Глава 1.

Введение. Постановка проблемы.

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение , особенно в области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений, связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным признаком и характерным для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники: прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др. (Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973; Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:

2. Изучение структуры стебля на уровне узла.

3. Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.

4. Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми систематическими построениями в семействе.

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы.

Объекты исследования были взяты из коллекции растений Главного Ботанического Сада. Коллекция колокольчиковых представляет собой собрание видов со всего мира. Насчитывает около 200 видов рода Campanula L. и несколько десятков представителей других родов. Куратор коллекции Халипова Г.И.

По возможности собирали растения произрастающие в природных условиях в Подмосковье. Несколько кавказских видов были предоставлены Викторовым В.П. ( Кавказский заповедник, Осетинский заповедник).

Собирались средневозрастные хорошо развитые растения. Материал фиксировался в 70% этиловом спирте. Анатомическую структуру изучали по общепринятой методике. В средней части хорошо развитого побега делали срез на уровне междоузлия и серию срезов на уровне узла. Срезы делали лезвием от руки. Затем их обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, в результате лигнифицированные ткани окрашивались в красный цвет. Для длительного хранения препараты помещали в глицерин.

Готовые препараты рассматривали под микроскопом при разном увеличении. После детального изучения каждого из срезов при помощи рисовального автомата РА-I делались схематические рисунки. При помощи фотоаппарата делались серии микрофотографий.

Анализ структуры узла проводился в нисходящем направлении, прослеживая вхождение листовых и веточных в следов центральный цилиндр.

Для изучения были выбраны лишь 30 представителей рода Campanula L. и три других рода (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборка определялась возможностью сбора материала, которая, к сожалению, была ограничена. Поэтому виды отбирались случайно, и лишь потом располагались нами в определенную систему. Многие из видов не входят во Флору СССР, которая явилась основой классификации, поэтому их анализ затруднителен.

Объекты исследования.

1. Семейство Campanulaceae Juss. Систематическая характеристика.

К семейству колокольчиковых относится около 40 родов и приблизительно 600 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии и почти совершенно отсутствующих в тропиках. По числу видов колокольчиковые наиболее богато представлены в Средиземноморье. В южном полушарии отсутствует, например, род Campanula L, будучи замещен главным образом родом Wahlenbergia Lam. В тропиках встречаются только виды родов Cephalostigma и Sphenoclea. На севере колокольчиковые распространены до Арктики (только род Campanula).

Во флоре СССР колокольчиковые заключают 20 родов и 224 вида.

Современного монографического обзора Campanulaceae s. str. (т. е. кроме Лобелиевых) не существует. Имеются лишь монографии отдельных немногих родов. Первая для своего времени очень хорошая, но ныне устаревшая монография колокольчиковых, рассматриваемых в систематическом ранге колена (tribus), принадлежит Альфонсу Декандолю (1830, По Федорову,1957). Краткий обзор семейства сделан Шенландом (Engler – Prantl, Pflanzenfam. По Федорову,1957), а ранее Байоном (Baillon, Hist. des plantes.,1882, По Федорову,1957).

В 1943 вышла монография Виммера (Engler – Prantl, Pflanzenr. По Федорову,1957), в которой было описано колено Лобелиевых, рассматриваемое во "Флоре СССР" в качестве особого семейства. Монографический характер имеет обзор кавказских представителей сем. Campanulaceae, сделанный А. В. Фоминым во "Flora caucasica critica" (1903 – 1907).. Более или менее детально разработанную систему семейства Campanulaceae впервые создал Альфонс Декандоль (Monograph. Campan. По Федорову,1957), первоначально имея в виду только колено Campanuleae s.l. или установленное позднее подсемейство Campanuloideae, иначе говоря, без лобелиевых, сфеноклейных и Cyphiaceae. Система, введенная Декандолем, содержала лишь два подколена, основанных преимущественно на способе раскрывания коробочки (то с верхушки, с боков у основания). Позднее в "Prodromus" Альфонс Декандоль (По Федорову,1957) изменил систему, придав прежнему колену объем семейства и рассматривая сфеноклейные, лобелиевые и цифиевые в таком же систематическом ранге. Для намеченных первоначально подколен, возведенных в «Prodromus» уже в ранг колен (триб), Декандоль использовал названия Wahlenbergieae A.D. и Campanuleae A.D. прежних авторов.

Позднее система Декандоля подверглась изменениям, но ясно определилась тенденция к объединению настоящих колокольчиковых с лобелиевыми, сфеноклейными и Cyphiaceae снова в одно семейство, что, по мнению Федорова (Федоров,1957), нельзя считать правильным с филогенетической точки зрения, так как все три названные группы исторически и географически развивались в значительной степени изолированно и по морфологическим признакам глубоко различны.

В этом отношении он всецело стоит на позиции Декандоля и не только Лобелиевые, но и Сфеноклейные считает совершенно особыми семействами. Однако в обработке сем. Campanulaceae для "Флоры СССР" пришлось Сфеноклейные принять в ранге подсемейства, так как ранее составленный ключ для определения семейств Спайнолепестных не предусматривал Sphenocleaceae в качестве отдельного семейства.

Вопреки правильным первоначальным идеям Альфонса Декандоля в ботанической литературе была принята и укоренилась система сем. Campanulaceae sensu latiore немецких авторов школы А. Энглера, конспект которой в различных вариантах изложен у Шенланда (По Федорову,1957), Далла-Торре и Гармса (Genera siphnnogam. По Федорову,1957) и в "Syllabus" Энглера. (По Федорову,1957) Монография семейства колокольчиковых Виммера (По Федорову,1957), заключающая лобелиевые, также построена целиком на принципах энглеровской систематики.

Федоров же делит подсемейство Carnpanuloideae A.D. (или Campanulaceae s.str.) на 8 колен, из которых 6 являются новыми. В основу установления этих колен были положены преимущественно способ раскрывания коробочки, форма венчика и вся остальная совокупность признаков, определяющих общее сходство, входящих в то или иное колено родов.

К колену Campanuleae s. str. относятся , кроме Campanula, Symphyandra и Adenophora, три новых рода: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. и Astrocodon Fed. Из этих родов Brachgcodon представлен видом, ранее числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род Popoviocodonia Fed. установлен для двух колокольчиков, имеющих явно промежуточные признаки между родами Саmраnula и Adenophora, а именно для Adenophora Uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. К новому роду Astrocodon отнесены Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling и С. expansa Rud. Новые колена Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae, Edrajantheae и Jasioneae созданы для евразиатских родов Peracarpa, Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus и Jasione, между которыми нет ничего общего в систематическом отношении и которые не могут быть отнесены к ранее установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Новым является также обширное колено Phyteumateae, объединяющее роды Phyteuma, Asyneuma, Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последние рода устанавливаются для некоторых систематически обособленных Саmраnu1асеае из Средней Азии – Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (род Sergia) и Campanu1а monocephala Trautv. (род Cryptocodon). К колену Wahlenbergieae из представителей флоры СССР отнесены роды Platycodon и Codonopsis.

2. Род Campanula L. Систематическая характеристика .

Род Campanula относится к подсемейству Campanuloideae Schoendland семейства Campanulaceae Juss.

Исключительно травянистые растения. Обычно многолетние, с корневищем или каудексом, редко однолетники. Листья очередные. Соцветия часто метельчатые, также кистевидные, редко одноцветковые. Чашечка с пятью зубцами и трубкой, плотно срастается с завязью. Зубцы чашечки всегда длиннее завязи, возможно наличие придатков чашечки. Завязь коническая, 3х или 5ти гнездная. Венчик колокольчатый, воронковидный, голубой, лиловый, пурпурный, редко белый. Нектарного диска нет. Столбик с трех или пяти раздельным рыльцем.

К роду Campanula относится более 300 видов, распространенных почти исключительно в умеренной зоне Северного полушария, преимущественно на Кавказе, в Передней Азии, в горах Западной Европы, отчасти в Сев. Америке.

Во флоре СССР насчитывается 150 видов.

Виды колокольчиков свойственны разнообразным типам местообитания (леса, луга, скалы, отчасти степи и пустыни ); наиболее они многочисленны и разнообразны в высоких горах, в субальпийском и альпийском поясах.

Систематика рода Campanula изучена еще недостаточно. Отдельной монографии этого рода не существует. Поэтому до сих пор не утратил своего значения обзор видов рода Campanula, сделанный Альфонсом Декандолем ("Prodromus").

Позднее под громким и могущим ввести в заблуждение названием «Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, По Федорову,1957) вышла небольшая статья Farkas-Vukotinovic, производящая после замечательной работы А. Декандоля довольно странное впечатление. Исходя из собственной, надуманной и путаной классификации формы листа, упомянутый автор делает лишь произвольные переименования некоторых, известных ему видов Campanula, а вообще вовсе не задается целью составить монографию этого рода. Все последующие работы, касающиеся систематики рода Campanula, представляют собой преимущественно части соответствующих "флор" (в особенности ценна обработка Буасье во "Flora orientalis") или мелкие статьи. Монографический характер, как выше уже отмечено, имеет весьма важный для систематики рода обзор его, сделанный А. В. Фоминым для "Flora caucasica critica"(1907). По систематике кавказских колокольчиков опубликовала ценные работы А. Л. Харадзе.(1949)

В видовом составе рода Campanula несомненно имеется несколько вполне естественных групп видов, которые объединяются в системе под рангом секций, подсекций, рядов. Однако существовавшие до сих пор классификации, кроме классификации, данной А. Л. Харадзе, отображали в той или иной номенклатурной форме первоначальное деление рода на две крупные секции, которые были установлены на различных, впрочем, основаниях А. Декандолем, а затем Буасье.

