Семейство магнолиевые

         Отдел цветковые
растения , или двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или
двудольные (Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или
однодольные  (Lilapsidf , или Monocotyledones ). Эти классы различаются  , в
сущности , только комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в
свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда
обедняемые в надпорядки ), семейства ,  роды  и виды со всеми промежуточными
категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae )
,куда в том числе  входят бадьяновые , лавровые и нимфейные .

  Магнолиевые
(Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и
без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические
или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто
лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или
произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко
парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые
). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства :
винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые ,
канелловые и мускатниковые .                 

                  
Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В
первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое
дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и
Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн
(1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся
к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные ,
плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура
свободна от  околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда
2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых  пылинки экстрорзные
,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к
околоплоднику  и лишена саркотесты , листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .

  .           Магнолиевые
- деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и
манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево
(Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах
США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых
колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

  Листья
у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие.
Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке
или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия
трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума
двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными
листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnolia
macrophylla) листья достигают в длину 1 м.

  Для
магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников.
Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано
опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более
или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с
черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности
черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько
покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по
мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и   пары сросшихся
видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают
молодые бутоны.

  Устьица
у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и
членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.

  Цветки
у магнолиевых  часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в
диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия
-  Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или
реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки
распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда
как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано
цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.

  Цветоложе
у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии
крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной
цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей
околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное
расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены
околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены
внешнего круга.

  Околоцветник
магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника
свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные,
но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой
- Magnolia liliflora) и микелии (например, у микелии Манна -
Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и
больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника
колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и
некоторые виды микелии).

  Тычинки
многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные
и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в
большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно
хорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на
Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязники
аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или
длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань
тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии
- Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых
примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и
гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых
встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии
и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, но
стерильная часть несколько суженная.

  Пыльцевые
зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более
или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые
(тюльпанное дерево).

  Гинецей
магнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных
плодолистиков, но у рода пахиларнакс (Pachylarnax) от 8 до 2
плодолистиков, а у  микелии горной (Michelia montana) имеется только
один плодолистик (результата редукции). У манглиетии, талаумы, аромадендрона,
большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик
сидячий, у алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии
цунгиодендрона (Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке
(так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально.
У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и
тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у
основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и
цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и
элмериллии края кондупликатных плодолистиков  во время цветения полусвободные
(лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у
остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков в каждом
плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных у
цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у пахиларнакса до 2 у большинства
родов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток).Семязачатки
анатропные.

Большой
интерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может быть
даже для большинства видов, характерна протогония, которая, как мы уже знаем из
общего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца
воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что

почти
исключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии.
Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайская
вечнозеленая магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).

  Цветки
магнолии приспособлены только к опылению жуками .У многих видов магнолий рыльца
способны к восприятию пыльцы в бутоне или перед  самым раскрытием цветка (магнолия
крупноцветковая -M.grandiflora),когда только жуки могут проникать  внутрь
его  в поисках пищи .Механизм согласованных движений  членов околоцветника
открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим насекомым(пчелам,
осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор ,пока рыльца и тычинки не
перестанут функционировать. Как происходит процесс опылиния ,можно видеть на
примере хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время  сезона цветения
-от середины марта до  конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными
цветками ,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны
начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают в
бутоны .В это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах между
рыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу .
Бутоны раскрываются в течении дня в различное время ,чаще в утренние часы, и
при этом основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к
цветоложу .Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют
цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по цветку они
переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером цветки закрываются
,причем три внутренних члена околоцветника  складываются плотно вокруг гинация
,вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не
воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца
рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и
отеляются от цветоложа .Жуки покидающие в это время  цветки ,обычно покрыты
пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное
опыление.

  Процесс 
опыления у других видов магнолий такой же или несколько отличается. Наблюдения
показывают, что разные  виды магнолий опыляются различными видами жуков.
Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качестве
опылителя, все-таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia),блестянок(Conotelus
obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее важных опылителей ряда
видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные виды
магнолий. У видов магнолий, например у магнолии трехлепесной и магнолии
вирджинской, наблюдалось самоопыление. О  способах опыления у других
представителей магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям , в
опылении цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно
перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.

              Из
многопломолистикового  апокарпного  гинецея ряда магнолиевых развивается
крупный шишковидный апокарпный плод , состоящий из многочисленных отдельных
плодиков , спирально расположенных на более  или менее длинной цветочной оси .
Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у
магнолий , хотя у магнолий ,  произрастающих на Больших Антильских островах ,
плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной , так и брюшной стороны . Урода
кмерия плодики раскрываться исключительно вдоль брюшного шва , а у тюльпанового
дерева опадающие деревянистые плодики -орешки крылатые ,  переходящие на
верхушке в длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где
произошло большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный
плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики  и как это
происходит , плод может выглядеть по разному . Так , у  арамодендрона 
многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся плодики образуют очень
своеобразный мясистый синкарпный плод . У рода  пахиларнакс 2-8 сросшихся
деревенистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки )и образуют
примитивный тип локулицидной коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или
только у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или
более или менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ), растрескиваются
кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются базальные части ,
сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из видов талаумы , произрастающего
на Больших Антильских островах ,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см ,
напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны (Annona
).Плодолистики , мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же
деревянистые плодики у цунгиодендрона  , как и плодолистики   талаумы , они
раскрываются кольцом , причем верхние части опадают , а базальные  части с
семенами сохраняются .

  У
магнолий обычно развиваются два семени , хотя созревает только одно. Свежие
семена магнолий розовые , красные и оранжевые .Цвет  их определяется мясистой
внешней частью семенной кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутренней
лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян всех
магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная кожура
прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодами
семена висят  на шелковистых нитеподобных семяножках . Крошечный зародыш
окружен обильным маслянистым эндоспермом , который у некоторых видов содержит
более 50% масла .          

  Ароматная
, сочная и ярко  окрашенная саркотеста привлекает птиц , которые часто поедают
семена , как только они освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их
распространению .У тюльпанового дерева  диаспорами являются не семена , а
крылатые орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ

  В
этом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в
субтропических областях северного полушария. Магнолиевые сосредоточены
преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке
Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация
магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в
Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они
встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия
(Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко распространенная в
Японии листопадная магнолия обратноовальная (M. obovata) доходит до
северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах (о.
Кунашир).

  Интересно,
что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация
магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь.
Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род
манглиетия (Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного
Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и
талаума (Talauma) произрастают от Восточных Гималаев, Ассама,
Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до Малайского архипелага.

  Представители
магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон
поникающий (Aromadendron nutans) талаума сингапурская (Talauma
singapurensis) - и североамериканская  магнолия вирджинская (Magnolia
virginiana) часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но
наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах
высокогорий