Биология пчел

Контрольная работа

по биологии пчел

Содержание.

Содержание.

1.  РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА
СОТОВ В ЕСТЕСТВЕННОМ ГНЕЗДЕ

2. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ  ПОТОМСТВА
В  ПЧЕЛИНОЙ  СЕМЬЕ

3. СРОКИ РАЗВИТИЯ И
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ, МАТКИ И ТРУТНЯ.

Эмбриональное развитие.

Постэмбриональное развитие.

4. ВИДЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЕЛ РОДА
APIS

1. Гигантская индийская

2. Карликовая индийская

3. Средняя индийская

ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ

1. Среднерусская

2. Украинская

3. Кавказская

4. Итальянская

5. Крайнская

5. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ

В
естественных условиях пчелы живут в разного рода укрытиях — дуплах деревьев,
расщелинах скал и т. п., где отстраивают несколько параллельных сотов. Соты
прикреплены к потолку жилища верхним краем и свободно свешиваются книзу. Каждый
сот состоит из общего средостения и расположенных горизонтально рядами по обе
стороны его шестигранных ячеек.  Дно каждой ячейки образовано тремя
ромбическими гранями, соединенными друг с другом в виде пирамиды с вершиной в
центре дна. Ромбы трехгранной пирамиды дна ячейки одной стороны входят
составной частью в донышки трех ячеек противоположной стороны сота. Вследствие
того что к каждой из шести граней ячейки сота примыкает грань смежной ячейки, а
на трех ребрах дна ячейки от­страиваются грани ячеек противоположной стороны,
по­лучается, что каждая ячейка как бы поддерживается девятью подпорками. Хотя в
постройках пчелы отсутству­ет математическая правильность, тем не менее
простран­ство на соте при отстройке ячеек используется наиболее экономично, а
сот в целом со своеобразным сочетанием боковых граней и донышек ячеек
оказывается достаточ­но прочным сооружением. Толщина сотов в области рас­плода
около 25 мм, а в месте складывания запасов меда доходит до 37 и более
миллиметров. Медовый сот, добы­тый автором (Лаврехин) из дупла гнезда дикой
уссу­рийской пчелы (Apis indica F.) в 1947 г. в 6 км от Китай-города  (Иманский
район Приморского края), оказался необычайно крупным — 42 мм толщиной, в то
время как в зоне с расплодом толщина сотов составляла 22—24 мм.

Число
сотов и размеры их в естественных гнездах различны. В одном из гнезд индийской
пчелы в Соколов­ской пади (Сучанский район Приморского края) обна­ружено 9
сотов. Наибольшая длина одного из них соста­вила 89 см, ширина 19 см, толщина
24 мм. В другом гнез­де находилось всего 5 сотов, в третьем — 4 сота, общая
площадь которых равнялась примерно двум рамкам 435X300 мм. Ширина пространства
между сотами — «улочек» — 8—12 мм.

В
соте медоносной пчелы различают ячейки разных типов: рабочие, трутневые,
переходные, мисочки, маточ­ники— роевые, свищевые. По числу рабочие ячейки
преобладают в сотах пчелиного гнезда, что соответствует многочисленности
пчелиного населения. Диаметр вписанного круга рабочей ячейки составляет 5,3 мм,
глубина ее 10—12 мм, диаметр трут­невой ячейки 6,9 мм, глубина 13—16 мм.
Толщина боко­вой грани ячейки рабочей пчелы 0,069 мм, трутневой 0,091 мм. На
площади в 1 см2 располагается 4 рабочих ячейки, З 1/2 трутневых. Переходные
ячейки отстраивают­ся между ячейками рабочей пчелы и трутневыми, поэто­му они
неправильной формы. Мисочки — округлой формы ячейки, представляющие собой
зачатки будущего маточника. Различают маточники роевые и свищевые. После того
как из отложенного в мисочку мат­кой яйца по прошествии трех дней выйдет
личинка, пче­лы по мере ее роста надстраивают края мисочки, в ре­зультате чего
образуется маточник, сначала незапеча­танный. По завершении личиночной стадии и
наступлении времени перехода личинки в предкуколку пчелы запеча­тывают маточник
крышечкой; маточник становится пе­чатным. Маточник напоминает по форме желудь,
осно­ванием прикрепленный к соту, вершина его направлена книзу. Роевые
маточники (как и мисочки) обычно отст­раиваются на ребрах сотов, с боковой
стороны их или снизу. В ос­новании стенка маточника толще, к вершине тоньше. У
среднерусских пчел стенка маточника толще, чем у южных пчел. Внутренняя
поверхность маточника ровная, снаружи она покрыта ячейками, напоминающими зачат­ки
ячеек в сотах. Замечено, что стенки маточника отстраиваются более толстыми в
сильных семьях и в пери­од хорошего взятка. Объем маточников значительно ко­леблется,
он зависит также от состояния семьи и поступ­ления в гнездо нектара и пыльцы.
При нормальных усло­виях объем роевого маточника 824 мм3, при отсутствии взятка
он уменьшается до 728 мм3. Обычная длина ма­точников 20—25 мм. Роевыми
маточниками называют такие, которые отстраиваются перед роением. Особен­ность
их устройства — округлое основание, так как соз-

даются
они на мисочке. Свищевые маточники пчелы от­страивают после неожиданной утраты
матки на ячейке с молодой личинкой рабочей пчелы; поэтому в основании их
обнаруживаются элементы ячейки рабочей пчелы. Свищевые маточники могут
отстраиваться в любой час­ти сота часто и посредин него. Иногда среди них
встречаются маточ­ники, по объему мало    превосходящие ячейки рабочей пчелы.