Предложенное А. Декандолем деление рода на секции Medium и Eucodon впоследствии, при открытии многочисленных новых видов оказалось неудобным, так как основывалось на колеблющемся признаке присутствия или отсутствия придатков чашечки. Этот признак оказался мало связанным с общим характером и суммой всех других признаков у обеих названных групп. Поэтому уже Буасье (1875) предложил ввести вместо части секции Eucodon новую, более естественную секцию Rapunculus Bois. При этом другая часть Eucodon присоединялась к первой секции Medium. Буасье положил в основу этой новой классификации очень стойкий признак – способ раскрывания коробочки, то в верхней ее части (Rapunculus), то в нижней (Medium). Много времени спустя после этого А. Л. Харадзе (1949) возвела эти основные секции в ранг подродов, преобразовав секцию Medium в два подрода – Quinqueloculares и Triloculares. При этом все новые подроды уже были подразделены на более мелкие секции.

Федоров подразделяет род Campanula снова на две крупные секции (в смысле Буасье), которые в свою очередь делятся на подсекции и ряды. В этих последних систематических единицах объединяются некоторые группы видов, очень сходные по сумме их признаков и филогенетически близкие. Поэтому в системе подсекций Федорова нет строгой "иерархии" признаков, которая при выделении многих мало сходных между собой подсекций (по сумме их признаков) в значительной степени теряется, но при этом классификация несомненно становится близкой к действительным филогенетическим связям.

Почти одновременно с Харадзе и независимо от нее Dambolt (1976) публикует свою систему Campanula, принятую им во «Flora of Turkey» (1979). Основные отличия его системы от системы Харадзе – описание четырех новых монотипичных подродов, в которые выделены четыре однолетника. Группу Quinqueloculares он включает в подрод Campanula в качестве секции Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Таким образом, род Campanula делится Damboldt на шесть подродов.

С 1979 А.А. Колаковский (1991) основываясь, главным образом, на карпологических особенностях колокольчиков последовательно описывает 11 новых родов. В 1995 он разработал собственную систему семейства Campanulaceae, включающую 49 родов, еще 15 родов остались, как выразился сам автор, "неизученными карпологически". Следует отметить также выделение в 1979г. Т.В. Шулькиной рода Gadellia Schulk.

Современники и последователи не всегда однозначно относились к новым родам. Так, М.Э. Оганесян (1986) при составлении таксономического конспекта Campanulaceae Кавказа признала Gadellia lactiflora (Bieb.) Schulk., понизила таксономический ранг выделенных Колаковским родов и рассматривала род Symphyandra A.DC в пределах рода Campanula.

Викторов (1997) склонен к широкому пониманию рода Campanula и не признает его дробление, предложенное Колаковским (1991 и др.) и Шулькиной (1979), но вполне согласен с объединением в него кавказских представителей рода Symphyandra.

Предложенная А. А. Колаковским (1991, 1995) система семейства Campanulaceae, где в основу положены признаки строения коробочек, представляется ему весьма искусственной. В своих работах, ссылаясь на проведенные исследования в природных и искусственных условиях, он указывает на значительную изменчивость и непостоянность признаков положенных Колаковским в основу своей классификации.

Он же указывает на значительную роль гибридизации в эволюции рода и на нецелесообразность о его дробления на несколько более мелких.

Исследованные виды.

Р. Campnula L.:

1. C. garganica L.

2. C. medium L.

3. C. sibirica L.

4. C. glomerata L.

5. C. cervicaria L.

6. C. macrostachya Waldst.

7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

8. C. latifolia L.

9. C. trachelium L.

10. C. rapunculoides L.

11. C. marchesettii Witasek.

12. C. rhomboidalis L.

13. C. rotundifolia L.

14. C. rapunculus L.

15. C. lactiflora L.

16. C. persicifolia L.

17. C. spatulata L.

18. C. cephalotes Nakai.

19. C. alliariifolia Willd.

20. C. barbata L.

21. C. punctata Lam.

22. C. cochlearifolia Lam.

23. C. takesimana Nakai

24. C. patula L.

25. C. linifolia Scop.

26. C. bellidifolia Adams.

27. C. tridentata Schreb.

28. C. longistyla Fomin.

29. C. komaroii Maleev.

30. C. hohenackeri Fish. et May.

P. Azorina Feer:

1. A. vidalii Feer

Р. Legousia Dur.:

1. L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1. M. Laevigata Vent.

Краткая характеристика выбранных объектов.

В этом разделе мы приводим краткие описания выбранных видов.

Р. Campnula L.

1. C. garganica L.

Место обитания: Северная Италия, Греция. Стебли 10-15см. Нижние листья округлые, короткие, зубчатые. Верхние – вытянутые, заостренные, зубчатые. Соцветие невыраженное, одно-, дву- цветковое. Чашечка короткозубчатая, не превышает 1/3 длины венчика. Венчик 10-20 мм. Цвет от синего до белого. Пыльца желтая. Поликарпический многолетник.

2. C. medium L.

Двулетник. Корень цилиндрический, толстый, белый, несколько ветвистый; стебель прямой до 1 м высоты, цилиндрический; розеточных листьев нет, стеблевые листья сидячие, яйцевидно-ланцетные, городчатые, около 7 см. длины, жесткие, по жилкам волосистые, волоски так же, как и стебель, жесткие, белые, особенно многочисленные снизу. Цветки до 7 см длины, прямостоячие, собранные в широкую многоцветковую кисть или метельчатые соцветия, зубцы прямые, широкие, яйцевидные, заостренные, по краям и средней жилке коротковолосистые; придатки яйцевидные, отогнутые вниз, тупые, широкие, сильно реснитчатые от белых, прямых, щетинистых волосков; вн. в три раза длиннее зубцов чашечки, бокальчато-колокольчатый,; рылец 5, нитевидных, по спинке почти голых, вначале прямых, позднее назад спирально или дуговидно отогнутых; коробочка поникающая, яйцевидная, около 1.5 см длины, окруженная разрастающимися придатками чашечки, пятигнездная или пятистворчатая; с. яйцевидные, плоские, около 2 мм длины, с буроватой серединой и более бледными краями.

В СССР культивируется в садах.

3. C. sibirica L.

Двулетник. Корень узко веретеновидный, разветвленный, иногда довольно толстый, твердый; все растение покрыто оттопыренными жесткими волосками; стебель прямой, ребристый, б.м. ветвистый, с мало отклоненными веточками, реже простой, (15) 20 – 60 см высоты; листья по краям несколько волосистые, неясно округленно зубчатые; нижние черешковые, эллиптические или продолговатые, иногда узколопатчатые, тупые, 3 – 10 см длины, 0.5 – 2 см шар.; верхние почти цельнокрайние или неясно городчатые сидячие, иногда несколько стеблеобъемлющие, ланцетные или линейноланцетные, заостренные, к верхушке становящиеся уже и короче. Цветки довольно мелкие, 15 – 20 см длины, собранные в неширокое метельчатое соцветие, наклоненные или поникающие, с прицветниками при довольно коротких цветоножках; придатки чашечки вниз отогнутые, довольно широкие, продолговатые, как и остальные части чашечки, жестко щетинисто ресничатые; коробочка раскрывается у основания, серовато-бурая; с. продолговатые, блестящие, серовато-коричневые или желтоватые, нередко несколько угловатые, мелкие, до 1 мм длины.

Распространение. Сухие леса, лугостепи, березовые колки, залежи, травянистые окраины полей, обрывистые берега рек; изредка встречается в посевах как сорное.

Европейская часть России.

4. C. glomerata L.

Многолетник. Растение с толстым, отчасти деревянистым корневищем; ст. 30 – 80 см высоты, прямой, стой или изредка слабо ветвистый, неясно угловато-гранистый, часто красноватый, опушенный мягкими или реже жестковатыми, но не щетинистыми волосками, реже почти голый, олиственный; листья плотные, , опушены такими же или более короткими, чем на стебле волосками, реже почти голые, нижние стеблевые листья длинночерешковые, яйцевидно-продолговатые или яйцевидно-ланцетные, с неглубоко сердцевидным, округлым или тупым основанием, островатые или тупые; верхние – сидячие, более узкие и мелкие, иногда полустеблеобъемлющие, венчик, достигает 2.5 см длины разделен до 1/3 длины на продолговато-яйцевидные, приостренные и туповатые лопасти; столбик не выставляющийся.

Распространение. На лугах, в кустарниках, на лесных полянах в таежной полосе; юге – в подобных же условиях и почти не встречается в степях; горах Сибири достигает альпийского пояса.

Европейская часть России: почти всюду, кроме Арктики; Зап. Сибирь; Вост. Сибирь на востоке до Даурии; Ср. Азия (кроме юга). Общ. распр. в Зап. Евр., Сканд.

5. C. cervicaria L.

Двулетник. Корень толщиной с мизинец или толще, цилиндрический, простой. или ветвистый, до 10 – 15 см длины; ст. прямой, довольно толстый и крепкий, до 70 см высоты, продольно полосатый, несколько угловатый и глубоко бороздчатый, обыкновенно простой, опушенный жесткими, белыми и оттопыренными волосками; л. волосистые, городчатые или почти цельнокрайние; Соцветие вверху почти головчатое, книзу как бы прерванно колосовидное или мутовчатое, с почти сидячими, довольно мелкими цветками, снабженными прицветниками; прицветники яйцевидные, острые, вогнутые, сильно расширенные у основания, волосистые, почти цельнокрайние, немного короче цветков; нити тычинок книзу расширенные, волосистые; столбик равен венчику или длиннее его, волосистый, с тремя рыльцами; створки косо яйцевидные, слабо окаймленные, лоснящиеся, желтоватые.

Распространение. На лугах, в кустарниках, на лесных полянах в таежной полосе; юге – в подобных же условиях и почти не встречается в степях; горах Сибири достигает альпийского пояса.

Европ. ч.: почти всюду, кроме Арктики; Зап. Сибирь; Ср. Азия (кроме юга). Общ. распр. в Зап. Евр., Сканд.

