Репродуктивное поведение земноводных

Жданова Т. Д.

Репродуктивное поведение – это достаточно сложный поведенческий комплекс, куда входит все, что связано с размножением земноводных: миграция к местам нереста, брачные игры, танцы, брачная сигнализация, бои за самку, строительство сооружений, откладывание икры, выведение и защита потомства и т.д. Конечно, большинство представителей класса земноводных не обременены брачными связями, заботой об икре и молоди. Но некоторые виды амфибий наделены удивительным репродуктивным поведением. Им дано не только выводить свое потомство в сложнейших условиях обитания, но и создавать временные пары и заботиться об икре и молоди совсем не хуже многих «высших» животных. Какое же разнообразие сложнейших устройств и поведенческих механизмов заложено для этой цели у разных видов земноводных!

В живой природе есть одна важная закономерность. Она проявляется у всех живых организмов и была открыта и доказана еще во времена появления микроскопа. Было установлено, что каждый организм – от маленького гриба до смоковницы с гигантской кроной, от букашки до тридцатиметрового кита - начинает свою жизнь всего лишь из одной микроскопической клеточки. Она способна последовательно дробиться, создавая новые клетки, из которых постепенно образуется целый организм. Например, яйцо лягушки дробится на 2, 4, 16 и более клеток, и постепенно из него возникают десятки, сотни, тысячи новых клеток. Все они взаимосвязаны и образуют целое «клеточное государство», которое вначале создает организм головастика, затем – лягушонка и только потом – взрослой амфибии.

Чему современная наука может позавидовать, так это просто непостижимой способности клетки к самовоспроизводству. Для того чтобы человеку создать самовоспроизводящийся автомат, его конструкция должна включать: высокоемкие средства хранения информации и ее тиражирования, механизмы, способные по приказам информационно-управляющего центра создавать копии всех деталей структуры автомата, в том числе и свою собственную копию.

Решения, которыми одарена миниатюрная клетка, позволяют назвать ее не имеющим аналогов автоматом. Но чаще клетку сравнивают с гигантской автоматической фабрикой, выпускающей с огромной скоростью широкий ассортимент промышленной продукции. Одновременно в каждом «цехе» этой фабрики происходят сотни химических реакций. И если для синтеза какого-либо вещества требуется несколько реакций, то продукт каждой стадии переходит по управляемой цепочке от одного «цеха» к другому. Механизм настолько эффективен, что для синтеза многих соединений требуется меньше секунды, тогда как на самом современном производстве на это уходят часы и даже недели. Поэтому живая «фабрика» в кратчайшее время создает точную копию самой себя.

Возвращение к местам размножения

Земноводные большинства видов живут на суше. Однако репродуктивные механизмы инстинктивного поведения заставляют многих из них возвращаться в воду для размножения. Места нереста определенных видов амфибий нередко закреплены в течение многих и многих поколений. Как правило, совершая миграции к родному водоему, они находят его по запаху или ориентируясь по Солнцу, звездам, магнитному полю Земли и др.

Начальная стадия репродуктивного сезона стимулируется благоприятным сочетанием ряда факторов окружающей среды, в числе которых температура, осадки и долгота дня. В подходящий момент многие лягушки и жабы собираются для размножения определенными группами, часто приходя издалека. Иногда происходит массовая миграция взрослых амфибий к одному водоему. Причем лягушки могут проходить мимо другого нерестилища амфибий того же вида со своим брачным хором, упорно продолжая путь в родной водоем.

Понятие «хоминг» произошло от английского слова дом. Это удивительное врожденное чувство, которым наделено большинство животных, в числе которых и земноводные. Им дана замечательная возможность распознавать благодаря памяти места своего рождения или первого успешного размножения, а также постоянного обитания. Они стараются возвратиться к своему родному участку, местности, причем делают это со значительных расстояний, пользуясь способностью к ориентации и навигации.

Несмотря на то, что зрение играет немаловажную роль в сенсорном обеспечении хоминга, у слепых лягушек устремление к месту нереста не нарушается. Хоминг в этом случае осуществляется даже с расстояний 800 м от их родного места. Миграции на нерест у представителей некоторых видов амфибий часто совершаются в условиях плохой видимости – в сумерках и в пасмурную погоду. При этом животные идут в правильном направлении, не получая акустических сигналов с нерестилища и не видя его. Выключение обоняния и слуха также не нарушало выбора направления. Способы ориентации этих животных установить не удалось.

