Биологический круговорот

Биологический круговоротхимических элементов в распространенных тропических сообществахБиоклиматические условия тропической территории весьмаразнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглейсовершенно не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферныхосадков и эвапотранспирации, длитель ности сухих и дождливых сезонов создаютширокую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения от крайнезасушливых или пустынных

ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. Приналичии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количествоосадков, существуют разреженные светлые высокотравные леса, которые припродолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условийтипичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами,покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья заменяютсязарослями колючих кустарников,

а пышный покров высоких злаков низкотравнойрастительностью с невысокой степенью покрытия почвы.Соотношения площадей разной степени атмосферногоувлажне ния на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющуючасть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в ЮжнойАмерике. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6 с. ш. и 6 ю. ш площади разной степе ни атмосферного увлажнения распределяются

следующимобразом Годовое количество осадков, мм Площадь от всей территории gt 800 1000-1800 600-1000 200-600 200 22 48 12 16 2 Из приведенных данных следует, что влажные лесазанимают всего около 5 экваториальной полосы Африки, а большая ее частьзанята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальнойтерритории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почтипустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год. Согласно даннымБ.

Г.Розанова 1977 , зона распространения всех видов тропических лесов занимает20 448 тыс. км2, или 13,33 Мировой суши, саванновая зона 14 259тыс. км2 9,56 , области тропических пустынь 4506 тыс. км2,или 3,02 . При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненныхкаме нистых пустынь, солончаков.Биологический круговорот элементов в тропическихлесах. Пос тоянно влажные тропические леса самая мощная растительнаяформация.

Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу средибиоценозов Мировой суши в среднем 50 000 т км2 сухого вещества, ав отдельных случаях до 170 000 т км2. Фактором, лимитирующим ростбиомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью еемаксимального ис пользования под покровом деревьев высотой 30 40 м расположеноеще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету.

Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высо ких деревьевперехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы,содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, недостигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год.Годовая продукция в среднем равна 2500 т км2.Биогеохимическая специфика влажных тропических лесовзаключается в том, что почти все количество химических элементов, необходимоедля питания огромной массы растительности,

содержится в самих растениях.Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевойтропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиямисоздаваемая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутсябесплодные земли.Биогеохимическая ситуация в светлых листопадныхтропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренногоклимата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены непонижением температуры,

вовлекаемых в биологический круговорот. Концентрация зольных элементов в экваториальнойрастительности Восточной Африки, сухой массы по В.В.Добровольскому 1975 образца Элементы Примесь Si А1 Fe Mn Ti Са Mg Na Р S минеральных частиц 52 2,27 0,41 0,40 0,008 0,006 0,24 0,12 0,03 0,06 0,01 7,29 3,21 76 0,05 0,01 0,02 0,001 0,001 0,29 0,02 0,01 0,02 0,04 0,79 0,40 42 1,06 1,87 1,48 0,05 0,07 0,45 0,27 0,22 0,06 0,04 9,07 11,33 210 0,69 0,01 0,08 0,02 0,001 0,08 0,08 0,05 0,08 0,06 6,32 0,68 Образцы 52 разреженный травянистый покровнизкотравной саван ны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Северо-Западная Танзания.76 ствол

Podocarpus,дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания.42 лесная подстилка дождевого леса южного склонаКилиманджаро, Танзания.210 стебли папируса Cyperus papyrus ,пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.Массы рассеянных элементов, вовлекаемые вбиологический круговорот в тропических лесах

Элементы Постоянно влаж ные тропические леса Сезонно увлажня емые тропические леса и парковые саванны Средняя зольность, Захват суммы золь ных элементов, т км2- год Масса элементов, кг км2- год 4,6 150 4 4-5 50 Элементы Постоянно влаж ные тропические леса Сезонно увлажня емые тропические леса и парковые саванны Fe Mn Sr Ti Zn Ba Cu Zr Ni Cr V Pb Co Mo Sn Ga Cd 600 615 105 97 90 67 24 22 6,0 5,2 4,5 3,7, 1,5 1,5 0,75 0,15 0,11 200 205 35 32 30 22 8,0 7,5 2,0 1,7 1,5 1,2 0,5 0,5 0,25 0,05 0,035