6. C. macrostachya Waldst.

Двулетник. Корень простой, веретеновидный, толщиной в мизинец, буроватый или беловатый; стебель б. ч. простой, прямой, но несколько изгибистый, до 70 см высоты, в сечении округлый, с продольными полосками, олиственный, несущий многоцветковые соцветия, вместе с листьями жестко щетинисто волосистый; листья сидячие, продолговатые, городчатые, туповатые, с выступающими жилками; нижние – широко ланцетные, почти эллиптические, верхние – продолговато-сердцевидные, самые верхние – по форме схожи со стеблевыми, но мельче. Венчик трубчатый, бледно фиолетово-синий голый, в два раза длиннее зубцов чашечки, с отогнутыми, яйцевидными, островатыми лопастями; нити тычинок волосистые, из яйцевидного основания линейные и изогнутые; пыльники линейные; столбик едва короче венчика, голый; рыльце трехраздельное, утолщенное, волосистое, коробочка тупо трехгранная, открывающаяся дыроками.

Распространение. На лугах, залежах и в степи.

Европейская часть Евразии. Кроме Москов. обл.

7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие, ползучие, приподнимающиеся, стялящиеся. Листья черешчатые, сердцевидные, край извилистый. Цветки многочисленные, собранные в слабо ветвящееся, кистевидное соцветие. Цветоножки достаточно длинные, Зубцы чашечки ланцетные, намного короче венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Распространение. Скалистые горы.

Западная Югославия.

8. C. latifolia L.

Многолетник. Корень волокнистый, с млечным соком; стебель прямой, простой, голый или довольно редко волосистый, продольно полосатый, до 1 м высоты и более; листья полые, иногда шероховатые, 7 – 12 см длины, 3 – 6 см шириной, снизу бледные, неравномерно двоякопильчатые; прикорневые яйцевидно-продолговатые, с сердцевидным основанием, с длинными черешками и более отчетливыми зубцами, чем у стеблевых листьев; нижние стеблевые листья короткочерешковые, яйцевидные, заостренные, верхние – сидячие, более узкие и почти цельнокрайние. Цветки крупные, с цветоножками, расположенные в пазухах верхних листьев по одному, прямые, образующие узкую, почти колосовидную и сравнительно редкоцветковую кисть; три (реже два) рыльца; коробочка трехдырчатая, яйцевидная, поникающая; с. яйцевидные, сплюснутые, бледно-желтые.

Распространение. В лиственных, смешанных и темнохвойных лесах, в уремах по берегам рек и в субальпийском высокотравье.

Европ. часть Кар.-Лапл. (юг), Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам., Прибалт., Верх.-Днепр., Верх.-Днестр., Сред.-Днепр., Верх.-Волж., Волж.-Дон., Заволж., Причерн., Ниж.-Дон. (юг); Кавказ: все р-ны; Зап. Сибири Верх.-Тоб. (зап.), Алт. Общ. распр. Зап. Евр., кроме сев. Сканд., Испании и Европ. Турции; Малоаз., зап. Гималаи.

9. C. trachelium L.

Многолетник. Корень волокнистый, довольно толстый; стебель прямой, простой или ветвистый, угловатый, красноватый, до 1 м высоты и более, волосистый от белых щетинок; листья шероховатые, снизу бледные, заостренные, крупно городчато зубчатые или двоякогородчатые; нижние длинночерешковые, с сердцевидно-яйцевидными пластинками, заостренные, до 8 – 10 см длины, 6 – 7 см шириной, с волосистыми черешками, верхние сидячие.

Цветков 1 – 4 на концах веток, с короткими цветоножками, поникающих или прямых; зубцы волосистой или почти голой, обратноконической, черноватой чашечки прямые, треугольные, заостренные, в два-три раза короче колокольчатого, сине-фиолетового или почти белого, внутри бородатого венчика, неглубоко разделенного на отклоненные лопасти; тычинки с расширенными у основания белоресничатыми нитями; столбик несколько изгибистый, почти равен венчику, волосистый; коробочка свисающая, яйцевидная, с тремя дырочками; с. яйцевидные, сплюснутые, желтые.

Распространение. В тенистых, преимущественно смешанных лесах.

Европ. ч. Кар. Лапл. (юг), Прибал., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Верх.-Днестр., Верх.Днепр, Сред.-Днепр., Бесе., Причерн., Ниж.-Дон., Вол~ж.-Дон., Верх.Волж., Волж.-Кам., Заволж., Ниж.-Волж. (сев.), Крым (горн.); Кавказ Предкавк.; Зап. Сибирь Алт., Верх.-Тоб. (Свердловск). Общ. pаспр. почти вся Зап. Европа, сев. Африка, Сирия.

10. C. rapunculoides L.

Многолетник. Корень толстый, ветвистый, иногда с длинными подземными побегами; стебель 30 – 100 см высоты, обыкновенно простой, прямой, слегка ребристый, голый или чаще покрытый, как и все р., жесткими и короткими волосками, от которых шероховатый; прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые, сердцевидно-яйцевидные или продолговато сердцеидно-яйцевидные, средние стеблевые яйцевидные, с тупым основанием, верхние – ланцетные, сидячие, все неравно и обыкновенно-острозубчатые. Соцветие длинное, кистевидное, однобокое; цветки около 2 – 2.5 см дл., на коротких цветоножках, поникающие, сине-фиолетовые, одиночные; зубцы обратно-конической волосистой чашечки линейно-ланцетные, отогнутые, во много короче воронковидно-колокольчатого, по краям несколько реснитчатого венчика, разделенного до 1/3 на яйцевидные, островатые лопасти; придатков чашечки нет; столбик иногда несколько выставляющийся из венчика; коробочка открывается у основания.

Место обитания. По опушкам лесов, в кустарниках, на залежах, иногда на обрывах речных берегов и на скалах,

Распространение. Европ. ч. все районы за исключением Крайнего Севера.

11. C. marchesettii Witasek.

Многолетник. Корневище ветвящееся. Стебли прямостоячие, от 15 до 60 см высотой, жесткие, ребристые, олиственные до конца цветения. Прикорневые листья округло-сердцевидные, с зубчатым краем, черешковые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Зубцы чашечки покрыты прижатыми щетинками. Венчик 2 см длинной.

Место обитания. Каменистые, скалистые места.

Распространение. Северо-восточная Югославия, Север Италии.

12. C. rhomboidalis L.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвящееся. Стебли прямостоячие, от 15 до 60 см высотой, жесткие, ребристые, олиственные до конца цветения. Прикорневые листья округло-сердцевидные, с зубчатым краем, черешковые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Зубцы чашечки линейные. Венчик 2 см длинной.

Место обитания. Горные альпийские луга.

Распространение. Европейские Альпы.

13. C. rotundifolia L.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвистое, стелющееся, образующее небольшие дерновинки; стебель многочисленные, иногда одиночные, 15 – 40(65) см. длины, б. м. густо покрытые листьями, голые или иногда коротко и негусто опушенные, особенно в нижней части; прикорневые листья и листья укороченных бесплодных побегов длинночерешковые, почковидные, сердцевидно-округлые или сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые или, реже, почти цельнокрайние, ко времени цветения нередко отсыхающие; стеблевые листья узко ланцетные, линейно-ланцетные, линейные или узко линейные, по направлению к верхушке стебля суживающиеся, б. ч. цельнокрайние, со слегка загнутыми краями, реже мелко и очень расставленно зубчатые. Место обитания. На лугах, опушках лесов, в кустарниках.

Распространение. Европ. ч. все рн., кроме высокоширотной Арктики, Крыма и юга степной полосы; Зап. Сибирь все рн.; Вост. Сибирь все рн., кроме Якутии.

14. C. rapunculus L.

Двулетник. Корень толстый, часто реповидно-утолщенный, белый, с млечным соком; стебель прямой, простой, до 70 – 100 см выс., в верхней части иногда ветвистый, с продольными полосками, голый или преимущественно внизу опушенный белыми, оттопыренными волосками; прикорневые листья обратнояйцевидные, тупые или заостренные, оттянутые в черешок, почти цельнокрайние, голые или слабо волосистые; стеблевые – сидячие, расставленные, цельнокрайние, линейно-ланцетные; самые верхние – сильно укороченные. Цветки собраны в длинные колосовидные кисти, иногда ветвящиеся и образующие несколько метельчатое соцветие, почти сидячие или на недлинных, тонких, прямых цветоножках; зубцы обратноконической, голой или щетинистой, полосатой чашечки прямые, очень тонкие и длиннозаостренные, иногда почти щетинковидные, цельнокрайние или несколько зубчатые, голые, несколько короче (иногда в два раза) беловато-голубого или почти белого, колокольчатого, голого венчика, разделенного на яйцевидные, островатые лопасти не более чем на четверть длины. венчика; нити тычинок расширенные, волосистые; столбик скрыт в венчике, почти по всей длине волосистый, с тремя рыльцами; коробочка. прямая, обратноконическая, удлиненная, от выступающих жилок полосатая, трехгнездная, открывающаяся тремя верхушечными дырочками; створки очень мелкие, сплюснуто яйцевидные, блестящие, с черноватой бороздкой.

Место обитания. На опушках лесов, лугах, межах полей, при дорогах.

Распространение. Европ. ч. Верх.-Днепр., Бесс., Сред.-Днепр., Причерн., Ниж.-Дон., Волж.-Дон (только на западе), Крым; Кавказ, Предкавк. Общ. распр. Ср. и Южн. Европа.

15. C. lactiflora L.

Многолетник. Опушенное или же почти голое растение: стебель прямые, высокие, до 150 см выс. и более, толстоватые, олиственные; прикорневые листья яйцевидны или яйцевидно-продолговатые, острые, короткочерешковые; стеблевые яйцевидно-продолговатые или продолговатые, сидячие; все – по краю двоякопильчатые (зубчики с железками). Цветки до 2.5 – 3 см дл., собранные в метельчатые соцветие; зубцы чашечки яйцевидно-ланцетные, по краю мелкозубчатые и железистые, в 2 – 2'/~ раза короче белого или бледно голубого, широко колокольчатого, вплоть до половины разделенного на лопасти венчика; трубка чашечки обратноконическая, голая или покрытая белыми щетинистыми волосками.