 Пространство
в жилище пчел, занятое сотами с рас­плодом, медом, пергой и служащее местом для
сущест­вования пчел, называют гнездом. В летнее время года в пчелиной семье с
плодной маткой расположение в сотах пчелиного гнезда расплода и запасов пищи
подчиняется определенной закономерности: в средних сотах ближе к летку
находится расплод, рядом с ним — перга и за­тем. При обильном притоке нектара и
пыльцы отмеченные отношения могут нару­шаться Иногда ячейки, освобождающиеся
из-под рас­плода, заносятся медом. В ряде случаев часть рамок це­ликом
заполняется пергой. В естественном гнезде пчел различают два способа
расположения сотов: на теплый занос при котором они располагаются в поперечном
направлении к летку; на холодный занос, когда соты располагаются ребром к
летку. В гнездах индийских пчел в Уссурийском крае приходилось наблюдать и
косое расположение сотов.

Медоносным
пчелам свойственны две формы размно­жения: воспроизведение числа особей,
входящих в сос­тав пчелиной семьи и увеличение числа пчелиных семей посредством
роения. Увеличение численности потомков путем развития из откладываемых самкой
яиц присуще всем многоклеточным животным. Развитие женских и мужских особей
пчелиной семьи отличается значитель­ным своеобразием в том отношении, что из
неоплодотво-ренных яиц, как правило, развиваются самцы — трутни, а из
оплодотворенных — матки и рабочие пчелы.

Развитие
трутней из неоплодотворенных яиц называ­ется партеногенезом, или девственным
размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами
матки, а рабочие пчелы несут наследствен­ные задатки и матки и трутня, с
которым спарилась мат­ка. Данный факт имеет важное значение для племенной
работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями
другой породы, так же пригодны для племенных целей, как и трутни от
чистопородных маток.

Женские
половые клетки, или яйцеклетки, развива­ются в половых органах матки, мужские
половые клет­ки — сперматозоиды — в половых органах трутня. Поло­вые органы
матки состоят из двух яичников, двух парных яйцеводов, впадающих в непарный
яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника
неплодной матки яичники небольших разме­ров, а яйцевые трубочки имеют вид
тонких нитей, не раз­деленных на камеры. У плодной яйцекладу­щей матки яичники
достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяют­ся
на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках
маток неодинаково. При­нято считать, что в одном яичнике матки в среднем
содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5—6 мм, ширина 3—4 мм.

Общим
для органов размножения матки и трутня яв­ляется сильное развитие половых желез
— яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм пчели­ной семьи, в силу
которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства.
Нормаль­ное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной
многочисленности рабочих пчел. Матка может откладывать в сутки до 1500—2000
яиц.

Половые
органы пчелы  сходны с поло­выми органами матки, но недоразвиты: в яичниках со­держится
1—24 яйцевых трубочки, чаще 4—5 трубочек, семяприемник рудиментарен. Поэтому
рабочие пчелы не в состоянии спариться с трутнем. Пчел, в яичниках которых еще
только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовка­ми. Тех
пчел, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками.

В
большинстве случаев матки спариваются через 7—10 дней после выхода из
маточников. Трутни достига­ют половой зрелости на 12—14-й день. Вылет матки для
встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.

До
недавнего времени считалось, что матка спарива­ется только с одним трутнем.
Позднее стало известно много фактов о повторных вылетах неплодных маток на
спаривание. В 1944 г. появилось сообщение Робертса о результатах наблюдений за
спариванием ПО девствен­ных маток трех неродственных линий. Из них 55 спари­лись
один раз, а 55 — дважды. Вторичное спаривание у одной из маток наблюдалось в
тот же день, у 45 маток— на следующий, у 8 маток — через 2 дня и у одной
матки—через 3 дня после первого спаривания (Риббандс, 1953). В последние годы в
печати появились работы, подтверждающие факт спаривания матки с несколькими
трут­нями.

Польский
исследователь Войке опубликовал в 1962 г. новые данные, основанные на
многочисленных экспери­ментах по биологии спаривания у медоносной пчелы. Выясне­но,
что каждый трутень в среднем продуцирует 1,5— 1,75 мм3 спермы, содержащей 1,7
мм3 или около 11 млн. сперматозоидов. В яйцеводах возвратившихся с брачно­го
полета маток объем спермы оказался в пределах от 0,6 до 28,2 мм3, в среднем из
подсчета 123 маток--11,6 мм3.  более половины их спаривалось с семью, восемью,
девятью или десятью трутнями.  Матки, у которых после первого вы­лета было
менее 3 млн. сперматозоидов, в 86% случаев вылетали на спаривание второй и даже
третий раз. Из 1327 прослеженных брачных вылетов только 23 матки  совершали их
повторно в тот же самый день, При­чем из спарившихся маток повторно в тот же
день выле­тало 8,5%. В большинстве случаев повторные вылеты происходили в
последующие дни.  Средняя продолжительность брачного полета — около 25 минут, в
некото­рых случаях— 15—20 минут.

 Реннер
(1964) описал особые паху­чие железы у матки, представляющие большие комплек­сы
одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее
брюшка. От этих же­лез отходят выводные каналы, в которых обнаружен сек­рет. В
возрасте 1—2 недель матки выделяют приятный ароматический запах—очевидно,
продукт секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным
полетом. Хотя физиологическое значение описанных же­лез еще не выяснено, Реннер
считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с
секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.

Своеобразие
процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит
вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособ­ление для
предупреждения близкородственного спарива­ния. Трутень после акта спаривания
погибает.

После
спаривания матка становится плодной. Яични­ки ее значительно увеличиваются в
размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная
матка откладывает двояко­го рода яйца: оплодотворенные, в которые через отвер­стие—
микропиле — попали сперматозоиды (при про­хождении яйца мимо протока
семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из
первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых самцы — трутни. После
оплодотворения в яйце начина­ются процессы, приводящие к формированию сложного
многоклеточного существа — рабочей пчелы или матки.

