Структура и функция АРUD-системы и ее освещение в
учебной литературе
Р.А. Воронов
В
настоящее время накоплено значительное количество научной информации, расширяющей
представления о структуре и функции эндокринной системы, требующей ее
осмысления и отражения в учебной литературе.
Известно,
что эндокринная система не существует замкнуто изолированно, как особая
система. В регуляции секреции гормонов эндокринных желез принимает участие
центральная нервная система как через гипоталамические нейрогормоны и гипофиз,
так и через влияние автономной нервной системы [1] . Кроме того, в различных
отделах центральной нервной системы образуется достаточное количество моноаминов
и пептидных гормонов, многие из которых секретируются также в эндокринных
клетках желудочно-кишечного тракта. К ним относятся вазоактивный
интерстинальный пептид (ВИП), холецистокинин, гастрин, нейротензин и др.
Учение
о нервизме нашло подтверждение в последние годы, когда в гипоталамусе были
выделены нейрогормоны, а в ЦНС обнаружены и выделены многочисленные
нейрогуморальные пептиды [1] (эндорфин, энкефалин и др.), которые участвуют в
регуляции функции желез внутренней секреции. Почки помимо органа выделения
являются также своеобразной эндокринной железой, юкстрагломерулярные клетки
которой секретируют ренин, эритропоэтин. В последнее время установлено, что и
сердце является эндокринной железой, в миоцитах предсердий которого выделены
натрийуретический гормон, принимающий участие в снижении артериального
давления, обладающий натрийуретическим, калийуретическим, диуретическим
действием. Натрийуретический гормон синтезируется также в ЦНС, почках,
надпочечниках, матке и в других органах, но значительно меньшем, чем в сердце ,
количестве [1]. Поэтому правильнее говорить об нейроэндокринной или лучше
иммунонейроэндокринной системе, если вспомнить, что вилочковая железа является
центральным органом лимфопоэза и иммуногенеза.
Еще
в 1870 году немецкий гистолог Гейденгайн обнаружил в желудочно-кишечном тракте
собак особые клетки, дававшие хромаффинную реакцию. Позже такие клетки были
описаны у человека Н.К. Кульчицким, который назвал их энетрохромаффинные клетки
[2]. Masson применял для их выявления серебро. Feyrter сформулировал
представление о наличии в организме наряду с классическими эндокринными
органами эндокринной или паракринной системы или системы “светлых” клеток
расположенных в органах дыхания и кишечнике. Он считал, что действие клеток
можетосуществляться двояко, гуморально на организм и местно на функции тех
органов, в которых они располагаются. Этот местный эффект Feyrter назвал
паракринным действием.
Pearse
в 1968 году [2, 3, 4, 5] выступил с концепцией объединения различных
эндокринных клеток, способных к накоплению биогенных аминов, их последующему
декарбоксилированию, выработке полипептидных гормонов и биогенных аминов в
единую функциональноактивную клеточную систему, которую предложил назвать
APUD-системой, что соответствует первым буквам английских слов “Amine Pecursare
Uptake and Decarboxylation”, обозначающих в переводе поглощение
предшественников аминов и их декарбоксилирование. Эти клетки, названные
апудоцитами, нигде не образуют самостоятельного органа, располагаются диффузно
или небольшими группами среди клеток различных органов в эндокринных железах, в
ЦНС и поэтому еще получили название “ Диффузная эндокринная система”,
сокращенно ДЭС.
В
первых работах Pearse выдвинул предположение о едином нейроэндокринном
источнике развития [2]. Однако в более поздних работах он и другие авторы
подразделили апудоциты на 3 группы в зависимости от источника развития. 1
группа - апудоциты являющиеся дериватами эктодермы. II группа - апудоциты
энтодермального происхождения . III группа - апудоциты нейроэндокринного
происхождения . Клетки APUD-системы имеют принципиально сходные
морфологические, гистохимические и ультраструктурные признаки, но в тоже время
обладают некоторыми специфическими, иммуногистохимическими,
электронномикроскопическими свойствами. Клетки серии APUD, как и все
эндокринные клетки, подразделяются на клетки открытого и закрытого типа. Клетки
открытого типа обращены своими апикальными концами в полость пищеварительного
канала, воздухоносных и мочевых путей. На этой апикальной части имеются микроворсинки,
плазматическая мембрана которых содержит специфические рецепторные белки. Эти
клетки принимают информацию о составе пищи или вдыхаемого воздуха и секреторные
клетки выделяют гормоны через базальную часть плазматической мембраны,
оказывающие эндокринные или паракринные эффекты. Клетки закрытого типа не имеют
контакта с внешней средой, однако, как и клетки открытого типа выполняют
рецепторную и эффекторную роль, реагируя на изменения внутренней среды [5].
APUD-система является составной частью сложной системы, содержащей кроме
эндокринного, нервное и иммунное звенья, интеграционно взаимодействующие в
реагировании, оповещении и защите организма.
АРUD-
система включает около 40 типов клеток [3], которые встречаются фактически во
всех органах. Почти половина апудоцитов расположена в желудочно-кишечном
тракте. А если учесть клетки, находящие в печени, поджелудочной железе, слюнных
железах, языке , то большинство апудоцитов относятся именно к пищеварительной
системе. В связи с этим можно рассматривать желудочно-кишечный тракт и особенно
12 перстную кишку, в которой особенно много апудоцитов, как эндокринный орган,
а эту эндокринную систему назвать энтериновой системой, клетки же ее
составляющие энтериноциты. Их разновидности, обозначаемые английскими буквами следующие:
EC-клетки
встречаются во всех отделах пищеварительного тракта, но в основном находятся в
пилорических железах желудка и криптах тонкого кишечника. Они вырабатывают
серотонин, мелатонин, мотилин.