Место обитания. В верхнем лесном и субальпийском поясах гор; входит в состав особой формации высокотравья.

Распространение. Кавказ: почти все рн. Общ. распр. Малоаз.

16. C. persicifolia L.

Многолетник. Корень волокнистый, не утолщенный; стебель прямой, до 50-70 см высотой, совершенно голый, несколько продольно полосатый, простой или слабо ветвистый, олиственный, с млечным соком; листья совершенно голые, лоснящиеся, твердоватые, снизу бледные, городчато зубчатые; прикорневые продолговатые или обратнояйцевидные, острые или тупые, оттянутые в черешок до 7 – 12 см дл.; стеблевые равномерно расставленные, сидячие, линейно-ланцетные, до 7 – 10 см дл., заостренные; верхние линейные, узкие. Цветки немногочисленные, верхушечные или пазушные, с цветоножками, одиночные, слегка наклоненные, не длиннее цветоножек, крупнее; зубцы голой или шероховато опушенной, обратноконической, бороздчатой чашечки голые, заостренные, цельнокрайние, почти прямые, в два раза короче широко колокольчатого, в середине несколько вздутого, голубого венчика, достигающего 4 – 5 см дл., разделенного на широко яйцевидные, короткие и прямые лопасти; тычинки равны по длине зубцам чашечки, с треугольно расширенными, у основания ресничатыми нитями; столбик равен по длине венчику, почти до середины разделен на три волосистых рыльца; коробочка прямая, яйцевидная, с десятью жилками и тремя бороздками; створки яйцевидные, сплюснутые, лоснящиеся.

Место обитания. На лугах, лесных лужайках.

Распространение. Европ. ч.г Верх.-Днестр., Верх.Днепр., Прибалт., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (юг), Волж.-Кам., Верх.-Волж., Вояж.-Дон., Заволж., Ниж.-Дон., Ниж;Волж. (зап.), Крым; Кавказ: Предкавк. (Ставрополь); Зап. Спбпры Верх.-Тоб. (Свердловск). Общ. распр.;. Зап. Евр., за исключением Скандинавии, Дании, Англии и юга.

17. C. spatulata L.

Многолетник. Корень реповидный. Столоны короткие. Стебли до 50 см высотой, прямостоячие, несущие до 5 цветков. Листья опушенные. Базальные черешчатые, широколанцетные, стеблевые ланцетные, сидячие. Зубцы чашечки ланцетнные слабо рассеченные на 2-4 зубчика. Венчик голубой, длиннее чашечки, широко воронковидный.

Место обитания. Субальпийские луга.

Распространение. Южная часть Балканского полуострова.

18. C. cephalotes Nakai.

Многолетник. Все растение опушено короткими, серыми, густыми волосками, от которых шероховатое или иногда бархатистое, реже почти голое, с коротким корневищем, снабженным многочисленными, темнобурыми, волокнистыми корнями; стебель высокий, обыкновенно высотой в метр, прямой, крепкий, продольно тонко полосатый, олиственный, зеленый или красноватый, простой или несколько ветвистый, с более тонкими пазушными, несущими цветки веточками; прикорневые листья с очень длинными черешками, продолговато-яйцевидные, острые, с сердцевидным основанием, по краям мелко и неравномерно пильчато зубчатые, сверху зеленые, снизу б. м. серые от волосков, внезапно оттянутые в три раза более длинные черешки; пластинки листьев 10 – 15 см дл., 3 – 7 см шир.; Соцветие удлиненное, прерванное или иногда ветвистое и почти метельчатое, образованное пучками почти сидячих цветков, сливающихся на верхушке стебля в плотную головку, б. м. олиственное; цветки около 2 см дл., фиолетовые; зубцы обратноконической шероховатой чашечки ланцетные, острые, зеленые, без придатков, опушенные, в три раза короче трубчато-колокольчатого, снаружи опушенного, внутри почти голого венчика, разделенного до 1/3 длины на яйцевидные острые лопасти; столбик не превышает венчика.

Место обитания. На лугах, в лиственных рощах, среди кустарников в горах и на прилежащих равнинах.

Распространение. Дальний Восток, Восточная Сибирь, Китай, Корея.

19. C. alliariifolia Willd.

Многолетник. Довольно густо опушенное растение, в особенности с нижней поверхности листьев, стебли выходят из толстого корня, прямые или восходящие, простые или ветвистые, толстые, до 3 – 4 мм толщ., высокие до 70 см; прикорневые листья треугольно-сердцевидные или сердцевидные, иногда почти копьевидные, туповатые или с острой верхушкой, с длинными черешками, без черешков 5 – 8 см дл. и такой же ширины, с черешками иногда до 20 см дл.; стеблевые листья обыкновенно резко уменьшенные, короткочерешковые; самые верхние – почти сидячие, все – довольно густо опушенные, снизу часто беловойлочные, сверху опушенные слабо или почти голые, по краю неравномерно, иногда довольно острозубчатые. Цветки крупные на коротких цветоножках, собранные в длинную однобокую кисть, палевые, при сушке иногда очень сильно желтеющие; зубцы войлочной чашечки широко ланцетные, острые, по краю ресничатые, в 4 – 5 раз короче снаружи пушистого, воронковидноколокольчатого, в зеве бородчатого венчика; придатки ланцетные, равные по длине трубке, отогнутые и перекрывающие собой трубку; столбик скрыт в венчике.

Место обитания. На скалах, преимущественно известняковых в лесном поясе гор.

Распространение. Кавказ Зап. и прост. Предкавк., Зап.-, Вост.- и Южн.-3акавк.

20. C. barbata L.

Многолетник. Корневище толстое, со столонами . Стебли прямостоячие, от 15 до 30 см, неветвящиеся, . Прикорневые листья розеточные, ланцетные, узкие в основании, жесковолосистые. Стеблевые листья узкие, линейные, щетинистые, сидячие, малочисленные.. Соцветие неветвящееся или слабоветвящееся. Цветки поникающие. Зубцы чашечки линейные в три раза меньше венчика. Венчик 2-3 см длинной. Трубковидно-колокольчатый. Тычинки короткие.

Место обитания. Луга, высокогорья, .

Распространение. Европейские Альпы и южная часть Норвегии.

21. C. punctata Lam.

Многолетник. Корень довольно тонкий, волокнистый; стебель прямой, около50 см высотой, опушенный, простой, в верхней части метельчато ветвящийся, шероховатый, цилиндрический; листья волосистые, довольно многочисленные, прикорневые – черешковые, с красноватыми волосистыми черешками; пластинки сердцевидные, яйцевидные, острые, до 7 см дл. и 4 см шир., городчатые; стеблевые л расставленные, короткочерешковые или сидячие (черешки иногда крылатые), яйцевидные, острые или ланцетные, двояко городчато пильчатые. Цветки крупные, в числе 1 – 5, поникающие, на довольно длинных цветоножках, опушенные; чашечка покрыта оттопыренными, белыми, ресничатыми волосками, зубцы ее ланцетные, острые, с красноватыми верхушками, прямые, с отогнутыми книзу, яйцевидными, заостренными придатками; венчик до 6 см дл., бокальчато-колокольчатый, посередине несколько вздутый, грязновато-белый, покрытый снаружи и особенно внутри пурпуровыми точками, внизу шерстисто опушенный, внутри бородатый, с яйцевидными, столбик не выставляющийся, с тремя нитевидными рыльцами; коробочка трехгнездная, поникающая, открывающаяся тремя дырочками у основания.

Место обитания. В лесах и на отмелях по берегам лесных рек.

Распространение. Вост. Сибирь .Даур.; Дальне Восток: Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. Общ. распр. Корея, Яп., Сев.-вост. Китай.

22. C. cochlearifolia Lam.

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие, ползучие, приподнимающиеся, стелящиеся. Прикорневые листья черешчатые, сердцевидные, край извилистый, стеблевые от элептических до ланцетных. Цветки одиночные. Бутоны поникшее. Зубцы чашечки ланцетные, намного короче венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Место обитания. Скалистые горы.

Распространение. Карпаты, Альпы, Пиринеи.

23. C. takesimana Nakai

Многолетник. Стебли 15-20 см. Многочисленные, редко опушенные, тонкие, ползучие, приподнимающиеся, стелящиеся. Листья черешчатые, сердцевидные, край извилистый. Цветки многочисленные, собранные в слабо ветвящееся, кистевидное соцветие. Цветоножки достаточно длинные, Зубцы чашечки ланцетные, намного короче венчика. Венчик 2 см в длину, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Место обитания. Скалистые горы.

Распространение. Иранское нагорье.

24. C. patula L.

Двулетник. Корень небольшой, тонкий, беловатый, ветвистый; ст. 50 – 70 см выс., продольно полосатый и в сечении несколько угловатый, голый или шероховато опушенный, ветвистый, с растопыренными, почти безлистными ветвями; прикорневые листья обратнояйцевидные, черешковые, около 3 – 6 см дл., городчатые, голые; стеблевые немногочисленные, ланцетнолинейные, сидячие, цельнокрайние или несколько пильчатые, короче прикорневых. Цветки собраны в рыхлые метельчатые соцветия, верхушечные или пазушные, с длинными цветоножками, довольно крупные, до 3 см дл.; зубцы удлиненной, обратноконической, голой или шероховато опушенной чашечки длинно заостренные, у основания иногда с мелкими зубчиками, обыкновенно сильно отклоненные, почти в два раза длиннее воронковидного, фиолетово-синего, иногда почти белого, с интенсивно окрашенными жилками, голого венчика, поделенного до одной трети на яйцевидные, островатые, отогнутые лопасти; тычинки с перепончатыми волосистыми нитями, из округлого основания почти волосовидными; столбик равен по длине венчику, синеватый, опушенный, с тремя рыльцами; коробочка прямая, яйцевидно-цилиндрическая, с десятью жилками, голая или несколько волосистая, открывающаяся тремя дырочками; с. яйцевидные, несколько сплюснутые, очень мелкие, блестящие.