Совокупность
яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом. Так как переход в
стадию предку-колки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой,
различают открытый расплод (яйца и личин­ки) и печатный (предкуколки и
куколки).

Развитие
рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений,
начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки
взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо,
личинка, предкуколка, куколка.

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются
эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все
изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате кото­рых из
одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка.
Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы,
слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом,
образовавшейся за счет отмер­ших клеток фолликулярного эпителия; под наружной
оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточ­ная. Эмбриональное развитие
сначала проявляется в по­следовательных делениях ядра, получивших название
дробления.

На
выпуклой стороне яйца клет­ки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя за­родышевую
полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и орга­нов,
приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в
размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; 
Зачатки передней и задней кишки, развивающие­ся за счет наружного зародышевого
листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующими­ся из
внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы
выделения — представ­ляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка
задней кишки. Прядильные железы разрастаются в дли­ну, доходя почти до заднего
конца тела личинки. Разви­тие дыхательной (трахейной) системы начинается от
стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек.
Затем появляются про­дольные трахейные стволы с более мелкими трахейными
ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.

На
более поздней стадии развития зародыш сегмен­тируется. Придатки передних
члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки распола­гаются
посегментно. Из головной лопасти (акрон с ан­теннами) и четырех сегментов
(интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и
нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследст­вии и голова взрослой
пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих
ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72— 76 часов при 35,5°)
завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом
личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних
челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому
времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой рас­полагаются
посегментно.

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку
яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца
начинается постэмбриональ­ное развитие.

По
внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой
пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати
члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза,
ротовые придатки недоразви­ты. Первые три членика туловища относятся к грудному
отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди ли­чинки очень хорошо
отграничены друг от друга. На груд­ных члениках нет ни крыльев, ни ножек.
Остальные де­сять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по
строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено
десять пар ды­халец, через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно
отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Ки­шечник
личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка —
сравнительно короткая труб­ка без медового зобика, характерного для передней
киш­ки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка,
занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид
простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непе­реваренные частицы
пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы
ки­шечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда
экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Кровеносная
система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер),
периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания
представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них,
распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях
нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда,
открывающиеся в перед­нюю часть задней кишки. Нервная система личинки от­личается
от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы)
расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зре­ния,
ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены
яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубо­чек личинка рабочей пчелы не
отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках ли­чинки
рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих
стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тка­ней
(гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается
очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в
стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых
трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству
пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих
пчел не старше трехдневно­го возраста. На данном биологическом явлении и
основан искусственный вывод маток.

По
выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Произ­водя
вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6
дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост
обусловлен усиленным питанием. В первые три дня ли­чинка рабочей пчелы и трутня
получает молочко, а в по­следующие дни — кашицу. Молоч­ко вещество, секретируемое
гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается
высокими питательными свойствами. В нем содер­жатся белки, жиры, углеводы,
витамины группы В, ми­неральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки
с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем
1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело
личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере
роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личи­ночной шкурки —
линьки,    Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая,
более круп­ная, соответствующая более крупным размерам расту­щей личинки. За
время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры
личинки уве­личиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу
шестого дня личинка выпрямля­ется, располагаясь головным концом к отверстию
ячей­ки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку кры­шечкой из смеси воска и
перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю
поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым дан­ным, в состав
кокона входят также вещества, выделяе­мые стенками тела личинки и мальпигиевыми
сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из за­мечательных
биологических приспособлений: в после­дующие стадии — предкуколки и куколки —
происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирова­ние куколочных,
вследствие чего в этих стадиях орга­низм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней
среды (температуры, влажности). Кокон же предохраня­ет развивающийся организм
от отрицательных воздейст­вий внешних факторов.

Стадия
личинки рабочей пчелы длится 6 дней, мат­ки— 5, трутня — 7 дней. По окончании
прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки
незаметно ка­ких-либо изменений, но под личиночной оболочкой про­исходит
обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди,
брюшка. На голове по­являются сложные и простые глаза, антенны, ротовые
придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние
органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные
органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка
приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на
два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных
мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных
ни­тей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у
куколки и взрослой пчелы ока­зывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо
11 ганглиев у личинки.    В трахейной системе на месте боковых
трахейных трубочек возникают крупные возду­хоносные мешки. Личиночные яичники
подвергаются де­генерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей
пчелы в одном яичнике их бывает 150) распада­ется и остается от 1 до 20
трубочек, свойственных взрос­лой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как
с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки
личиночных органов.

Продолжительность
стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки —2 дня, для трутня — 4
дня. В конце стадии предкуколки. личиночная шкурка сбра­сывается, из-под нее
выходит куколка. По своему строе­нию куколка похожа на взрослую
пчелу, но вначале те­ло ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки
и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.

Последующие
изменения в строении куколки заклю­чаются в постепенном потемнении: тела: глаза
становят­ся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце
куколочкой стадии сбрасывается шкур­ка (последняя шестая линька), из-под
которой выхо­дит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, рото­вые придатки,
ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела,
верхняя и ниж­няя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя
крылья взрослой пчелы. Стадия куколки рабо­чей пчелы длится 9 дней, а общее
развитие — 21 день. Сбрасыванием куколочкой шкурки заканчивается мета­морфоз и
начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго»
(совершенное насекомое). Мандибулами (верхними челюстями) пчела прогрызает
крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В тече­ние имагинальной жизни
никаких существенных измене­ний во внешней организации пчелы не происходит.

