Биолюминесценция
Биолюминесценция,
видимое свечение
некоторых живых организмов. Биолюминесценция
– результат биохимической реакции, в которой химическая энергия возбуждает
специфическую молекулу и та излучает свет.
Происхождение.
Особенностью
биолюминесцентных систем является то, что они не закреплялись в филогенезе
(т.е. эволюционно). Большинство из них возникло у разных животных независимо, и
потому они сильно различаются как с биологической, так и с химической точки
зрения. Таким образом, в противоположность многим структурным белкам и
ферментам (таким, как гистоны, цитохромы или мышечные белки), сходным у
филогенетически далеких форм, субстраты и ферменты биолюминесцентных систем у
разных животных, способных к светоизлучению, совершенно различны.
Известно по крайней мере 30 случаев
возникновения биолюминесценции в процессе эволюции. И хотя каждая из
биолюминесцентных систем формировалась самостоятельно, имеются примеры сходства
между ними. Некоторые из таких примеров могут объясняться общностью факторов
питания, другие – латеральным переносом генов или конвергенцией (совпадением)
независимо развившихся признаков.
Физика и
химия.
Некоторые
физические и химические особенности являются общими для всех биолюминесцентных
реакций. Излучаемый свет не зависит от света или другой энергии,
непосредственно поглощаемой организмом. Он также не связан с термическим
возбуждением при высокой температуре.
Биолюминесценция – это хемилюминесцентная
реакция, в которой химическая энергия превращается в световую. В ходе реакции
субстрат (люциферин) окисляется под действием фермента (люциферазы). Люциферины
и люциферазы у разных организмов химически различаются, однако все
хемилюминесцентные реакции требуют молекулярного кислорода и протекают с
образованием промежуточных комплексов – органических пероксидных соединений.
При распаде этих комплексов высвобождается энергия, возбуждающая молекулы
вещества, ответственного за светоизлучение.
От энергии светового кванта (фотона)
зависит частота испускаемого света (т.е. его цвет). Поскольку люциферины у
животных разные, излучаемый свет варьирует от синего (у морских водорослей
динофлагеллат) до зеленого (у медузы), желтого (у светляков) и красного (у
личинки южно-американского жука Phrixothrix). Соответствующие этим цветам
энергии фотонов составляют от 70 (для голубого света) до 40 (для красного)
килокалорий (ккал) на 1 эйнштейн (61023 фотонов). Такая энергия, высвобождаемая
одноактно, значительно превышает энергию большинства биохимических реакций, в
том числе распад высокоэнергетической молекулы аденозинтрифосфата (АТФ, 7
ккал).
Организмы,
светоизлучение и биохимия.
Люминесценция
встречается у эволюционно разнородных групп организмов, в том числе у некоторых
бактерий, грибов, водорослей, кишечнополостных, червей, моллюсков, насекомых и
даже рыб, но не наблюдается у более высокоорганизованных животных. Проявление и
регуляторные механизмы люминесценции у этих организмов разнятся, как различны
по характеру и фотофоры (структуры) и фотоциты (клеточные типы), ответственные
за эти процессы. Существует 30 типов биолюминесцентных систем, из них детально
изучены менее десяти. Пять таких типов описаны ниже.
Бактерии.
Люминесцентные бактерии обитают в морской
воде и реже – на суше. Их легко вырастить в чашках с агаром. Такие бактерии
бывают также симбионтами некоторых морских рыб и кальмаров, живущими в
специальных световых органах. Часто они существуют как кишечные бактерии у
многих морских видов, иногда как паразиты у ракообразных, как сапрофиты – на
останках животных. Бактерии светятся голубым светом, испускаемым молекулой
флавина. (Окисление альдегида и восстановление молекулы рибофлавинфосфата
сопровождаются возбуждением флавина.) Там, где бактерии существуют как
симбионты, свечение может регулироваться хозяином.
Динофлагеллаты.
Динофлагеллаты –
одноклеточные водоросли, со свечением которых связаны, например, фосфоресценция
океана и знаменитые фосфоресцирующие пляжи Карибского побережья. Динофлагеллаты
«вспыхивают» при появлении ряби на воде, например от лодки. Свет исходит из
органелл (сцинтиллонов) – специализированных структур в цитоплазме. Органеллы
«вклиниваются» в кислотную вакуоль и начинают светиться при изменении pH в
момент возбуждения. Присутствующий в них люциферин является тетрапирролом,
сходным с хлорофиллом; при катализе люциферазой он реагирует с кислородом,
испуская голубое свечение.
Ракообразные.
Люминесценция может быть и внеклеточной.
Ракообразные Vargula, обитающие в водах Японии, – типичный пример свечения
такого типа. Эти животные выделяют раздельно (из разных желез) люциферин и
люциферазу, и в воде в результате их взаимодействия возникает люминесценция. Во
время Второй мировой войны японцы использовали сухих рачков как слабые
источники света на позициях. Раздавливая нескольких таких рачков в руке и
смачивая их слюной, они получали свечение, достаточное для чтения карт и
донесений, но незаметное для противника. Высушенные рачки применялись также для
получения люциферазы и люциферина в очищенном виде.
Кишечнополостные.
Многие медузы, такие, как
Aequorea, светятся зелеными вспышками. В этом случае стимулятором является ион
Ca++, реагирующий с люциферин-люциферазным пероксидным комплексом. Этот
комплекс (фотобелок), известный как экворин, может быть выделен и очищен в
бескальциевой среде. Экворин используется для анализа изменений внутриклеточной
концентрации Ca++, например, при оплодотворении яйцеклетки или сокращении
мышечных клеток. Люциферин у Aequorea подобен люциферину у Vargula.
Светляки.
Светляки излучают в основном желтый свет.
Они живут на многих континентах, и часто их свечение можно наблюдать на больших
пространствах полей и лесов в Северной Америке; с ним связаны и эффектные
синхронные световые вспышки, известные в Юго-Восточной Азии. Свечение
запускается нервным импульсом, однако природа запускающего процесс вещества
пока неизвестна; полагают, что им может быть кислород. Люциферин у светляков –
бензотиазол. Светоизлучение возникает при распаде циклического пероксида,
синтез которого требует АТФ, люциферина и кислорода.
Использование
люминесценции животными.
Функциональная роль биолюминесценции может быть разной, но в большинстве
случаев она связана с такими аспектами поведения, как нападение, защита и
коммуникация. Использование для коммуникации свойственно светлякам, у которых
видоспецифические вспышки служат сигналами при ухаживании и спаривании. Vargula использует люминесценцию для отвлечения и отпугивания
хищника. Подобным образом ведет себя и глубоководный осьминог. Частые короткие
вспышки могут, видимо, отпугивать врагов, тогда как длительное и постоянное
свечение – привлекать добычу. Глубоководная
рыба морской черт имеет для этой последней цели сложное устройство: над его
головой, как на рыболовной удочке, подвешен специальный орган, который светится
постоянно, покачиваясь перед ртом. Вероятно, самая миниатюрная приманка – это
небольшой фотофор, имеющийся во рту рыбы Neosopelus.
Практическое
использование люминесценции.
Хемилюминесцентные
системы (например, светящиеся палочки) иногда используются как источники света.
Биолюминесцентные системы широко применяются для аналитических целей, в
основном в клинической медицине и контроле за качеством пищевых продуктов, а
также в научных исследованиях (измерение в клетке концентрации Ca++ и АТФ).
Список литературы
Сравнительная физиология
животных, т. 3. М., 1978
Для подготовки данной работы были
использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com