Место обитания. На лугах, по лесным опушкам.

Распространение. Европ. и почти все районы, за исключением Крыма, Кавказа, Арктики и большей части Дв.-Печ. района; Зап. Сибиры Обск. (близ Тюмени). Общ. распр.г почти вся Европа, кроме Крайнего Севера и юга.

25. C. linifolia Scop.

Многолетник. Корневище тонкое, ветвистое, стелющееся, образующее небольшие дерновинки; стебель многочисленные, иногда одиночные, 15 – 40(65) см. длины, б. м. густо покрытые листьями, голые или иногда коротко и негусто опушенные, особенно в нижней части; прикорневые листья и листья укороченных бесплодных побегов длинночерешковые, почковидные, сердцевидно-округлые или сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые или, реже, почти цельнокрайние, ко времени цветения нередко отсыхающие; стеблевые листья узко ланцетные, линейно-ланцетные, линейные или узко линейные, по направлению к верхушке стебля суживающиеся, б. ч. цельнокрайние, со слегка загнутыми краями, реже мелко и очень расставленно зубчатые.

Место обитания. На лугах, опушках лесов, в кустарниках.

Распространение. Европа.

26. C. bellidifolia Adams.

Многолетник. Дернистое растение, с ветвистым корнем, у основания с чешуйчатыми остатками отмерших черешков листьев; стебли слабые, одноцветковые, довольно низкие, 10 – 12(15) см выс.; листья почти голые или редковато опушенные, прикорневые длинночерешковые, мелкие, яйцевидноокруглые, городчато зубчатые, стеблевые схожи с прикорневыми по форме, но уменьшенные, короткочерешковые и менее сильно зубчатые. Зубцы голой или почти голой чашечки продолговатые, туповатые, в 4 – 5 раз короче колокольчатого фиолетового венчика; придатки ланцетные, туповатые или острые, превосходящие трубку чашечки по длине; цветоложе волосистое; коробочка почти круглая; створки бурые, без окаймления.

Место обитания. В трещинах скал в среднем и альпийском поясах, в ущельях.

Распространение. Кавказ, Предкавк. (центр. Кавказ). Эндем.

27. C. tridentata Schreb.

Многолетник. Корневище ветвистое или простое, но без большого числа побегов; растение не образует плотного дерна, но встречается часто большими, сомкнутыми колониями (на альпийских коврах); ст. прямые или при основании дуговидные, 2 – 7 (15) см выс., одноцветковые, слабо олиственные, голые или очень слабо опушенные, тонкие, около О.5 мм в диаметре; листья розеток обратноланцетные, лопатчатые, постепенно оттянутые в черешок, зубцы чашечки линейно-ланцетные, островатые, по краю реснитчатые, как и узко ланцетные придатки; те и другие темноокрашенные, но не фиолетовые; венчик голый, как и цветоложе.

Место обитания. На альпийских коврах в ледниковых цирках или на высоких лавовых плато по соседству с вечным снегом и перелетками снегов в горах.

Распространение. Кавказг Южн.- и Вост. (юго-запад) Закавк. Общ. распрл Балк.-Малоаз. (Вост. Анатолия).

28. C. longistyla Fomin.

Многолетник. Опушенное редкими жесткими волосками растение; стебель довольно толстые, до 3 – 5 мм в диаметре, до 50 см выс., удлиненные, прямые и приподнимающиеся, пирамидально ветвящиеся; нижние листья продолговатые, сидячие, оттянутые в широкий черешок, до 10 см дл.; верхние – продолговато-ланцетные, неравномерно округло мелкозубчатые. Цветки фиолетовые, крупные, до 3 – 4 см дл., поникающие, с цветоножками в двери раза, а иногда и значительно более короткими, чем венчик; зубцы чашечки отклоненные, ланцетные, острые, в 4 – 5 раз короче кувшинчато-колокольчатого (с раздутым основанием и перетяжкой выше середины), снаружи голого, в зеве б. м. бородчатого венчика; придатки чашечки сильно отогнутые книзу и достигающие цветоножки, яйцевидно-треугольные, тупые, с загнутыми краями и вместе с зубцами ресничатые; столбик выставляющийся, с тремя, реже 4 – 5 рыльцами; расширенная часть тычиночных нитей бумажистая; цветоложе голое.

Место обитания. На скалах известняка в среднем и субальпийском поясе гор.

Распространение. Кавказ: Зап.-Закавк. (Абхазия и район Туапсе – Сочи). Эндем.

29. C. komaroii Maleev.

Многолетник. Корень деревянистый; стебли обыкновенно многочисленные, восходящие, 15 – 20(45) см выс., при основании деревянистые, покрытые жесткими, белыми, отклоненными или вниз отогнутыми, неравными волосками; л. 2 – 4 см дл., 0.5 – 1 см шир., нижние – продолговато-лопатчатые, по краю городчатые, с пластинкой, низбегающей в узко крылатый черешок; верхние стеблевые листья и листья прицветные – ланцетные, городчатые, сидячие, все целиком шероховатые от белых щетинок. Соцветие б. м. сжатые; цветоносы одно-двухцветковые, нижние в два-три раза длиннее цветков, венчик ярко фиолетово-синий, снаружи по жилкам волосистый, с острыми, б. м. отвернутыми долями, в 4 – 5 раз длиннее чашечки; столбик скрыт в венчике или едва выдается.

Место обитания. На сухих известняковых скалах. Кавказ. Эндем.

30. C. hohenackeri Fish. et May.

Двулетник. Корень довольно толстый, светло-бурый, твердоватый, веретеновидй; стебель многочисленные, довольно тонкие, обыкновенно слегка красноватые, продольно полосатые и немного ребристые, покрытые, как и все растение, короткими шероховатыми волосками, 15 – 45 см выс., обычно не длиннее, прямые в центре и дуговидно восходящие по бокам, ветвистые в верхней части, а иногда и при основании, заканчивающиеся многоцветковым метельчатым соцветием с отклоненными веточками; нижние листья обратноланцетные или же широкие и почти продолговато-яйцевидные, иногда несколько лопатчатые, но на вершине по б. ч. островатые, по краю несколько городчатые, оттянутые постепенно или довольно внезапно недлинные черешки, стеблевые – к вершине стебля постепенно уменьшающиеся, сидячие, ланцетные и линейно-ланцетные, городчато пильчатые, все по краям несколько волнистые. Цветки 1.5, редко 2 см дл., обычно много короче, бледнофиолетово-голубые; зубцы короткой обратноконической чашечки почти прямые, ланцетные, в три-четыре раза короче трубчато-колокольчатого голого венчика, разделенного до 1/4 на острые лопасти; придатки чашечки широко ланцетные, туповатые, как и доли чашечки, покрытые, особенно по краям, грубоватыми и не густыми, щетинистыми, изогнутыми ресничками, сильно сетчатые от выступающих жилок; столбик равен венчику или несколько выдается из него.

Место обитания. На сухих скалистых местах в субальпийском поясе гор.

Распространение. Кавказ Предкавк. (на Главном хр.), Даг., Зап.-Закавк. (вост. ч.), Южн.-Закавк., Вост.-Закавк. Общо распр. Малоаз., Иран. (сев.).

P. Azorina Feer (Fedorov An.,1967):

Карликовые деревца. Цветки на редких, безлистных побегах. Чашечка без придатков. Венчик рассеченный до середины, расширена у основания. Тычинок 5. Нити у основания трехгранные. Завязь трехгнездная.

1. A. vidalii Feer

Смолистые симметричные карликовые деревца с терминальными розетками листьев. В пазухах розеточных листьев простые безлистные генеративные побеги. Стебли до 2 метров высотой. Листья 3-8 см в длину, клиновидные. Край городчатый. Листовая пластинка гладкая, с сукулентными признаками. Зубцы чашечки примерно на треть короче венчика. Венчик розовый, внутри сильно опушенный.

Место обитания. Прибрежные каменистые россыпи.

Распространение. Азорские острова. Эндем.

Р. Legousia Dur.( Tutin T.G.,1967):

Чашечка пятираздельная, с удлиненной, призматической или длинной, обратноконической трубкой. Венчик колесовидный или широко раскрытый, .несколько колокольчатый или воронковидный, пятилопастный, почти равный по длине зубцам чашечки или заметно короче их. Тычинок пять, свободных, в половину короче венчика, с очень короткими нитями и длинными, почти нитевидными пыльниками. Столбик не выставляющийся, опушенный мелкими волосками, расположенными в 10 продольных рядов. Рылец 3, очень редко у отдельных особей 2, нитевидных, обычно изогнутых, довольно коротких. Коробочка длинно призматическая, трехгнездная или вследствие редукции перегородок одногнездная, открывающаяся отверстиями или маленькими створками, расположенными по бокам у верхушки или немного выше середины. С. яйцевидные или чечевицеобразные, несколько сплюснутые, лоснящиеся. Однолетние невысокие травы без розеток, с очередными мелкими листьями и верхушечными или пазушными, синеватыми, розовыми или беловатыми, довольно мелкими цветками, распространенные преимущественно в Средиземноморской области.

1. L. speculum-veneris L.

Однолетник. Стебли опушенные, сильно ветвящиеся, 10-40 см в длину. Листья овальные, верхние сидячие, нижние короткочерешчатые. Цветки многочисленные, доли чашечки часто короче завязи. Венчик около 1 см длиной, колесовидный, по длине равный чашечке, беловатый. Коробочка вскрывается у верхушки.

Место обитания. Средиземноморские равнины, луга.

Распространение. Европа, Европейская часть России, Кавказ.