D-клетки
локализованы в основном в12-перстной кишке и тощей кишке. Вырабатывают
соматостатин, снижающий уровень соматотропного гормона.
D1-клетки
располагаются преимущественно в 12-перстной кишке. Продуцируют вазоактивный
интестинальный пептид (ВИП), который расширяет сосуды , тормозит секрецию
желудочного сока.
ECL-клетки
обнаружены в фундальной части желудка. Содержат гистамин и катехоламин .
Р-клетки
расположены в пилорической части желудка, 12 перстной кишке, тощей кишке.
Синтезируют бомбезин, стимулирующий секрецию соляной кислоты, панкреатического
сока.
N-клетки
располагаются в желудке, подвздошной кишке. Синтезируют нейротензин, который
стимулирует секрецию соляной кислоты и других железистых клеток.
G-клетки
локализованы, главным образом , в пилорической части желудка. Синтезируют
гастрин, стимулирующий секрецию желудочного сока, а также
энкефалина-морфиноподобного пептида.
K-клетки
находятся, главным образом, в 12 перстной кишке. Синтезируют
гастринингибирующий гормон (ГИП), который тормозит секрецию соляной кислоты.
S-клетки
также локализованы, главным образом, в 12 перстной кишке. Вырабатывают гормон,
секретин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы.
I-клетки
находятся в 12 перстной кишке. Синтезируют гормон
холецистокинин-панкреозилинин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы.
EG-клетки
локализованы в тонком кишечнике, вырабатывают энтероглюкагон.
Приведенные
сведения дают представления о современном уровне знаний по эндокринной системе
и ее очень важном разделе APUD-системе. Вызывает интерес отражение этой
проблемы в учебной школьной литературе. Анализ содержания учебника биологий для
средних школ А.М. Цузмер, О.А. Петришиной “Биология. Человек и его здоровье”.
Москва. “Просвещение”, 1992 год, показал, что в нем отсутствует раздел
“Эндокринная система”, а некоторые сведения о железах внутренней секреции
приводятся в разделе “Обмен веществ и энергии”. При этом отсутствуют данные о
центральном органе эндокринной системы гипофизе, а некоторые сведения о функции
щитовидной железы и надпочечников даются без описания их строения и
расположения. Сведения об АРUD- системе отсутствуют.
В
учебнике для 9 классов общеобразовательных учебных заведений “Биология.
Человек” под редакцией Российской Академии образования А.С. Батуева, 4-е
издание, Москва 1998г., содержится параграф 12 “Железы внутренней секреции и
гормоны”, в котором однако отсутствуют данные об АРUD- системе. В учебнике для
9 классов школ с углубленным изучением биологии М.Р. Сапина, З.К. Брыскиной
“Анатомия и физиология человека”, Москва, Просвещение, 1998 год, имеется глава
“Эндокринная система”, где содержатся современные сведения об эндокринной
системе. В параграфе 40 приводится классификация и строение желез внутренней
секреции. Имеется раздел “Одиночные гормонопродуцирующие клетки”, в котором
имеются данные о клетках и группах клеток, обладающих гормональной активностью
и располагающихся в слизистой оболочке пищеварительного тракта и других
органов. В параграфе 42 “Пищеварительная система” более подробно описаны эти
эндокринные клетки, синтезирующие биологически активные вещества пептидной
природы и относящиеся к диффузной эндокринной системе. Однако нигде конкретно
не указывается о существовании APUD -системы, являющейся современным
обозначением диффузной эндокринной системы.
Таким
образом, учебная школьная литература в недостаточной степени отражает
современное состояние уровня знаний о строении желез внутренней секреции, а
сведения об АPUD - системе в большинстве учебников отсутствуют.
Список литературы
Балаболкин
М.И. Эндокринология. Учебник. 2-е изд. М.: Универсум паблишинг, 1998. С.1-6.
Ройхлин
Н.Т., Кветной И.М., Соломатина Т.М. АРUD - система и гормональные основы
жизнедеятельности желудочно-кишечного тракта. // Советская медицина. 1983. № 6.
С.53 – 59.
Кветной
И.М. АРUD - система (вопросы структурно - функциональной организации, гистогенеза,
патологии). // Арх. Патологии. 1981. Т. XLIII. № 1. С.81 - 87.
Писарев
А.А., Киричек Л.М. АРUD - система и перспективы использования нейропептидов в
клинике (обзор литературы). // Врачебное дело. 1990. № 10. С.69 - 75.
Маевский
А.А. Дисфункция диффузной нейроэндокринной системы как один из возможных
патогенетических механизмов бронхиальной астмы. Обзор. // Врачебное дело. 1992.
№ 5. С. 9 - 11.
Цузмер
А.М., Петришина О.А. Биология. Человек и его здоровье. М.: Просвещение, 1992.
Батуев
А.С. Биология. Человек. 4-е изд. М.: Российская Академия образования, 1998.
Сапин
М.Р., Брыскина З.Г. Анатомия и физиология человека. Учебник для 9 классов школ
с углубленным изучением биологии. М.: Просвещение, 1998.
Для
подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.yspu.yar.ru