Трогательной выглядит целеустремленность, например, тритонов при достижении родного водоема. В конце марта – в апреле они покидают зимние квартиры и ползут к воде, преодолевая значительные расстояния. Переступая маленькими лапками через высохшую запутанную прошлогоднюю траву, взбираясь с трудом на кочки и падая в сырые ложбины, тритоны настойчиво ползут к пруду. Их можно видеть даже за километр от ближайшего водоема. И каждую весну, пренебрегая угрозой небесных и земных хищников, полагаясь на врожденные механизмы и заложенные в память ориентиры, отправляются они в дальний путь. Там их ждут брачные союзы и главное - нерест, который даст жизнь новому поколению тритонов.

Самцы некоторых видов бесхвостых амфибий сохраняют свои места на нерестилище в течение двух – трех недель. По вечерам они высоко сидят на воде, раздувают свои легкие. С приближением другого «раздутого» самца на расстоянии до 7 м, хозяин издает короткий крик и плывет в сторону пришельца. Обычно тот сразу отплывает, и хозяин возвращается. В противном случае самцы бросаются друг к другу и начинают бороться, пока один не опрокинет другого на спину. Побежденный самец ныряет, выдыхает воздух и отплывает. Если другие самцы плывут через чужие участки, они сидят на воде низко, не раздуваются и не квакают и тогда не подвергаются атаке.

Звуковая сигнализация

В брачный период многие самцы земноводных издают особые звуки (сигналы), в основном с помощью мешков-резонаторов, для привлечения на свой участок самок. Эти видоспецифические звуки помогают самке найти партнера именно своего вида. Ведь один водоем могут использовать для нереста представители разных видов амфибий. В большинстве своем самцы довольно голосисты, многих из них даже можно назвать певунами. Конечно, голос их не так приятен, как у птиц, но бывает весьма оригинален.

Земноводные, как и все живые существа, имеют свой особый «музыкальный инструмент». Таким инструментом им служат голосовые связки, а усиление звука у многих видов обеспечивают голосовые мешки-резонаторы. Самец, набрав воздух, гоняет его из легких в мешки и обратно. Образование звука происходит при прохождении потока воздуха через голосовые связки, расположенные в гортани. А мешки-резонаторы усиливают его громкость в несколько раз. Например, квакши-самцы – довольно голосистые существа. В период размножения они начинают свои концерты засветло и громко кричат всю ночь, раздувая большие резонаторы на горле. Но резонаторы даны не всем амфибиям. Так, чесночницы мечут свою икру, нырнув поглубже, где самцы поют им свою брачную песню. Даже без усиливающих звук резонаторов далеко слышны странноватые звуки их песни «тук, тук, тук, тук…»

Но и голосовые связки тоже даны далеко не всем, особенно хвостатым амфибиям. В основном это молчаливые существа, и лишь немногие из них способны издавать звуки. Например, пятнистая амбистома производит два вида звуков. Один можно услышать в брачный период, а второй – когда угодно. Зоологи пока не сумели установить, для кого предназначены эти звуки и что они означают.

В брачную пору зеленая жаба услаждает слух самок звонкой трелью. А призывная сигнализация лягушки-быка напоминает мычание, за что и получила свое названия. Совсем как птица поет удивительно красивая бразильская жемчужная квакша. Чудесный звук, напоминающий звон стеклянного колокольчика, издает самец жабы-повитухи. А брачную песнь самца суринамской пипы можно спутать с громким тиканьем часов. Некоторые свистуны, выходя после заката солнца или в дождливую погоду на берег в поисках пищи, время от времени свистят. Однако в брачный период они используют особую сигнализацию. Она напоминает звуки удара топора дровосека. Среди немногих голосистых тритонов калифорнийские издают три типа звуков – от одиночных, коротких до целых серий сигналов. Причем тритоны способны производить эти звуки с открытым и закрытым ртом, в воде и на суше. А некоторые жабы поют в глубине своей норки. Древесные лягушки для этого взбираются на деревья или квакают в кустах. Поющие же самцы жерлянок лежат на поверхности воды, широко раскинув лапы. При этом их тело вибрирует, и на воде расходятся круги, по которым можно увидеть певца.