Р. Michauxia Vent.(Федоров Ан. А. 1957):

Чашечка 8 – 10-раздельная, с отогнутыми книзу придатками в выемках между долями и широко кубарчатой или полусферической трубкой; вы. 8 – 10-раздельный; лопасти узкие, отклоненные или отогнутые. Тычинок 8 – 10, свободных, с очень широкими у основания нитями и короткими остроконечными пыльниками. Завязь нижняя, 8 – 10-гнездная; семяносцы (плаценты) со многими семяпочками (семенозачатками). Столбик толстый, волосистый; рыльце 8 – 10-раздельное, с линейными лопастями. Коробочка цилиндрическая, поникающая, раскрывающаяся восемью створками. Крупные, высокие, монокарпические травы, с толстым стеблем, лировидными прикорневыми листьями и прерванноколесовидным или метельчатым соцветием.

Видам рода Michauxia свойственна каучуконосность. Так, например, в листьях М. laevigata содержится от 1.5 до 2 %, в более редких случаях до З% каучука. Небольшое количество каучука содержится также в стеблях, наибольшее же накопление каучука происходит к фазе цветения и плодоношенйя.

1. M. laevigata Vent.

Двулетник. Корень толстый, вертикальный, веретеновидный, иногда ветвистый, у шейки нередко до 3 см в диаметре.; стебель высокий, до 1 м выс. и более, толстый, 1 – 2 см в толщ., прямой, цилиндрический, гладкий и голый, сизовато-белый, простой, олиственный, внутри с обильным млечным соком; л. зеленовато-сизые, покрытые короткими щетинистыми волосками, от которых сильно шершавые, хрупкие, толстоватые; прикорневые – черешковые, яйцевидно-продолговатые, неравномерно двояко зубчатые, в нижней части нередко с развитыми лопастями, отчего несколько лировидные, 15 – 20 см дл. и 5 – 7 см шир., снизу с сильно выступающими щетинистыми жилками, крылато низбегающие на равные пластинке черешки; стеблевые – сидячие, продолговато-ланцетные, часто с ушкообразными лопастями у основания пластинок, плотно прилегающими к стеблю, по направлению к вершине стебля постепенно уменьшающиеся, пильчато зубчатые. Цветки расположены на стебле колосовидно, по одному, редко по нескольку, расставленные, с короткими цветоножками; зубцы обратноконической и внизу голой чашечки щетинисто опушенные, отклоненные, яйцевидно-ланцетные, в три раза короче восьмираздельного белого, снаружи голого, внутри несколько волосистого венчика, достигающего 2 – 3 см дл.; придатки вниз отогнутые, ланцетные, щетинистые, целиком скрывающие собой трубку чашечки; тычинок 8, с очень короткими, ресничатыми и по краям железистыми нитями; пыльники нитевидные, желтые, в три раза длиннее нитей; столбик прямой, жестковолосистый, равный венчику; рыльце восьмираздельное; коробочка кожистая, обратнопирамидальная, в зрелости охваченная остающимися, внутрь загнутыми и колюче заостренными зубцами чашечки, восьмиреберная и глубоко бороздчатая, восьмигнездная; створки многочисленные, яйцевидные, гладкие, коричневые.

Место обитания. На сухих щебнистых склонах гор, изредка также на сухих скалах.

Распространение. Кавказ: Южн.-Закавк. (Армения, Нахичеванская АССР), Тал. (Зуванд). Общ. распрл сев. Иран.

Глава 3. Литературный обзор.

1. Общие проблемы нодальной анатомии.

Нодальная анатомия - наука, изучающая картины сосудистой связи листьев и стебля, которые зависят от филлотаксиса, величины и строения листьев, типа жилкования (Эверт, Айкуорн, Рейвн, 1990, по Анели,1962). Она зародилась во Франции в XIX веке (Негели, 1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891, по Анели,1962). Большой вклад внес Д. Синнот (1914). Он первый начал данные нодальной анатомии в классификации растений. Среди зарубежных ученых можно выделить также А. Д. Имса (1964) и К. Эзау (1969). В отечественной науке ведущее место занимают школы ученых В. Г. Александрова и О. Н. Фадкевич (Александров и Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевич, 1947; Анели, 1959, 1962; Завалишина, 1947, 1966; Василевская, 1947; Кондратьева-Мельвиль, 1956; Тахтаджян, 1962, 1964).

Строение проводящей системы оси побега покрытосеменных сложно и имеет определенный “рисунок”, который повторяется от узла к узлу (Имс, 1964). На поперечном срезе строения узла еще более усложняется благодаря отходящим тяжам проводящей системы - листовым следам, которые отходят в лист.

Термин “листовой след” трактуется по разному. Одни ученые принимают определение, предложенное Линье (Lignier, 1888 - цит. по Завалишиной, 1986), согласно которому под листовым следом понимается вся совокупность отходящих к листу пучков. Другие называют листовым следом каждый из проводящих пучков листа, входящих в центральный циллиндр, ориентируя это тем, что число таких пучков на лист представляет собой существенный признак (Имс, 1964).

Рисунок 1. Листовой след. (Лотова, 2000 стр. 161):

Один лист может иметь один или более листовых следов. Границы листового следа не могут быть строго определены, т. к. он простирается от стели к листу. В коре след может разветвляться или соединяться с другими следами (Имс, 1961). В проксимальной части (по отношению к центральному циллиндру) на различных уровнях следы объединяются с циллиндром стели или стеблевыми пучками в соответствии со свойственными растению числом следов и филлотаксисом. Как показывает подсчет междоузлий, пересекаемых следом, перед вхождением в стелу стебля, листовые следы бывают разной длины - менее одного междоузлия у хвойных, от одного до тридцати пяти междоузлий у различных двудольных (Эзау, 1980). Продольные пучки, от которых отходят листовые следы, относятся к стеблевым пучкам, называемым иначе каулиновыми (caulis - стебель) пучками (Эзау, 1980). Вследствие общности происхождения, никаких фундаментальных различий между листовыми следами и стеблевыми пучками нет, соответствующие термины имеют описательное, топографическое значение.

Но структура листовых следов и стеблевых пучков в деталях неодинакова. На поперечном срезе различается, что листовые следы, как правило, круглые и имеют большое количество ксилемы, чем стеблевые пучки. Как видно на продольном срезе, листовой след расширяется выше места ответвления от стеблевого пучка. Другой характерной чертой листовых следов у представителей многих таксонов является присутствие в сосудистых тканях паренхимных клеток, которые имеют выросты клеточной оболочки и служат передаточными клетками (Эзау, 1969).

В области узла, где листовой след ответвляется от проводящего цилиндра стебля, в последнем формируется зона паренхимы, называемая листовой щелью (лакуной или прорывом). Листовые щели могут быть различной протяженности как в латеральном, так и в вертикальном направлении. В верхних частях стебля травянистых растений листовые щели шире, чем в нижних (Александров, 1966). Если центральный цилиндр имеет много вытянутых вдоль оси межпучковых зон, щели сливаются с ними и говорить о границах лакуны можно только условно. В дополнение к листовым следам в зоне узла могут быть видны проводящие пучки, которые связывают главный стебель с веткой. Эти тяжи называют следами веток. В действительности, веточный след является листовым следом, а именно листовым следом двух (у однодольных одного) первых веточных листов, называемых профиллами. (Эзау,1969). Почку с главной осью стебля связывают два, по одному к каждому профиллу - листовых следа, состоящих из одного или большего числа пучков. Ветка и несущий лист имеют одну общую щель (Эзау, 1969; Имс, 1961). Число листовых следов и листовых щелей различно у разных растений, а так же может варьировать вдоль стебля одного и того же растения (Имс, 1961).

По Эзау (1969) если от узла отходит более одного листа, узел характеризуется только по одному из них. Анели (1962) для характеристики мутовчатых узлов вводит термин “кратерность”, под которым подразумевается совокупность всех каумефолиаров (листовых следов) одного листа, вступающих через общий канал - кратер - в центральном циллиндре. Число кратеров равно числу листьев в мутовке. Кратерность является одной из важнейших характеристик мутовчатого узла.

Для понимания строения узла большое значение имеет понимание процесса закладки и дифференциации тканей в онтогенезе растения. Вопрос о характере развития проводящей системы был поставлен еще в первой половине XIX века. Одни ученые были сторонниками акропетального развития проводящей системы, то есть от корня в стебель, а оттуда в листья (Бекетов, 1840; Де-Бари, 1885). Другие являлись сторонниками базипетального развития проводящей системы под влиянием листьев, т. е. развития в нисходящем направлении (Годишо, 1841; Ганштейн, 1858; Грави, 1935, по Александрову,1932). Некоторые исследователи считали, что проводящая система развивается одновременно в обоих направлениях. К настоящему времени все больше и больше укрепляется мнение, что проводящая система развивалась в нисходящем направлении под влиянием листовых и веточных следов (Радкевич, 1947; Камилова и др., 1961; Василевская, 1940; Александров 1932, 1954, 1966; Эзау, 1969). Годишо в 1841 годы первым открыл нисходящее развитие проводящих элементов от листа вниз. Это открытие позднее легло в основу теории листовых следов, которая гласит, что развитие проводящей системы стимулируется листьями. Основные положения теории листовых следов следующие:

1. Проводящие пучки возникают в зоне контакта листа и стебля, т. е. в узлах. Побег с самого начала развивается на основе взаимодействия оси, листьев и пазушных почек.

2. Дифференциация проводящих элементов совершается по мере вытягивания междоузлия в нисходящем направлении, пучки уменьшаются в объеме книзу.

3. Заложенная у основания листьев и стимулируемая их ростом (путем гормонального влияния) Проводящая система представляет собой совокупность листовых следов.

Более детально развитие проводящей системы растения описывается так (по Александрову, 1966).