Матка
и, трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела (яйцо,
личинка, предкукол­ка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой
развивается матка, выходит, как и личинка ра­бочей пчелы, из оплодотворенного
яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2—3 дня
маточные личинки увеличиваются по весу зна­чительно быстрее пчелиных личинок.
Максимальный вес первых, по Комарову, 307 мг, вторых—176,3 мг. Даль­нейшее
направление    развития    на матку или рабочую пчелу зависит от характера
питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни пчелы-кормилицы
снабжают молочком; личинку же рабочей пчелы они кор­мят молочком лишь 3 дня, а
затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечаты­вания
маточника продолжает питаться во время пряде­ния кокона молочком, отложенным на
дно маточника.

Пчелы
выводят маток при естественном роении, при тихой смене, или самосмене, маток,
при гибели старой матки. При подготовке к роению или перед тихой сменой маток
пчелы отстраивают на сотах «мисоч­ки», отличающиеся от пчелиных и трутневых ячеек
округ­лой формой. После выхода личинки из отложенного мат­кой в мисочку яйца
пчелы в изобилии снабжают ее мо­лочком и по мере роста личинки надстраивают
стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По
форме он напоминает желудь, на­правленный вершиной книзу. Снаружи стенка
маточника ячеистая, изнутри гладкая.

Через
5 дней заканчивается стадия маточной личин­ки. Пчелы запечатывают маточник,
личинка в нем вы­прямляется и начинает прядение кокона. При этом ма­точная
личинка делает перерывы, во время которых по­требляет молочко, остающееся на
дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения коко­на
маточная личинка выпрямляется и становится непо­движной, что означает переход
ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление при­датков
головы и груди, явления распада внутренних ли­чиночных органов и создания
куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. Разли­чие
проявляется лишь при формировании половых орга­нов: если у предкуколки рабочей
пчелы происходит рас­пад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки
продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек
(до 150 в среднем в каждом яичнике).

Через
2 дня шкурка предкуколки сбрасывается и наступает стадия куколки. Изменения в
наруж­ном виде куколки матки подобны описанным для рабо­чей пчелы. Внутренние
органы перестраиваются на ор­ганы взрослой матки. После шести дней стадии
куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит
матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами
основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл
развития матки длится 16—17 дней.

Трутни
в отличие от маток и рабочих пчел развива­ются из неоплодотворенных яиц. Общая
продолжитель­ность развития трутня 24 дня.

Описанный
выше характер развития пчелы носит название полного превращения, или
метаморфоза; осо­бенность его заключается в прохождении стадии кукол­ки.
Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и
взрослого насекомого. Стадия
куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные
и имагинальные. У насекомых же с неполным превращением отсутствует стадия
куколки, так как из яйца выходит личинка, в ос­новных чертах строения сходная с
взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой совер­шается
постепенно, без стадии куколки.

Развитие
рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних
и внутрен­них факторов. К первым факторам относятся пища, тем­пература,
влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду
наследственные особен­ности организма пчелы и железы внутренней секреции.

К
роду Apis относятся четыре хорошо обособленных вида: 1) гигантская индийская
пчела, 2) карликовая ин­дийская пчела, 3) средняя индийская пчела, 4) медонос­ная
пчела.

1.
Гигантская индийская пчела
распространена в Индия, на островах Цейлоне, Суматре, Яве и др. Это самые круп­ные
общественные пчелы. Длина тела рабочих пчел 18 мм, а трутней — 16 мм. Матка по
величине не отли­чается от пчел. Гнездо этой пчелы со­стоит из единственного
сота, отстроенного снаружи, под ветвями деревьев. Соты отстраи­ваются иногда на
высоте 30—40 и даже 50—80 м от зем­ли. Величина сота значительна — около 1 м в
длину и 70 см в ширину. Голова, грудь и конец брюшка пчелы бархатисто-темной
окраски, основные членики брюшка коричневато-красные, в живом состоянии почти
красно-фуксиновые. Окраска основания брюшка хорошо конт­растирует с
дымчато-коричневыми крыльями, отливаю­щими под лучами тропического солнца
синевато-фиолето­вым оттенком.

В
1883 г. Дате доставил живых гигантских пчел в Гер­манию, но опыты по их
акклиматизации не увенчались успехом. Из-за биологической особенности
обосновывать гнездо на открытом воздухе и склонности к перекочевы-ванию из
одних мест в другие гигантские пчелы не под­даются одомашниванию.

2. Карликовая индийская пчела рас­пространена от Передней Индии до Суматры,
Борнео и Явы. В противоположность гигантской индийской пчеле карликовая
индийская пчела отличается наименьшими размерами из всех пчел, принадлежащих к
роду Apis: длина тела матки 13 мм, трутня 12, рабочей пчелы 7— 8 мм. Карликовая
индийская пчела строит единственный сотик под ветвями деревьев, на открытом
воздухе. Размеры сота (по Фризе) 26 см в дли­ну и 20 см в ширину; в соте 1400
медовых ячеек, 4000 пче­линых, 300 трутневых и несколько маточников.

3.
Средняя индийская пчела -
населяет Индию, острова Малайского архипелага, обнаружена на Тихооке­анских
островах, с незапамятных вре­мен обитает в Китае, на Японских островах. В СССР
ес­тественные гнезда средней индийской пчелы обнаружены как в южных, так и в
северных районах Приморского края (Иман, Ново-Покровка). По своей биологии
средняя индийская пчела приближается к медоносной пчеле. Она отстраивает в
дуплах деревьев несколько вертикальных параллельных сотов с ячейками трех видов
— рабочими, трутневыми и маточниками. Медовые соты отличаются превосходной
белой печаткой. Так же как и у медоносной пчелы, у нее хорошо выражено различие
меж­ду маткой, рабочими пчелами и трутнями. По ряду же важных признаков в
устройстве гнезда, в строении и по­ведении средняя индийская пчела отличается
от медонос­ной. Все три стазы средней индийской пчелы — матка, трутни и рабочие
пчелы — по размерам тела меньше со­ответствующих особей медоносной пчелы. Ячей­ки
в сотах средней индийской пчелы (пчелиные, трутне­вые, маточники) меньше ячеек
медоносной пчелы. Диа­метр окружности, описанной около трутневой ячейки ин­дийской
пчелы, приблизительно равен диаметру рабочей ячейки в сотах медоносной пчелы.

