Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности

15.1. УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ

НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры

являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная

функция этого отдела - осуществление сложных поведенческих

реакций организма (поведения), составляющих основу высшей

нервной деятельности.

15.1.1. Условный рефлекс. Механизм образования

Одним из основных элементарных актов высшей нервной дея-

тельности является условный рефлекс. Биологическое зна-

чение условных рефлексов заключается в резком расширении числа

сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечи-

вает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособи-

тельного) поведения.

Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования

любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Струк-

турно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и

подкорковые образования мозга.

Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводит-

ся к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный,

значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения

безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула

безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в

жизни организма с биологически важным событием и тем самым

сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве

эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может

выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и

животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под

влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом

или отдельных его физиологических систем может быть модифи-

цирована (усилена или подавлена) в результате формирования соот-

ветствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного реф-

лекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового пред-

ставительства условного стимула и коркового (или подкоркового)

рис. 15.1. Образование условного реф-

лекса (схема).

1 II - очаги возбуждения в коре большого

мозга; 1 - афферентные пути условного

сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 -

эфферентные пути; 4 - центр в продолго-

ватом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 -

афферентные пути безусловного сигнала;

8 - чувствительные нейроны; 9 - вставоч-

ные нейроны.

представительства безусловного стимула формируются два очага

возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом

внешней или внутренней среды организма, как более сильный (до-

минантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого

возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких

повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей

между этими двумя зонами <проторяется> устойчивый путь движе-

ния возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу,

вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное

предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции,

вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механиз-

ма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассо-

циативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение

следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который

должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную

силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо,

чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным

стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо не-

сколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с без-

условным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в

качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки услов-

ного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое

состояние корковых и подкорковых структур, образующих цент-

ральное представительство соответствующего условного и безуслов-

ного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей,

отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Рис. 15.2. Образование условного реф-

лекса (схема) по И. П. Павлову (А) и

Э. А. Асратяну (Б).

К - кора; ЗЦ - зрительный центр; СЖ _

слюнная железа; КП - корковое предста-

вительство пищевого центра; Г - глаз-

М - мышца; Я - язык; Ц - подкорковый

центр; 1 - временная связь между зритель-

ным и слюноотделительным рефлексами че-

рез серое вещество коры большого мозга-

2 - через ассоциативные пути белого ве-

щества, 3 - через подкорковые центры.

Разрез

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул

можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов - автор учения об условных рефлексах как осно-

ве высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что

условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые об-

разования (временная связь замыкается между корковыми нейро-

нами в зоне представительства индифферентного условного сти-

мула и подкорковыми нервными клетками, составляющими цент-

ральное представительство безусловного раздражителя). В более

поздних работах И. П. Павлов образование условнорефлекторной

связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред-

ставительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к

разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию

нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса

(рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на

возможность разных уровней замыкания, формирования условно-

рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образо-

вания, подкорковые образования - подкорковые образования) при

доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно,

физиологический механизм образования условного рефлекса пред-

ставляет собой сложную динамическую организацию корковых

и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян,

П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные

рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (приз-

наками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм

приспособительных реакций организма к меняющимся условиям

среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых

в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются

индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигналь-

ный предупредительный характер.

4. Условнорефлекторные реакции образуются на базе безуслов-

ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем

ослабляются, подавляются.

15.1.2. Методы изучения условных рефлексов

Классические исследования условнорефлекторной деятельности

организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей

нервной деятельности, были проведены с использованием рефлек-

сов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги -

слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к сле-

дующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательно-

го) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индиф-

ферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделе-

ния стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с

последующим или одновременным подкреплением его безусловным

раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предвари-

тельно производят операцию выведения протока слюнной железы

(околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную по-

верхность кожи. Характеристики как безусловного, так и выра-

батываемого на его основе условного рефлекса изучают путем ана-

лиза качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например,

на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного

рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение

кожи.

Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности

животных и человека стали широко применять и другие методики,

например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффек-

торное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяю-

щими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования

и реализации условнорефлекторной деятельности наряду с изучени-

ем слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной

реакции в настоящее время широко используют методы регистра-

ции электрофизиологических, биохимических, морфологических

(цито- и гистологических) показателей функционирования нервной

системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты слож-

ных условнорефлекторных актов животного и человеческого орга-

низма.

15.1.3. Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают

две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения)

и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентра-

ция условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения

в сущности является продолжением более общей универсальной

реакции организма на любой новый для него раздражитель, пред-

ставленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентиро-

вочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная слож-

ная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражи-

тель, охватывающая многие его физиологические системы, вклю-

чая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного реф-

лекса заключается в мобилизации функциональных систем организ-

ма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный

рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне

ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом

<что такое?>, проявляется у животного в настораживании, прислу-

шивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула.

Такая реакция - результат широкого распространения возбуди-

тельного процесса из очага начального возбуждения, вызванного

действующим агентом, на окружающие центральные нервные струк-

туры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных

рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных приме-

нениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в

формировании временной связи не только на данный конкретный

условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру

стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиа-

ции возбуждения из центра проекции условного раздражителя на

нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функ-

циональном отношении клеткам центрального представительства

условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс.

Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным

стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона,

охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность

активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерали-

зации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной гене-

рализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается

на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распростра-

нения возбуждения из проекционной зоны основного условного

стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации

возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничиваю-

щими очаг возбуждения только зоной представительства основного

стимула. В результате наступает уточнение, специализация услов-

ного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса

происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлек-

торная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побоч-

ные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии

концентрации условного возбуждения происходит локализация воз-

будительного процесса только в зоне центрального представитель-

ства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной

стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные сти-

мулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференциро-

вание параметров действующего условного стимула - специализа-

ция условного рефлекса.

15.1.4. Виды условных рефлексов

По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им

реакции различают натуральные и искусственные условные реф-

лексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образу-

ются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно

сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула,

на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при

кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению

с искусственными отличаются большей легкостью образования и

большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся

на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к под-

крепляющему их безусловному стимулу (например, световой раз-

дражитель, подкрепляемый пищей).

В зависимости от природы рецепторных структур, на которые

действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, ин-

тероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы,

воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, со-

ставляют основную массу условнорефлекторных реакций, обес-

печивающих адаптивное (приспособительное) поведение живот-

ных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на фи-

зические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечи-

вают физиологические процессы гомеостатической регуляции

функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раз-

дражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускула-

туры туловища и конечностей, составляют основу всех двигатель-

ных навыков животных и человека.

В зависимости от структуры применяемого условного стимула

различают простые и сложные (комплексные) условные реф-

лексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного сти-

мула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В ре-

альных условиях функционирования организма в качестве услов-

ных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиноч-

ные раздражители, а их временные и пространственные комп-

лексы.

В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся

окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса

сигналов.

Одной из разновидностей такого комплексного условного реф-

лекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на

определенный временной или пространственный <узор>, комплекс

стимулов.

Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на од-

новременные и последовательные комплексы стимулов, на после-

довательную цепь условных раздражителей, разделенных опреде-

ленным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда

безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь

после окончания действия условного стимула.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго,

третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкреп-

ляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс перво-

го порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если

условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным,

а условным раздражителем, на который ранее был образован

условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более слож-

ного порядка образуются труднее и отличаются меньшей проч-

ностью.

К условным рефлексам второго и более высокого порядка отно-

сятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал

(слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образо-

ван условный рефлекс при подкреплении его безусловным сти-

мулом) .

15.1.5. Торможение условных рефлексов

Функционирование условнорефлекторного механизма базирует-

ся на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможе-

ния. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса

возрастает роль тормозного процесса.

В зависимости от природы физиологического механизма, ле-

жащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную

деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запре-

дельное) и условное (внутреннее) торможение условных реф-

лексов.