При дифференциации тканей коры и сердцевины, в основании листьев остается тяж меристемы, называемый продесмогеном. Он продолжается в стебель, и там имеет форму кольца в результате слияния дуг продесмогена всех зачатков листьев (остаточная меристема по Эзау, 1969). Выше уровня закладки листьев никакой дифференциации сосудистых тканей не обнаруживается. В связи с дальнейшим ростом зачатка листа паренхимные клетки продесмогена делятся и вытягиваются, превращаясь в тяж паренхимных меристоматических клеток - прокамбий. Основание прокамбия начинается с более старой зоны листа - его подножия и распространяется вверх по зачатку листа и вниз по стеблю. Клетки прокамбия в той же последовательности превращаются в проводящие ткани. Если отрезать какой-либо начинающий развиваться лист (листовой зачаток) и спустя некоторое время после операции сделать поперечный разрез стебля ниже места прикрепления ранее срезанного зачатка листа, можно убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки, связанные с жилками отрезанного молодого листа, имеют ненормальный вид или совсем не развиваются. Степень дегенерации проводящего пучка стебля зависит от того, связан ли пучок с одним отрезанным развивающимся листом или при посредстве анастомозов соединен с пучками, идущими от других листьев, а также от того, на какой стадии развития был отрезан начинающий развиваться лист. Итак, в своем развитии сосудисто-волокнистые пучки стебля связаны с развитием определенных листьев. Поэтому сосудисто-волокнистые пучки стебля называют листовыми следами. До тех пор, пока сосудисто-волокнистый пучок, следуя вниз по стеблю, не сливается с другими пучками, его можно назвать индивидуальным листовым следом.

Когда же он соприкасается с другими листовыми следами и сливается с ними, образуется синтетический листовой след. Таким образом, Александров расширяет понятие “листовой след”, включая под это определение пучки, лежащие вдоль оси стебля (Эзау разделяет понятие “листовой лед” и “стеблевой пучок”). Это мнение можно считать наиболее категоричным выводом теории листовых следов.

Под воздействием развивающегося листа участки прокамбия, расположенные в стебле ниже места прикрепления листа, постепенно превращаются в элементы сосудисто-волокнистого пучка. Новые сосудисто-волокнистые пучки, дифференцирующиеся из межпучкового камбия в сформировавшихся уже участкам стебля, представляют собой нижние концы листовых следов, возникших при образовании новых листьев, зачатки которых появились на конусе нарастания стебля при дальнейшем развитии побега. Сосудистые пучки как бы проникают из пучка в стебель. Дифференцируясь дальше звено за звеном вниз по стеблю, вновь образовавшиеся листовые следы встречают на своем пути более старые, идущие от ниже расположенных листьев, и сливаются с ними. Таким путем создается целостная сеть сосудистых пучков стебля и листа. Аналогично описывает данные процессы Эзау (1969).

По Александрову (1936) образование лакуны также происходит благодаря влиянию листовых зачатков (“Об образовании щели в центральном цилиндре стебля двудольных растений. Бот.журн. 1936, т.21, № 5, стр. 525): “Вся совокупность структурных явлений, происходящих при образовании листовой щели, убеждает в том, что камбий по существу представляет собой меристематическую ткань без определенной направленности к образованию определенных тканей. Лишь под влиянием определенных раздражений, идущих от листа, камбий образует соответствующие элементы центрального цилиндра (Александров, 1922). По-видимому, даже само направление распространения исходящего раздражения имеет немалое значение для дифференциации того или иного анатомического элемента (Александров и Абесадзе, 1934). Возможно, что когда взаимно стакиваются раздражения, исходящие от двух листовых органов, расположенных в различных ярусах, как это имеет место в районе каждого узла (диссонирующие раздражения), из камбия образуются паренхимные элементы, которые и создают ткань листовой щели. Раздражение же, идущее более обособленно и при этом в одном направлении (консонирующие раздражения) дифференцирует из камбия нормальные анатомические элементы центрального цилиндра”.

Нодальная анатомия находит все более широкое применение в разных областях ботаники. В первую очередь стоит упомянуть о значении нодальной анатомии для филогении и систематики. Анели (1962) писал, что имеющимся в то время филогенетическим схемам для многих семейств довольно трудно установить родственные отношения и историю, т. к. исследователи лишены возможности опираться в своей работе на единую детально разработанную филогенетическую систему. Возникает необходимость применения дополнительного метода, который базировался бы на консервативных признаках и который позволил бы внести ряд корректив, необходимых для объяснения многих неясных положений в систематике и филогении покрытосеменных. На основе комплексных морфолого-анатомических данных вопросы эволюции покрытосеменных, несомненно будут разрешаться более объективно. Проводящая система растений является одним из наглядных и убедительных наследственных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативностей и прогресса. Особое внимание заслуживает первичная проводящая система побега, в частности, проводящая система, связывающая лист и стебель, точнее кауфолиарная система (от слова “кауфолиар” - листовой след) черешка и узла. Важно, что текстура кауфолиарной системы остается, в принципе, стабильной в разных экологических условиях.

Синнот (1914) изучил строение узла у различных видов и пришел к выводу, что типы анатомии узла очень константны и обычно характерны для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Синнот начал активно использовать данные нодальной анатомии в установлении естественной классификации растений. Примечательно, что его данные в последствии, за редким исключением, подтвердились работами Анели (1962).

Анели (1962) выделяет два типа семейств по строению кауфолиарной системы: монотекстурные (для них характерен один тип строения узла) и политекстурные (имеют две-три типовые текстуры кауфолиарной системы). Эволюция развития родов в политекстурных семействах пошла по различным направлениям и их можно считать эволюционно продвинутыми. Кроме того, по строению узла выделяются семейства однолакунные, трехлакунные, многолакунные и поликауфолиарные (соответствуют политекстурным). Так же семейства отличаются по количеству пучков в лакунах. Эти данные кроме систематики, могут использоваться в диагностике растений (Анели, 1962; Эзау, 1962).

Для построения филогенетических связей и направлений эволюции большое значение имеет установление примитивных типов узлов. По этому поводу было написано много работ и выдвигались разнообразные версии. Как правило, эволюция узла рассматривалась в связи с эволюцией листа. Синнот и Бейли (1914) указывали на примитивность трехлакунного узла (часто связанным с простым листом, имеющим пальчатое жилкование, который рассматривался как примитивный). Обоснование примитивности трехлакунного узла находили в том, что такое строение узла особенно характерно для многих примитивных форм (у Archichlamybeae с преобразованием в многолакунные типы у Epacriolaceae, Platonaceae, Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae и в редуцированные типы у Centrospermae, Myrtiflorae и большинства Metachlamybeae. У некоторых Archichlamybeae наблюдается редукция числа следов в пределах семейства, у некоторых - увеличение числа следов). Кроме того, узлы с тремя следами обнаружены у проростков двудольных, взрослые растения которых имеют узлы со многими следами. Однодольные обычно являются многолакунными, однако и их проростки часто имеют узлы с тремя следами, а их плодолистики, обычно обладающие многими следами, могут иметь у редуцированных форм три следа (Имс, 1961). Эта точка зрения на примитивность трехлакунного типа узла получила вскоре почти полное произнание, но уже к концу 40-х годов и особенно в 50-х годах она начинает пересматриваться.

На основании изучения анатомии у Magnoliaceae и других апокарпных двудольных Озенда (1949, по Александрову,1966) пришел к выводу, что примитивным типом узла является не трехлакунный, а многолакунный. По его мнению, три типа нодальной структуры покрытосеменных - регрессивный ряд, который начинается с многолакунного типа и кончается однолакунным.

Наконец, в 50-х годах ряд авторов (Марсден, Бейли, 1955; Конрайт, 1955 и др., по Александрову,1966) выступили за примитивность однолакунного узла с двумя дискретными листовыми следами, названного четвертым типом узла. Новая концепция эволюции нодальной структуры покрытосеменных, нашедшая поддержку со стороны других анатомов (Гиффорд, 1959 по Александрову,1966; Эзау, 1960; Имс, 1964). Такой листовой след характерен для многих голосеменных и папоротников. Он так же встречается у некоторых двудольных (Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae и др.). У семядолей и профиллов так же часто встречаются парные или слившиеся медианные следы. Парные следы, по-видимому, более обычны в узлах семядолей, чем в узлах вегетативных листьев. Двойные медианные пучки часто обнаруживаются в плодолистиках представителей семейств, далеко отстоящих друг от друга в системе (Ericaceae, Coryophyllaceae). У некоторых свободных плодолистиков рыльца двулопастные и проводящие пучки раздваиваются. Двойные пучки были описаны у многих таксонов при изложении теории полиморфизма плодолистиков. Двухследовые тычинки необычны, но обнаружены как у представителей продвинутых таксонов, так и у примитивных. Типы узлов с нечетным числом следов, столь характерным для покрытосеменных вообще, по Имсу (1961) возникли путем слияния двух следов примитивного узла. Слияние двух следов однолакунного узла приводит к образованию узла с одним следом; добавление пар боковых следов, образующих свои листовые щели, формирует 3-х и многолакунный узел с нечетным числом следов (рис. 2 В). Продвинутые типы однолакунных узлов с единственным следом развились путем утраты боковых следов и путем латерального слияния трех и более следов и их прорывов (рис. 2 Д, Е, Ж).

Рисунок 2. Схема эволюции узла по Имсу (Имс,1961 стр.318):

Тахтаджян выдвинул свою гипотезу на развитие узловой структуры. В своей работе “Основы эволюционной морфологии покрытосеменных”, стр. 192, он пишет: “Несомненно правы Марсден, Бейли, Имс и другие, когда они утверждают, что эволюция шла от четного числа листовых следов к нечетному: с другой же стороны, число лакун всегда нечетное (1, 3, 5, 9 и т. д.). Из этого следует, что исходным типом узла мог быть только узел с нечетным числом лакун и четным числом листовых следов. Это мог быть или однолакунный узел с двумя листовыми следами (4-ый тип); или же узел с тремя или несколькими (5, 7 и больше) лакунами, от медианной лакуны которого отходило 2 листовых следа (назовем его 5 типом).