Уровни концентрации рассеянных элементов впочвообразующем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражаетсяна содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковыхтравах, собранных на площади распространения кристаллических породдокембрийского фунда мента, концентрация меди равна 71 10-4 , а ваналогичных травах на площади распространения вулканических лав 120 10-4 .Кон центрация цинка соответственно меняется от 120 до 450 10-4

, TiOz - от 200 до 1800 10-4 .В таблице сопоставлено содержание рассеянных элементовв золе трав и ветвей деревьев акаций из саванн Восточной Африки. Видно, чтотяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, а барий и стронций вдеревьях. Следует отметить, что концентра ция последнего возрастает с усилениемзасушливости. В аридных районах южной Танзании мы обнаружили концентрациюстронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг г, а в одном случае в ветвяхакаций в 3 раза больше.

Интенсивностьбиологического поглощения и концентрация рассеянных элементов в золе трав идеревьев саванн Восточной Африки по В.В.Добровольскому, 1973 Элементы Концентрация, мкг г Коэффициент биологического поглощения Кб травы, ветви акаций, травы ветви акаций 6 проб 9 проб Ti 1140 230 0,1 0,03 Mn 1880 943 1,9 0,9 V 59 45 0,3 0,2

Сг 28 12 0,2 0,08 39 144 0,6 2,0 Со 20 12 0,6 0,4 Си 85 39 1,5 0,7 РЬ 34 21 1.5 0,9 Zn 118 79 1,2 0,8 Mo 57 6 7,1 0,8 Nb 59 18 0,9 0,3 Zr 165 92 0,5 0,3 Ga 36 4 1,6 0,2 Sr 450 3340 3,5 25,7 Ba 440 630 3,0 4,3 Надземная часть саванновых трав обладает высокойзольностью - от 6 до 10 , отчасти обусловленной примесью мелких частицминеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом,

а иногда и невооруженнымглазом. Количество минеральной пыли составляет 2 3 от массы абсолютно сухоговещества надземной части трав. По-видимому, примесь минеральной пылисказывается на повышен ной концентрации галлия слабо поглощаемого растениями,но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергич но переносимомветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольныхэлементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.Наиболее активно вовлекаются в биологическийкруговорот

в тропических биоценозах стронций, барий, марганец, цинк, медь,молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующихпородах. Величина Кб этих элементов, как правило, больше единицы. Наиболееслабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий.Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивностьпоглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговыхландшафтов

Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс.м над уровнем моря, больше,чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн платоТанганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивнопог лощает медь, никель и особенно молибден, Кб которого превышает 7.Относительно высокая величина Кб галлия, ниобия и некоторых других элементов всаванновых травах, возможно, связана с упомя нутым выше постоянным налетомтонкой силикатной пыли. Дере вья горного постоянно влажного, туманного лесаКилиманджаро

более интенсивно поглощают тяжелые металлы марганец, цинк, медь,свинец по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танга ньики, в которыхнаиболее активно аккумулируется стронций.Биологический круговорот элементов в тропических сухихлесах и саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер 1968 справедливо обратилвнимание на неопределенность термина саванна . Этим терминомобозначают многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящейиз самых

разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннамотносят небольшие светлые леса, чередующиеся с открытыми пространствами,покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в условияххорошего атмосферного увлажнения и сухого периода, не превышающего 4 месяцев.Вместе с тем к саваннам относят сильно засушливые территории с сухим периодом,продолжающимся 7 10 месяцев. В таких условиях не только деревья, но и многиетравы не могут существовать,

растительность представлена преимущественнозарослями колючих кустарников, находящихся большую часть года без листьев дляуменьшения транспирации. По существу термином саванна обозначаюттропические и субтропические лесостепи, существующие в широком интервалеатмосферного увлажнения от 200 300 до 1000 мм год и более.Количественное определение биомассы продукции и опадарас тительности саванн связано со значительными методическими трудностями.Поэтому большой интерес представляют результаты де тального изучениябиогеохимии

засушливой саванны на западе Индии Л.Е.Родин и др 1977 .Изученная область известна под названием пустыни Тар ипред ставляет собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд.Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм год. Растительностьпредставлена редкостоящими дере вьями виды Acacia, Prosopisspicigera, Salvadora persica , кустарниками и злаковымитравами.

