Биоакустика
рыб
Лауреат
Государственной премии профессор Р.В.Протасов был одним из ведущих
отечественных специалистов в области акустического поведения рыб. Свою первую
монографию "Биоакустика рыб" Владимир Рустамович опубликовал в
середине 1960-х годов, тем не менее она и сейчас не потеряла научного
значения.. В приводимом отрывке из книги аквариумисты, несомненно, почерпнут
для себя ценные сведения.
Нами (Протасов
и Романенко, 1962) экспериментально установлена связь звучания с нерестом
некоторых аквариумных рыб - Betta splendens, Macropodus opercularis, Lebistes
reticulatus и др. Регулируя температурный и световой режимы аквариума, мы
неоднократно изменяли скорость созревания рыб. При этом всегда при вступлении
рыб в преднерестовое и нерестовое состояние наблюдалось резкое увеличение их
звуковой активности. К звукам питания добавлялись звуки, связанные с
ухаживанием самцов за самками, звуки угрозы соперничающих самцов, звуки обороны
гнезд и охраны потомства.
Звуки угрозы
возникают у рыб перед нерестом и при соперничестве самцов за самку. По своему
характеру они не отличаются от звуков угрозы, издаваемых в связи с охраной
потомства.
Особенно четко
это явление наблюдается у колюшек (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965).
Самцы колюшки перед нерестом устраивают гнезда и характерным танцем приглашают
в них самок. При появлении соперников между самцами начинается бой.
Демонстрируя один другому характерные позы угрозы, самцы одновременно с этим
издают скрипы и трески, означающие, очевидно, сигналы угрозы. Звуки угрозы
колюшек очень слабы (десятые доли бара). Поэтому опытно проверить их сигнальное
значение мы не могли.
Звуки угрозы,
издаваемые самцами в борьбе за самку, легко наблюдать на аквариумных рыбах:
петушках (Betta splendens), разнообразных цихлидах и т.д. Типичен в этом
отношении петушок. По мере приближения периода нереста агрессивное поведение
этой рыбки значительно возрастает. Достаточно в это время показать петушку его
изображение в зеркале, как самец принимает агрессивную позу и, издавая
одиночные щелчки, бросается на "врага".
Большое
количество звуков угрозы у рыб связано с территориальным поведением. Многие
рыбы, ведущие одиночный, парный или групповой образ жизни, обитают в водоеме на
определенной территории, которую обычно охраняют. Звуки угрозы в этом случае
имеют не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение.
Обитающая в
Таиланде, Малайе, на островах Индо-Австралийского архипелага пресноводная рыба
Botia hymenophisa в отличие от других рыб рода Botia ведет одиночный образ
жизни (Клаузевиц, 1958). В водоемах эти рыбы живут на небольших участках
диаметром до 1 метра, которые охраняют от вторжения. Перед нападением на рыб
они издают резкий отрывистый звук. Этот звук пугает вторгающихся рыб,
предупреждает их о возможном нападении. Одна демонстрация вида В.hymenophisa,
без звука, рыб не пугает.
Наиболее четкое
значение ударных звуков как сигналов угрозы в связи с обороной своей территории
получено нами (Протасов и Романенко, 1962) на аквариумных рыбах скаляриях.
В аквариумах
эти рыбы обычно разбиваются на пары (самец и самка), захватывая определенные
участки. Вторжение в них других рыб, особенно того же вида, приводит к дракам.
Самцы с расстояния 15-30 сантиметров принимают угрожающую позу и издают
интенсивные звуковые удары. Мелкие рыбки при этом опускаются на дно и замирают.
Как видно из опытов с разделением рыб непрозрачными звукопроводящими
перегородками, появление ударных звуков возбуждает остальных рыб. При этом
бегство как выражение четкой оборонительной реакции проявляется с расстояния
менее 10 сантиметров от источника звука. Наиболее четко оборонительная реакция
проявляется при одновременном действии звуковых и оптических сигналов угрозы.