Но существуют и вовсе молчаливые партнеры. Это относится к так называемым гладконогам – американским бесхвостым земноводным, которые живут в холодных водах тающих ледников. Им приходится производить потомство в стремительных потоках, где шум быстрин и водопадов делает бесполезной брачную призывную сигнализацию. Поэтому представители этого уникального вида амфибий не только безмолвны, но даже не наделены средним ухом.

Сооружения для малышей

Не все земноводные откладывают икру в природные водоемы. Многие тропические родители сооружают для своих малышей пруды и бассейны, воздушные гнезда из пены или листьев. При этом все инстинктивные действия так подогнаны друг к другу, что каждое поведенческое звено вызывает последующее. А «всезнающие» управляющие системы позволяют корректировать генетически закрепленное поведение под реальные условия существования.

Некоторые американские квакши строят для молоди специальные гнезда в виде бассейнов. В их числе и квакши-кузнецы, о строительных способностях которых говорилось выше. А квакша одного из бразильских видов сооружает подобный бассейн около пруда с точным «расчетом», чтобы время появления головастиков совпало с началом тропических ливней. Они-то и смоют бассейн вместе с малышами прямо в пруд. Удивительная квакша получила в наследство целый комплекс способностей, обеспечивающих ее сложное и целесообразное родительское поведение. Это и стремление выделить для детей отдельный водоем, подальше от любителей полакомиться икрой, и врожденные «строительные знания» с целенаправленными действиями для сооружения бассейна, и наследственный «гидрометеорологический талант».

Многие земноводные строят на листьях особые пенистые гнезда. Например, самцы восточно-африканской хватающей лягушки созывают подруг в сезон размножения на ветви, свисающие над водоемом. Самки выделяют определенное вещество, которое самцы лапами сбивают в пену. Затем происходит икрометание, и пена в наружном слое затвердевает. Тем самым осуществляется сохранение влаги внутри гнезда и защита икры. Когда икра созреет, пена разжижается, и головастики выбираются из гнезда и падают в воду. Такой способ заботы об икринках сопровождается синхронным вылуплением личинок, что заложено в их наследственной программе и неукоснительно выполняется.

Подобным образом строят пенистые гнезда представители разных видов лягушек и квакш. Японские лягушки не «развешивают» свои гнезда на деревьях или листьях, а выкапывают для них в обрывистых берегах крупные норы. Туда они откладывают икру и окружают ее пенистой массой. В определенное время пена растекается и уносит головастиков в водоем. Жабы некоторых видов строят гнезда из пены на поверхности воды. Пена создает идеальные условия для развития эмбрионов, так как защищает яйца от прямых солнечных лучей и обеспечивает снабжение их кислородом. Представители ряда видов бесхвостых земноводных строят такие гнезда на земле или выкапывают для этого небольшие ямки под камнями. Всех их родительский инстинкт заставляет использовать заложенный в организме процесс изготовления специального пенообразующего вещества. Этот же инстинкт приводит в действие всю взаимосвязанную поведенческую цепочку по нахождению удобного места, призыванию туда партнера, координации движений, созданию воздушных гнезд и откладыванию в пену икры.

Далее вступают в свои права процессы, заложенные в свойства вспененного вещества. Подсыханию подвержен только наружный слой пены, а внутренние слои остаются для личинок спасительно влажными и воздухонепроницаемыми. В нужный момент, при синхронизированном выходе головастиков из яиц, пена приобретает текучее состояние и «передает» воде заботу о малышах. Ведь свое развитие они должны закончить именно там.

Квакши – филломедузы строят свои оригинальные гнезда подбирая для них удобно склонившуюся над водой ветку. Уцепившись крепко за нее передними лапками, квакша задними сворачивает из листьев кульки и туда откладывает икру. Листья склеиваются оболочками икринок, а когда из яиц выходят личинки, кулек раскрывается, и малыши тот час падают в воду для дальнейшего развития. Филломедузы некоторых видов способны обеспечивать личинок водой на весь период их развития. Организм амфибий позволяет откладывать в висячее гнездо кроме икры большое количество не содержащих зародышей яйцевых капсул. Они наполнены живительной для подрастающих малышей влагой.

