относится и к экологии подпоч¬венных микроорганизмов. В последнее время пересматриваются привычные представления о том, что микроорганизмы в назем¬ных экосистемах

сосредоточены в основном в почве, а ролью мик¬роорганизмов в подпочвенных слоях можно вообще пренебречь. Микробная жизнь в глубинах литосферы не просто существует. Она уникальна, разнообразна и представлена автономными мик¬робными системами. Если принять во внимание доказанную способность к актив¬ной жизнедеятельности при 110°С и исходить из усредненного температурного градиента (увеличение температуры на 15 — 25 °С с каждым километром),

то микроорганизмы могут функциони¬ровать на глубине 4— 7 км. Таким образом, среда обитания микроорганизмов в литосфере представляет собой не тонкую поверхностную пленку, а слой тол¬щиной в несколько километров. В отличие от микробного блока почвы, который функционирует на основе продуктов фотосинте¬за, автономные микробные системы литосферы не зависят от сол¬нечной энергии, а в качестве ресурсов используют глубинные газы (Н2,

СО, СО2, СН4), а также некоторые соединения серы (S°, SO32 S2O32-) и запасы органического углерода. В литературе представлены гипотезы о возможности существования подобных микробных экосистем на Марсе (на глубине около 2 км) и на тектонически активных спутниках планет-гигантов. Пока про¬странственно-временные характеристики глубинных микробных экосистем, существующих на основе «дыхания» планеты (газо¬вые эксгаляции), практически не изучены.

Неопределенность, в частности, выявилась в ходе разработки проектов по захороне¬нию радиоактивных и высокотоксичных отходов в глубинах ли¬тосферы. Заключение. Завершая краткое рассмотрение почвенных микро¬организмов, можно сделать вывод, что микробное население, функционирующее в данной сложной гетерогенной и гетерохронной среде, выполняет многообразные фундаментальные экосистемные функции. С точки зрения прикладных проблем установле¬на непосредственная связь между деятельностью

почвенных мик¬роорганизмов и глобальными проблемами, включая проблемы продовольствия, климата, ликвидации загрязнений. Вполне очевидно, что природные почвенные и подпочвенные микроорганизмы не являются случайным набором разнообразных микробных популяций, а в определенном пространственно-вре¬менном масштабе действуют как телеономическая система, спо¬собная к противодействию (в смысле правила Ле Шателье) и са¬мовосстановлению. Поэтому попытки взять под полный контроль данные микробные системы

представляются утопичными. Список использованной литературы. 1. Виноградский, С.Н. / Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 2. Звягинцев, Д.Г. / Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987 256 с. 3. Заварзин, Г.А. / Лекции по природоведческой микробиологии; Отв. ред. Н.Н. Колотилова; Ин-т микробиологии М.:

Наука, 2003 348 с.