Экспедициями
Московского университета (1946— 1950) в некоторых гнездах дикой уссурийской
(средней индийской) пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них
достигала 80 см, толщина медовых со­тов — до 40 мм, а сотов в месте расплода — 20—28
мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31—33
мм, ширина улочек — около 8 мм. Трутневый расплод средней индийской пчелы
запечаты­вается конусообразной крышечкой с отверстиями на вер­шине конуса.

Спинные
полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски,
брюшные (стерниты) — бледные. Окраска хитина трутней черная.

ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ
МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Медоносная
пчела с незапамятных времен населяет территорию европейской части Советского
Союза, Кавка­за, всех стран Европы, Ближнего Востока, Африки. В за­висимости от
природно-климатических условий в преде­лах вида медоносной пчелы сформировались
группы,  отличающиеся друг от друга как по морфо­логическим признакам, так и по
поведению.

В
20—30-х годах нашими учеными детально изучена географическая изменчивость пчел,
населяющих террито­рию европейской части Советского Союза. Установлены
некоторые закономерности изменений в экстерьере пче­лы по направлению с севера
на юг этой части страны. Ниже описаны    морфологические и биологические
признаки основных групп пчел, населяющих СССР и распро­страненных за его
пределами.

1. Среднерусская (она же европейская) медоносная пчела — Apis
mellifera mellifera L. — населяет европейскую часть нашей страны, а также Анг­лию,
Францию, Германию и другие страны. Медонос­ная пчела, обитающая у нас в лесной
зоне, отличается от южных пчел крупными раз­мерами тела, более коротким
хоботком: для северной части лесной зоны длины его 5,7 мм. Кубитальный ин­декс 
более 60. Вес матки (Тула) 190—-220 мг, вес рабочей пчелы около 100 мг.  Окрас­ка
хитина темная. Печатка меда белая. При осмотре изымаемых из гнезда рамок пчелы
ведут себя беспокойно, проявляют большую склонность к ужалению. Число за­кладываемых
маточников при роении не превышает 20, а роев отпускает не более 6.
Среднерусская пчела хорошо приспособлена к исполь­зованию взятка с гречихи,
липы, белого клевера и других медоносных растений.

2. Украинская пчела сложилась в степной зоне. По сравнению со
среднерусской украинская пчела меньше по размерам тела; хоботок у нее,
наоборот, длиннее — 6,4—6,7 мм, кубитальный индекс — 50,8, пло­щадь восковых
зеркалец меньше. На брюшных полуколь­цах (тергитах) появляется желтизна.

3. Кавказская пчела. Различают несколько групп их. Равнинные пчелы
Северного Кавказа — Apis mellifera remipes Gerst. — по ряду признаков приближа­ются
к украинской пчеле (предкавказские). Длина хобот­ка у них около 6,7 мм; по
размерам тела они меньше среднерусских, в спинных полукольцах брюшка у рав­нинных
предкавказских пчел еще больше желтизны, чем у украинских. При роении равнинные
пчелы заклады­вают очень много маточников (более 100) и отпускают до 12 роев.
Характерная особенность всех кавказских пчел — относительно большая ширина
первого членика задней ноги: отношение ширины названного членика к его дли­не,
выраженное в процентах, составляет для них 58—59, для московской пчелы — 55,5,
для итальянской — 56 (по Алпатову). Поэтому кавказских пчел называют широко­лапыми.
Печатка меда в их сотах мокрая. Предкавказская рав­нинная пчела приспособлена к
условиям юга.

 По
сравнению с равнинными предкавказскими пчелами горные кавказские пчелы по
размерам тела, восковых зеркалец представляют как бы возврат к среднерусской
пчеле. Характеризуются выдающейся дли­ной хоботка (по Алпатову — 6,9 мм, по
Скорикову — 7,2 мм) и исключительным миролюбием. Среднее число яйцевых трубочек
в обоих яичниках матки, по Алпатову и Комарову, 341,5. При осмотре гнездовых
рамок пчелы спокойно сидят на сотах, матка при ярком дневном осве­щении
продолжает откладывать яйца, а пчелы-сборщицы совершают танцы. Горные
кавказские пчелы отличаются несклонностью к роению; при подготовке же к роению
отстраивают небольшое число маточников. Характерный для кавказских пчел
биологический признак — склон­ность к тихой смене (самосмене) маток. Горные
кавказ­ские пчелы вылетают для сбора пищи при более низкой температуре по
сравнению со среднерусскими пчелами v во многих случаях при проверке в
умеренной зоне пока­зали превосходство по накоплению запасов меда. Своеобразие
в поведении горных кавказских пчел состоит в концентрации приносимого ими
нектара и перерабатывае­мого меда в середине сотов, благодаря чему откладка
маткой яиц ограничивается. В некоторых случаях горные кавказ­ские пчелы
проявили неприспособленность к длительной зимовке в условиях средней полосы.

4. Итальянская пчела —Apis mellifera ligustica Spin. Родина этих пчел — Апеннинский по­луостров, откуда они
транспортированы во многие стра­ны мира — США, Канаду, Новую Зеландию,
Австралию, Японию, Советский Союз и др. Итальянские пчелы очень спокойны,
хорошо чистят гнездо. Роение про­исходит в умеренных границах. В спинных
полукольцах

брюшка у них много желтизны. Длина хоботка 6,7 мм, по Гётце, и 6,23 мм,   по
Алпатову.   У маток   итальянских (США) число яйцевых трубок достигает 327.