Внешнее торможение условного рефлекса

возникает под действием другого постороннего условного или без-

условного раздражителя. При этом основная причина подавления

условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса

и не требует специальной выработки. Внешнее торможение насту-

пает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается

либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функ-

циональном состоянии центральной нервной системы, на уровне

которого обычные пороговые раздражители приобретают характер

чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охрани-

тельное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения ус-

ловных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный,

наиболее важный для организма в данный момент времени, сти-

мул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второ-

степенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает

условный стимул.

Условное (внутреннее) торможение услов-

ного рефлекса носит условный характер и требует специаль-

ной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с

нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлек-

са, такое торможение относится к категории внутреннего тормо-

жения, а проявление этого типа торможения связано с определенны-

ми условиями (например, повторное применение условного стимула

без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных реф-

лексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды

(прекращение подкрепления условного стимула безусловным) тре-

бует соответствующего адаптивного приспособительного измене-

ния в условнорефлекторном поведении. Условный рефлекс угне-

тается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предве-

щающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание,

дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления

безусловным, то через некоторое время после изолированного при-

менения условного стимула реакция на него угасает. Такое тор-

можение условного рефлекса называется угасательным (угасание).

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угне-

тение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, ис-

чезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое вре-

мя новое предъявление условного стимула без подкрепления его

безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнореф-

лекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным

рефлексом на определенную частоту звукового стимула (напри-

мер, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу

раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду)

не подкреплять безусловным стимулом, то условнорефлекторная

реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально ус-

ловная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздра-

жения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называ-

ют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Диф-

ференцировочное торможение лежит в основе многих форм обуче-

ния, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный реф-

лекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом

и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, на-

ступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим сти-

мулом. Этот вид условного торможения называется условным тор-

мозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкреп-

ление условного сигнала безусловным раздражителем осуществля-

ется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту

предъявления условного раздражителя.

15.1.6. Динамика основных нервных процессов

Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) в

ЦНС обладают способностью одновременно или последовательно

влиять на функциональное состояние соседних окружающих зон.

Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработан-

ных условных рефлексов.

Одна из характерных особенностей процесса возбуждения -

свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых

зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса

из центрального очага на окружающую зону называется ирра-

диацией возбуждения. Противоположный процесс -

ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется

концентрацией процесса возбуждения. Процессы

иррадиации и концентрации нервных процессов составляют осно-

ву индукционных отношений в центральной нервной системе.

Индукцией называется свойство основного нервного про-

цесса (возбуждения и торможения) вызывать вокруг себя и после

себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный

условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раз-

268

дражителя, вызывающего в зоне центрального представительства

условного стимула тормозное состояние - дифференцировочное

торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это озна-

чает, что тормозной процесс, развивающийся в результате дейст-

вия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и

после себя состояние повышенной возбудимости - индукционный

эффект. По характеру влияния различают положительную и отри-

цательную индукцию, по времени - одновременную и последова-

тельную индукцию.

Положительная индукция наблюдается в том случае, когда

очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормо-

зящего стимула создает в окружающей его зоне область повышен-

ной возбудимости.

Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбужде-

ния создает вокруг себя и после себя состояние пониженной воз-

будимости. Функциональная роль отрицательной индукции заклю-

чается в том, что она обеспечивает процесс концентрации услов-

ного возбуждения, исключение побочных реакций на другие воз-

можные раздражения.

Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий

момент времени (после прекращения вызывающего это возбужде-

ние стимула) торможением этой же зоны, то следует говорить

о феномене положительной последовательной индукции.

Как правило, скорость процессов иррадиации и концентрации

возбудительного процесса в 2-3 раза больше, чем скорость тор-

мозного процесса.

В различных отделах головного мозга, ответственных за раз-

ные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности

за образование и осуществление условных рефлексов, формирует-

ся сложная пространственно-временная мозаика процессов цент-

рального возбуждения и торможения, обусловленная их движе-

нием и взаимодействием.

15.1.7. Типы высшей нервной деятельности

Представление о типологических особенностях нервной сис-

темы человека и животных является одним из определяющих в

павловском учении о высшей нервной деятельности. Соотношение