Звуки рыб
служат и сигналами опасности. Свои первые опыты мы ставили на двух особях
косатки-скрипуна (Протасов, Романенко, 1962). Пугая одну из рыб, мы наблюдали
характерные резкие скрипы, издаваемые этой рыбой, и бегство обеих рыб из
данного места аквариума. В дальнейшем были проведены опыты с группой
косатокскрипунов, сидящих в аквариуме вместе с макроподами. Напуганная
косатка-скрипун также издает резкий скрип, уплывая от опасного места.
Расположенные вблизи от нее другие косатки присоединились к ней, также издавая
характерные скрипы. Следует отметить, что макроподы не обращают внимания на
звуки косаток и не покидают своих мест. Можно предположить поэтому, что скрипы
косаток-скрипунов имеют значение внутривидового сигнала предупреждения об
опасности. Аналогичным образом ведет себя косатка-скрипун и в естественных
условиях. По наблюдениям рыбаков Амура, во время притонения невода
косатки-скрипуны издают сильные звуки и отпугивают остальных косаток.
Рыбы,
образовавшие нерестовые пары, вследствие асинхронности созревания не сразу
приступают к размножению. Гаметогенез у самцов, как правило, опережает процесс
созревания овоцитов у самок. Ко времени нереста самцы уже имеют созревшие
сперматозоиды (и поэтому, как правило, на нерестилищах всегда имеются текучие
самцы), у самок яичники находятся в это время на IV-V стадии, процесс овуляции
в них еще не начался (Мейен, 1944; Кулаев, 1939; Дрягин, 1949).
В настоящее
время установлено, что для перехода яичников самки в текучее состояние
необходимы определенные внешние условия, воздействие которых на эндокринную
систему приводит к овуляции. Установлено также, что в комплексе факторов,
приводящих яичники самок к овуляции, большое значение имеют поведенческие
реакции самца (Нобль, 1938; Аронсон, 1945). Определенное значение в связи с
этим имеют звуки, издаваемые самцом во время "ухаживания" за самкой.
Наряду с оптическими сигналами звуки самцов, "ухаживающих" за самкой,
имеют стимулирующее значение, вовлекая самку в процесс размножения и
синхронизируя его с собственным созреванием во времени.
У многих парных
и семейно-территориальных рыб активная роль в стимуляции принадлежит самцу.
Обычно она начинается с преследования самки. При этом самцы производят сложные
стереотипные движения, используя оптическую сигнализацию и подкрепляя ее
звуками и укусами или ударом в генитальную область брюшка. Петушки, макроподы,
скалярии, акары, гурами и другие издают при этом слабые ударные звуки
(одинарные или двойные). Характерно в этом отношении акустическое поведение
макроподов и меченосцев (неопубликованные данные Цветкова). Стимуляция самцом
самки совершается параллельно со строительством гнезда. К моменту окончания его
постройки процесс стимуляции ускоряется. Это проявляется как в более быстрой
смене демонстрируемых самцом поз и круговых движений, так и в усилении интенсивности
и учащении ритмов звуков. Перед откладкой икры стимуляция самцом самки
достигает наивысшего значения. Одиночные или двойные удары сливаются в
барабанную трель. Издэвая их, самец плавает перед самкой, расправив плавники и
трепеща всем телом. Такие же звуки наблюдаются при стимуляции самок у морских
коньков и игл (Харденбург, 1934; Нобль, 1938). Стимулирующие звуки
синхронизируют процесс созревания у самца и самки. Поэтому если в период
"ухаживания" самца скалярии производить по стеклу аквариума беспорядочные
постукивания, дезориентирующие самку, нерестовые игры этих рыб прерываются.
Подобные явления не единичны, о них хорошо знают все любители-аквариумисты.
Список
литературы
Протасов В.
Биоакустика рыб.
Для подготовки
данной работы были использованы материалы с сайта http://www.aquaria.ru/