5. Крайнская пчела — Apis   mellifera   carnica Pollm. Происходит из Каринтии и Крайны (во­сточные склоны
Альп). Крайнские пчелы по окраске при­ближаются к серым горным кавказским; на
спинных полу­кольцах брюшка у них имеются ободки светлоокрашенных волосков.
Характеризуются   спокойным поведением.

 Пчелы не склонны к во­ровству, трудолюбивы. Хоботок у них несколько короче,чем
у горных кавказских пчел.  Печатка меда у них белая. К отрицательным   
сторонам крайнских пчел относится их ройливость.

Общепризнанными в мировом пчеловодстве считаются три породы пчел: итальянские,
серые горные кавказские, крайнские.

Третий
период в жизни пчелиной семьи начинается по окончании взятка. Он сопровождается
резким снижением численности семьи, что служит следствием повышенной затраты
пчелами энергии при полете за нектаром, пыль­цой и их переработке, а также
расходуемой на воспи­тание личинок. В поведении пчелиной семьи проявляются
новые стороны. Из всех пчелиных семей с матками из­гоняются трут; лишь в
безматочных семьях они остаются на зимовку. Пчелы становятся менее актив­ными,
прополисуют гнездо. Матка к концу августа пре­кращает откладку яиц. Переход
пчелиной семьи перед зимовкой в пассивное состояние носит приспособительный
характер. Установлено, что продолжительность жизни пчел, затрачивавших энергию
на воспитание расплода осенью, сокращается; у них быстро развиваются, а затем
дегенерируют гипофаренгиальные железы; их жировое те­ло беднее резервными
веществами по сравнению с жиро­вым телом пчел, не принимавших участия в
воспитании расплода. Наиболее жизнестойкими во время зимовки и ранней весной
оказываются пчелы, которые осенью не расходуют свою энергию на сбор пищи и
выкармливание расплода. У таких особей и в зимнее время остаются развитыми
гипофаренгиальные железы и жировое тело. He­  смотря на продолжительную
зимовку, пчелы последней    категории оказываются физиологически молодыми,
так    как сохраняют до весны способность к выполнению всех необходимых функций
— воспитание расплода, возведение построек и полет за сбором пищи. Поэтому
следует вся­чески стремиться к тому, чтобы к концу летнего сезона в пчелиной
семье пчелы были молодыми не только по возра­сту, но и по физиологическому
состоянию, т. е. сохранив­шими свою энергию. Такие пчелы в условиях средней по­лосы
накапливаются в пчелиной семье за счет  расплода, развивающегося из яиц,
отложенных маткой во вторую половину августа.

Осенью,
когда устанавливается длительное похолода­ние (температура наружного воздуха
около 12° и ниже), прекращается активная жизнедеятельность пчелиной семьи.
Пчелы перестают вылетать из улья и собираются в гнезде в форме плотного
скопления, называемого зимним клубом. В средней полосе европейской части Союза
это обычно происходит во второй половине октября. Форми­рование зимнего клуба —
одно из важнейших биологиче­ских свойств медоносной пчелы, способствующее выжи­ванию
пчелиной семьи в неблагоприятных условиях зим­него времени, продолжающегося
несколько месяцев. Только путем образования клуба пчелиная семья может
осуществлять терморегуляцию в пределах, обеспечиваю­щих замедленную трату
энергии, экономное потребление корма и соответствующий газообмен. Осенью клуб
чаще всего собирается вблизи летка, так как в этой части гнез­да обычно еще
находится последний расплод. Пчелы зим­него клуба располагаются в улочках между
сотами, а при более сильном похолодании залезают в пустые ячейки что
содействует большему уплотнению клуба и сохране­нию необходимого температурного
режима. Чем ниже окружающая температура, тем плотнее становится зим­ний клуб.
При повышении температуры наружного возду­ха или зимовника клуб оказывается
более рыхлым. При чрезмерном повышении окружающей температуры зимний клуб может
преждевременно распасться, что связано с рядом отрицательных последствий
(излишнее потребле­ние корма, возбуждение пчел, понос и даже гибель пче­линой
семьи). Для нормального течения зимовки темпе­ратуру воздуха в зимовнике
следует поддерживать в пре­делах от 0 до +4°,

Пчелы
зимнего клуба по мере потребления запасов меда медленно передвигаются вдоль
улочек. Поэтому важно, чтобы на пути продвижения клуба пчелы постоян­но
находили необходимые запасы корма. Считается целе­сообразным оставлять в каждой
рамке не менее двух ки­лограммов меда, а всего 16—18 кг на зимнее время. Од­новременно
с медленным передвижением всего зимнего клуба происходит перемещение пчел,
находящихся на пе­риферии клуба, внутрь его и наоборот. Изменение поло­жения
пчел в клубе представляет собой целесообразное биологическое приспособление:
если бы пчелы, находя­щиеся на периферии клуба, не имели возможности время от
времени проникать в более теплую часть его, то они подвергались бы риску
застывания от холода; отмирание периферийных пчел, в конце концов, повлекло бы
за собой гибель всей пчелиной семьи. Указанное приспособление связано с
разницей между температурами внутренней ча­сти зимнего клуба и наружной. Так,
по наблюдениям Тульской опытной станции, максимальная температура зимнего клуба
достигала +32,4°, минимальная опуска­лась до +10,7° (средняя — плюс 21—22°). По
Армбрусте-ру (1922) и другим исследователям, температура зимнего клуба в
пространстве между пчелами при наружной тем­пературе, равной минус 20°,
колеблется в пределах от +10 до +36°. Согласно тепловой теории Армбрустера, сниже­ние
температуры зимнего клуба до +13° вызывает воз­буждение пчел, а затем тепловой
скачок, сопровождаю­щийся повышением температуры до плюс 20—30°. Для каждого
теплового цикла необходимо 22 часа. Теория Армбрустера позднейшими
исследованиями не подтверди­лась. Гесс (1926), Гиммер (1927), Жданова (1958)
нашли небольшой тепловой центр в середине клуба, в котором или поддерживается
постоянная температура, или проис­ходит нерегулярное ее колебание. Температуру
простран­ства между отдельными пчелами в клубе они определяли ртутным
термометром или с помощью термоэлементов. На вопрос о регулировании температуры
зимнего клуба отдельными пчелами в исследованиях Гесса и Гиммера не дается
ответа. Гиммер предполагал, что раздражите­лем для осуществления процесса нагревания
должно быть беспокойство пчел в поверхностном слое клуба под дей­ствием низкой
температуры. Такие пчелы проникают в середину клуба и побуждают находящихся там
пчел к выработке тепла.      