Забота о потомстве

Количество откладываемой земноводными икры чрезвычайно разнообразно – от 1–2 икринок за один раз до 50 тысяч. Северные амфибии, в числе которых и российские, не наделены способностью заботы о молоди. Поэтому их система воспроизводства позволяет откладывать огромное количество икринок, чтобы хотя бы часть «детей» выжила. По подсчетам ученых, например, у серых жаб из Центральной Европы 99,5 % личинок и молоди из 2000 – 5000 икринок погибнет задолго до достижения взрослого возраста. А у камышовой жабы из каждых 400 отложенных икринок 40 % гибнет во время развития и сразу же после вылупления – 24 % вследствие высыхания водоема, а 33 % личинок попадают в желудки хищников. В итоге из воды на сушу выходит всего несколько юных жаб. Но впереди их еще ожидает масса опасностей, прежде чем молодежь станет взрослой.

Но все же представители немалого количества земноводных, в основном тропических, наделены чудесной способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т.д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности, чем «беспризорные» дети. Поэтому для поддержания природного равновесия в тех экологических системах, к которым они относятся, врожденный механизм воспроизводства у видов с заботливыми родителями дает невысокую плодовитость.

Родительское поведение амфибий в основном представляет собой сложнейший комплекс целенаправленных действий. Они инстинктивны и воспроизводятся во всех поколениях благодаря наличию наследственной информации. Ведь для того, чтобы что-то сделать, животным нужно «знать», как это делается. Конечно же, «знания» эти не связаны с их мышлением. Все действия и результаты и этих действий тщательно подогнаны друг к другу и служат для решения важной цели – дать и сохранить жизнь своим потомкам. Чтобы они не прерывали цепочку жизни рода и вида, неся эти «знания» из далекого прошлого в бесконечное будущее.

Без материнской заботы, например, яйца червяг некоторых видов не развиваются и гибнут. Высиживание яиц заключается в том, что материнский инстинкт заставляет ее обвиваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и обильно ее увлажнять выделениями собственного тела. В таком неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких дней. При этом важную роль имеет именно увлажнение яиц, которые способны всасывать эти выделения и от этого сильно разбухать. После всех чудесных превращений, происходящих в яйце, из него в определенное время появляется юная червяга – точная копия своих родителей.

У некоторых видов саламандр существует прекрасная форма заботы о малышах – коллективная кладка. А охраняет гнездо одна из самок. Причем, интересный факт: если, например, бурая ручьевая саламандра найдет чужую, но своего вида, никем не охраняемую кладку, в ней тотчас «просыпается» материнский инстинкт. Самка оберегает находку, и если ее перенести за 10 м в другое место, спешит обратно, отыскивая правильный путь по известным только ей ориентирам.

У саламандр одного из видов, в пору размножения самка отправляется на поиски норы жениха, где и откладывает несколько сотен икринок. После окончания икрометания самец выпроваживает самку из норы и сам заботится о личинках. В течение 2 – 2,5 месяцев он охраняет икру и снабжает ее кислородом. Для этого преданный отец обмахивает икру хвостом, создавая над ней движение воды. А самец жабы-повитухи ловкими движениями помогает самке освободиться от икры, при этом наматывая ее в виде шнуров на себя. Потом он носит икру на себе до тех пор, пока не придет пора вылупления.

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда под камнями и завалами, куда самки откладывают до 500 икринок. Затем самец ложится в гнезде среди них головой к выходу и охраняет потомство почти три месяца, пока личинки не появятся на свет.

Сложнейший комплекс родительского поведения демонстрируют и самцы бесхвостых земноводных – древолазов. Икру они не бросают и остаются охранять кладку, расположенную в листьях растений высоко над землей. Вылупившиеся из яиц малыши заползают на влажную спину отца и отправляются таким образом на поиски микроводоемов. Путешествие может длиться до 10 дней, пока не пойдет очередной тропический дождь. Головастики хорошо обустроены для подобной транспортировки, плотная кожа защищает их от высыхания. Самец, найдя микроводоемчики в пазухах листьев, оставляет там по одному головастику.