На песчаных отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретаетоблик пустыни. Опустыненность территории является результатом влияния человека.В 326 г. до н.э когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесьсуществовали саловые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.Структура кассы растительного сообщества сухой саванныРаджпутана по данным

Л.Е.Родина и др 1977 Компоненты Биомасса Продукция т км2 т км2 год Зеленые части растений 290 11 290 42 Многолетние надземные части растений 1060 47 40 2 Корни 1130 42 353 56 Вся биомасса 2680 100 680 100 Структура массы растительности сухой саванны показанав таблице. Из приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны,равную 2680 т км2, составляют преимущественно

деревья. Результатыисследования показали, что деревьям принадлежит 60 всей корневой массы и 98 надземной массы растительного сооб щества саванны. В то же время основную частьежегодной продук ции сообщества обеспечивают травы. В общей массе продукциисообщества на долю трав приходится 76 прироста зеленых орга нов растений и 83 прироста корней. Следовательно, главное зна чение в вовлечении масс химическихэлементов в биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи саванны имеет травянистая растительность.

Распределение масс химических элементов вбиологическом круговороте представлено в таблице. Рассмотрение полученныхрезультатов позволяет заключить, что в зеленой части саванновой растительностисосредоточивается более половины всей массы золь ных элементов и азота,вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях около 40 . В стволы и ветвипоступает не более 5 . ВРаспределение масс химических элементов вбиологическом круговороте в засушливой саванне Раджпутана Элементы

В биомассе, кг км2 J В ежегодной продукции зеленая часть корни вся продукция кг км2 кг км2 кг км2 N 17934 4286 59 2614 36 7208 100 Si 5381 2214 52 2021 48 4248 100 Са 25625 3422 57 1928 32 5978 100 К 11 121 3157 61 1868 36 5204 100 Mg 4869 680 51 540 41 1330 100 Р 1219 357 56 268 42 642 100 S 1760 886 72 318 26 1239 100 А1 1937 246 52 180 38 469 100

Fe 1137 164 53 121 39 311 100 Мп 284 101 48 107 51 209 100 Na 952 279 58 195 40 482 100 С1 1496 516 54 427 45 951 100 В зеленых органах растений наиболее активноаккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60 и более от всей массыкаж дого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций инатрий 57 58 . В корнях наибольшая относительная аккумуляция марганца икремния, массы которых распределяются примерно

поровну в приросте зеленыхорганов и корней. В абсо лютном выражении в наибольшем количестве вбиологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которыхсоставляют 4 6 т км2 в год. Массы металлов железа и марганца ,захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200 300 кг км2в год.Одной из примечательностей тропиков являются ландшафтысезонных болот. Избыток воды в дождливые сезоны, создающийся в депрессияхрельефа и обширных понижениях, затрудняет

сущест вование деревьев, ноблагоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников,состоящих в Африке из предста вителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghasirum идр получили название грэсслендов. Мы не располагаем сведениями о структурабиомассы злаковников. Согласно нашим данным, в злаках этих сообществ активнонакапливаются марганец, медь, цинк, стронций

и молибден. Величина k, первых четырех элемен тов составляет несколько единиц,а молибдена более 10.Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянныеэлемен ты. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила,систематически обнаруживаются 100 п-10 4 титана и мар ганца,10 п-10 4 цинка, бария, ниобия, п-10 4 меди.Таким образом мы рассмотрели основные аспекты,касающиеся биологического круговорота химических

элементов в распространенныхтропических сообществах.