Однако
в действительности никакой ритмики в дея­тельности пчел по регулированию
температуры зимнего клуба не существует. Об этом свидетельствуют данные
обстоятельных опытов Эша. Температуру пчел в зимнем клубе он измерял с декабря
1958 г. по март 1959 г. в на­блюдательном улье Фриша, находившемся в
необогревае-мом помещении. Подопытные пчелы, как и в ранее опи­санных опытах,
могли передвигаться в клубе с закреплен­ными на их теле термоэлементами (как бы
на привязи). Отдельные пчелы находились под наблюдением от 15 дней до 3 недель.
Согласно наблюдениям Эша, не было ни од­ного случая, когда бы температура тела
пчелы падала ниже +18°, хотя нередко температура внутри улья вбли­зи летка
опускалась до —5° и подопытные пчелы в такие дни оказывались в наружной части
клуба. Температура груди пчелы, брюшка и воздуха (в 0,5 см над грудью) на
поверхности клуба были очень близкими друг к другу. Температура груди пчелы
лишь на 1—2° оказывалась вы­ше температур в двух других местах. Пчелы в зимнем
клубе в большинстве случаев висели неподвижно, време­нами слегка покачивая
брюшком. Перемещение же их с периферии внутрь клуба происходит без видимого
повода. В противоположность мнению Армбрустера никогда не наблюдалось, чтобы
холодовое раздражение вызывало внезапное, скачкообразное повышение температуры
тела у пчел в поверхностной части клуба. Напротив, промеры в трех точках при
продвижении пчел внутрь клуба пока­зали равномерное повышение температуры тела
подопыт­ных особей. При этом температура груди пчелы медленно повышалась по
сравнению с температурой брюшка и воз­духа. Когда пчела проникает в середину
клуба, темпера­тура ее груди оказывается на 3—6° выше температуры брюшка.
Температура же брюшка в это время близка к температуре окружающего воздуха (в
0,5см над грудью). Здесь, в середине клуба, у подопытных пчел наблюдаются
многочисленные тепловые скачки, так же как это было замечено у пчел,
поддерживающих постоянную темпера­туру в гнезде с расплодом.

В
центре клуба подопытные пчелы находились разное время, в некоторых случаях до
12 часов. Пчелы остав­ляют самую теплую центральную часть клуба аналогич­но
описанному выше проникновению в него или в те­чение приблизительно 20 мин., но
могут удаляться от центра медленно, часами. Замечено, что высота тепловых
скачков груди пчелы при обратном перемещении из цент­ра клуба постепенно
снижается и температура груди, брюшка и воздуха постепенно выравнивается.
Темпера­тура груди пчел зимнего клуба колеблется в пределах от + 20 до +36°. Из
146 часов наблюдений была определена средняя относительная продолжительность
температур, зарегистрированных в груди пчел зимнего клуба, причем преобладающей
оказалась температура около плюс 28— 29°.

Наблюдениями
также установлено, что нет опреде­ленной ритмики при перемещении пчел в зимнем
клубе: они перемещаются внутрь клуба через нерегулярные про­межутки времени. Деятельность
пчел по выработке тепла начинается после проникновения их внутрь клуба, причем
процесс увеличения тепла сопровождается потреблением ими корма в центре клуба.
Если, например, взять пчелу с поверхности зимнего клуба и накормить ее медом,
то сра­зу же после этого сильно повышается температура ее тела. Выяснено, что в
зимнем клубе существует централь­ная, самая теплая часть, температура в которой
дости­гает + 36°. Только число пчел, поддерживающих такую температуру в зимнем
клубе, незначительно по сравнению с числом их, обеспечивающих постоянную
температуру в гнезде с расплодом в летнее время. По этой причине теп­ловой
центр узко ограничен. Беспокойство, причиняемое зимнему клубу стуком по улью
или раскрыванием его, на что сидящие вблизи пчелы отвечают жужжанием, вызы­вает
повышение температуры груди, брюшка пчел и ок­ружающего их воздуха (температура
груди повышается на 8-—10°). Сильное беспокойство, сопровождающееся тепловыми
скачками, продолжается приблизительно 20 минут, после чего постепенно восстанавливается
ис­ходное состояние.

Описанные
выше для зимнего клуба опыты выполне­ны в наблюдательном улье. Не исключено,
что в ульях других систем окажутся отклонений от полученных ре­зультатов. Тем
не менее вероятно, что температура груди пчелы выравнивается с температурой
брюшка только во время недеятельного состояния пчелы. Во всех других случаях
температура груди значительно выше температу­ры брюшка. Повышение же
температуры брюшка по срав­нению с окружающим воздухом (в 0,5; 1,0. и 1,5 см
над грудью пчелы) есть следствие более высокой температуры груди пчелы.
По-видимому, грудь пчелы служит источником образования тепла.
Электрофизиологическим мето­дом установлено, что тепло вырабатывается пчелой
вслед­ствие сокращений грудной мускулатуры (жужжание, про­изводимое пчелами,
совпадало с периодами нагревания).

В
основе регулирования температуры тела пчелы ле­жит обмен веществ, протекающий в
зависимости от тем­пературы окружающего воздуха. Кроме фактов, приве­денных
выше, это подкрепляется и другими исследования­ми. Так, в опытах Парона (1909)
с 200 пчелами, заклю­ченными в стеклянный цилиндр, потребление кислорода
находилось в отрицательной связи с внешней темпера­турой: чем выше температура
воздуха, тем меньше по­треблялось кислорода. Фри и Бот (1958) установили, что
способность к регулированию температуры проявляется даже у пчел небольших групп
(25, 50, 100 и 200 особей). Уже скопившись в количестве 25 штук, пчелы могут
под­держивать температуру +36°. Изучая потребление саха­ра маленькими группами
пчел в течение суток, Фри и Бот нашли, что количество потребляемого пчелами
сахара находится в обратной зависимости от температуры возду­ха: с повышением
окружающей температуры потребление сахара пчелами уменьшается, и наоборот.

Тип
теплового режима отдельной пчелы. В силу того что и в летнем гнезде, и в зимнем
клубе температура тела пчелы в фазе покоя приближается к температуре окру­жающего
воздуха, пчелы не могут быть отнесены к животным с постоянной температурой тела
(гомойотерм-ным). Они ближе стоят к животным с непостоянной тем­пературой тела
(пойкилотермным). Некоторые рассмат­ривают пчел как гетеротермных животных,
имея в виду, что у таких организмов температура тела хотя и непо­стоянна, но
может изменяться в зависимости от потребно­стей. В этом отношении пчел сравнивают
с летучими мы­шами.

Газовый
режим зимнего клуба. Внутри зимнего клуба концентрация углекислого газа
достигает 3—4%, а кон­центрация кислорода — около 18%. Приспособленность
зимующих пчел к высокой концентрации углекислого газа связана с тем, что
повышенное содержание углекислоты действует замедляющим образом на процессы
обмена ве­ществ, вследствие чего уменьшается трата энергии, по­требление пищи,
предупреждается переполнение задней кишки. В результате создаются условия для
жизнестой­кости пчелиной семьи в зимнее время.

Поведение зимнего клуба в конце зимовки. Зимний пе-
риод продолжается в умеренной зоне 5—6 месяцев, но изменения в поведении
пчелиного клуба происходят зна­чительно раньше наступления теплых весенних
дней. В те­чение зимы в средней полосе расплода в гнезде зимую­щих пчел, как
правило, не бывает. Начало откладки мат­кой яиц в конце зимы непостоянно по
годам для одних и тех же семей. Сроки начала яйцекладки маток разных семей в
одном году также не совпадают. В частности, по двухлетним наблюдениям Ф. А.
Тюнина (1926) для Тулы, матки начинают откладку яиц в конце февраля. Как толь­ко
появляются в гнезде первые яйца, поведение зимнего клуба сильно изменяется.
Температура внутри него по­вышается до 34—35° и поддерживается на постоянном уровне
(температура же наружного воздуха с 27 апреля по 1 июля колебалась от +3 до
+28,6°). С появлением расплода пчелиный клуб становится рыхлым, пчелы на­чинают
свободнее перемещаться в нем. Для поддержа­ния постоянной температуры в гнезде
и кормления личи­нок пчелы затрачивают больше энергии, для чего начи­нают
потреблять больше корма. Наступает критический период в жизни пчелиной семьи,
обусловленный опас­ностью переполнения задней кишки непереваренными ос­татками
пищи. Так, по исследованиям Тюнина, к концу зимовки вес содержимого ректальной
кишки равен 43,37 мг, что составляет 46,3% веса пчелы. Переполнение кишечника
пчелы сверх указанного предела приводит к нарушению жизненных процессов,
возникновению поно­са, повышенному возбуждению и даже к гибели пчелиной семьи.
Ненормальные явления в пчелиной семье во время зимовки вызываются, прежде всего,
недоброкачественным кормом, например падевыми медами, которые не только служат
причиной преждевременного переполнения зад­ней кишки, но и характеризуются
токсическим действием на кишечник пчелы. Беспокойство, причиняемое стуком,
грызунами, чрезмерная сухость воздуха в зимовнике или избыточная влажность
(нормальная относительная влаж­ность 85%) —все это может отрицательно повлиять
на ход зимовки.

При
наступлении относительно теплой погоды (плюс 12—14° в тени) пчел выносят из
зимовника, и происходит так называемый очистительный облет, во время которого
пчелы выбрасывают из кишечника накопившиеся за зиму экскременты.

Из
особенностей жизнедеятельности пчелиной семьи в зимнее время выявляются и
выводы практического ха­рактера. Осенью в составе пчелиной семьи должны быть
молодые пчелы. В конце летнего сезона следует комплек­товать пчелиные семьи на
зимовку с достаточным числом пчел, так как сила семьи весной находится в зависимости
от числа пчел в семье перед зимовкой. Слабые по числу пчел семьи, например
около 0,5 кг (5000 пчел), часто по­гибают или во время зимовки, или весной
после выставки. Перезимовавшие слабые семьи очень медленно разви­ваются, так
как количество воспитываемого ими расплода находится в прямой зависимости от
числа пчел в семье и мало зависит от качества матки. Максимальное число пчел
слабые семьи наращивают со значительным опозда­нием по сравнению с нормальными
по силе семьями. Сле­довательно, слабые семьи, как правило, не в состоянии
использовать взяток.

Для
развития весной и летом пчелиных семей в их гнездах с осени должны быть
достаточные запасы перги. На зимнее время семьям необходимо оставлять доброка­чественный
мед в количестве 16—18 кг и на весенний период — 8—10 кг. Важно также, чтобы
пчелиная семья шла в зиму с молодой плодной маткой не старше двух лет.