Данные по анатомии узла наиболее примитивных групп покрытосеменных убеждают меня в том, что это скорей 5-й тип, чем 4-ый. В пользу этого предположения говорит тот факт, что почти все семейства Magnolia sensu Stricto обладают 3-х или многолакунным узлом. Черезвычайно важно так же, как показали наблюдения Свали (1949), средняя лакуна в узле Magnoliaceae и Degeneria имеет двойной листовой след. По своей нодальной анатомии с Magnolia ales имеет много общего порядок Trochodendrales. Узлы с 3, 5 или реже 7 и больше лакун характерны также для таких относительно примитивных порядков как Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важно также отметить, что двойной листовой след наблюдается не только у растений с одной лакуной. Как листовой след однолакунного узла, так и листовой след медианной лакуны трех-многолакунного узла имеет иногда более или менее ясно выраженную двойственную природу, что уже давно было установлено для семядолей (Томас, 1967), а в ряде случаев и для средней жилки листа взрослого растения (Имс, 1931). Особенно интересна Degeneria, в трехлакунном семядольном узле которой ясно видны два дискретных листовых следа, отходящих от медианной лакуны. Все эти данные приводят к выводу, что первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим числом лакун. Определить более точно исходный тип узла в настоящее время не представляется возможным, но если мы примем во внимание, что трехлакунный тип полностью отсутствует у голосеменных, а многолакунный имеется у Cycdaceae и Cynetum, мы должны сделать вывод, что проводящая структура примитивных покрытосеменных была скорее многолакунного, чем трехлакунного типа.”

Рисунок 3. Схема эволюции узла по Тахтаджяну

(Тахтаджян, 1964 стр.198):

По Анели (1962) развитие первичных покрытосеменных пошло по крайней мере, в начале по 4-м направлениям. Первое - платановые - Platonites (многолакунность со множеством пучков в лакуне), второе - магнолиевые - Magnolites (многолакунность со множеством пучков в средней лакуне и по одному пучку в краевых лакунах), третье - лавровые - Laurites (однолакунность со множеством пучков) и четвертое - ореховое - Juglandites (трехлакунность со множеством пучков в каждой лакуне). Исходными примитивными растениями нужно считать трехлакунные, многолакунные и однолакунные. Эволюция пошла по линии многопучковости в каждой лакуне и сокращению количества пучков в лакуне. Вполне возможно, из многолакунных и трехлакунных растений эволюция шла так же по линии сокращения количества лакун (Анели, 1962)

С. Ф. Завалишина (1966) считает, что “нельзя определять примитивность или прогрессивность в строении узла, исходя только из числа лакун и числа листовых следов. Многолакунность и многопучковость точно также как однопучковость и однолакунность при детальном изучении формирования могут относиться к совершенно различным типам узла”.

Ряд анатомов придает филогенетическое значение, кроме числа лакун и следов, ряду других признаков. Болеепримитивной считают проводящую систему, когда пучки листового следа долго сохраняют свою индивидуальность. Чем больше угол, под которым входят пучки листового следа, тем примитивнее узел (Александров, 1954; Завалишина, 1966).

Данные нодальной анатомии можно использовать в смежных отраслях ботаники для разрешения некоторых практических и теоретичеких вопросов. Пока намечены следующие отрасли: гибридизация, прикладная систематика, вегетативное размножение растений путем окоренения стеблевых черешков, идентификация и диагностика лекарственного сырья (Анели, 1962).

Нодальная анатомия быстро развивается. К 60-м годам (Анели, 1952, Анели, Штрамберг, 1964 по Александрову,1966) узловая анатомия содержит по крайней мере 6 кардинальных признаков:

1. Тип внедрения или приложения листовых следов в первичной коре узла.

2. Количество лакун.

3. Многопучковость или однопучковость.

4. Тип индивидуального следования листовых следов.

5. Скорость внедрения листовых следов в центральный цилиндр.

6. Степень меристематизации и витальности узловой сферы.

К ним прибавляются новые (Анели, 1962); кратерность, широта потенциальной части узла, широта реактивной части узла, широта контактной части узла, общее количество проводящих пучков во всех листьях одного кратера, общее количество проводящих пучков во всех кратерах одного узла, протяженность акцентированных листовых следов в последующих узлах и междоузлиях, типовая картина размещения листовых следов в отношении центрального цилиндра стебля и др. Совершенствуются методы нодальной анатомии. Проводящую систему обычно изучают, зарисовывая положение проводящих пучков на серийных срезах и затем реконструируя по этим рисункам объемное изображение. Этот метод анализа сложен даже по отношению к узлам, имеющим всего один или несколько следов в лакуне, к однодольным он вообще не применим. Существенный прогресс в понимании организации проводящей системы был достигнут при использовании микросъемки серийных поперечных срезов стебля. Кинокадры проецируются на чертежную бумагу так, чтобы можно было измерить смещение пучков на последовательных срезах. Метод дает возможность быстро проанализировать трехмерную структуру стебля.

2. Проблемы нодальной анатомии семейства Campanulaceae.

Нодальная анатомия семейства Колокольчиковых изучалась сравнительно мало. Из крупных работ посвященных данной теме можно выделить пожалуй лишь работу Викторова В.П. и Миронова Д.В. «Строение узла у некоторых представителей р. Campanula L.»1996. В ней дана подробная характеристика строения междоузлия исследованных видов. Указано сходство анатомии первичной коры . Несомненно великолепные результаты получены при анализе узла. Так для семи изученных видов характерен однолакунный однопучковый узел, и впервые указывается на наличие в семействе (у Campanula persicifolia) однолакунного трехпучкового узла. У пяти исследованных видов при внедрении веточного и листового листа в стелу стебля образуется единый комплекс проводящих тканей. Указано на различие в скорости и порядке формирования лакун в стеле стебля. Указано на различие в количестве пучков веточного следа в основании листа.

Однако авторы не делают никаких систематических или филогенетических построений на основе полученных данных.

Шулькина Т.В. в своей работе «Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.» (1983). дает подробную характеристику анатомического строения стебля Колокольчиковых, однако не придает большого значения анализу узла, характеризуя его как однолакунный однопучковый, его же она считает исходным для всего семейства.

Некоторые попытки изучения нодальной анатомии Колокольчиковых предпринятые автором (Ермаков 1998; Ермаков, Викторов 1999; Викторов, Ермаков 2000) показали сильную вариабельность в строении узла многих представителей семейства. Так указана возможность формирования как однолакунного одно- так и трех пучкового узла для большинства видов р. Campanula. Для рода Michauxia отмечена возможность формирования нескольких лакун. Таким образом поставлено под сомнение исходное однолакунное однопучковое строение узла предковой формы Колокольчиковых. Так же указывается на несотоятельность утверждения константности строения узла.

Глава 4. Экспериментальная часть.

В этой главе мы приводим описание внутреннего строения междоузлия и узла у изученных видов семейства.

Строение междоузлия.

Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый общий план строения стебля на уровне междоузлия. Отчетливо выделяется эпидермис, первичная кора и центральный цилиндр, последний занимает примерно две трети площади поперечного сечения стебля.

Эпидермис у всех видов имеет сходное строение и представляет собой плотный слой клеток, оболочки у которых значительно утолщены.

У некоторых видов эпидермис лигнифицирован (C. rapunculoides, A. vidalii). У многих видов эпидермис несет кроющие волоски.

Наибольшие отличия в области междоузлия приходятся на первичную кору. Ее принято делить на три зоны: экзодерму, основную паренхиму и эндодерму. Из 33 исследованных видов типичная экзодерма, представленная одним или несколькими слоями пластинчатой колленхимы присутствует у

C. latifolia, C. trachelium, C. rapunculoides. У C. linifolia, C. garganica, C. portenschlagiana, С. rotundifolia экзодерма не выражена. У остальных видов колленхима локализована в ребровидных выростах.

Основная паренхима представлена хлорофиллоносными клетками. У разных видов хлоренхима отличается размером клеток, интенсивностью окраски, плотностью и количеству слоев.

Эндодерма сходна у всех видов. Она выражена б.м. отчетливо и представлена слоем плотно сомкнутых клеток, поперечные оболочки которых утолщены. Эндодерма является крахмалоносным влагалищем и выполняет запасающую функцию.

Проводящая система имеет амфифлойное кольцевое строение. У всех видов мощность ксилемы превышает таковую флоэмы. У многих видов с внутренней стороны ксилемного кольца находятся разные по величине группы внутренней флоэмы. Этот признак видоспецифичен. Вопрос происхождения внутренней флоэмы дискутивен.

На момент исследования камбий не прослеживался, т.к. дифференцировался к моменту цветения.

Сердцевина, как правило заполнена крупными паренхимными клетками. У многих видов процессе онтогенеза центральные клетки разрушаются и в центре образуется полость.

Таким образом прослеживается общий план строения стебля на уровне междоузлия характерный для всех травянистых растений.

Особняком стоит Azorina vidalii, являясь, по существу, карликовым деревцем. Однако для исследования отбирались молодые неодревесневшие побеги, поэтому общее их строение не отличалось от других исследованных видов.

Строение узла.

Целесообразно описать строение узла исследованных видов по группам. Для рода Campanula группы соответствуют подсекциям систематической классификации Федорова (Флора СССР. 1957), секции указаны отдельно. Для других родов, группы соответствуют изученным видам.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении узлов:

1. Формирование и строение лакуны стебля.

2. Последовательность внедрения листового и веточного следов в центральный цилиндр.

3. Количество пучков листового следа у основания листа.

4. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и центрального цилиндра.

5. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

6. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и листа.

Род Campanula L.

Секция Medium DC.

Группа 1. (подсекция Triloculares Boiss)

Включает четыре из исследованных вида:

C. sibirica L.

C. longistyla Fomin.

C. komarovii Maleev.

C. hohenackeri Fisch. et May.

Все виды имеют сходное строение узла:

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (6-14) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 1 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 2 (подсекция Quinqueloculares Boiss.)

Включает один из иследованных видов:

C. medium L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (7-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 2 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутсвием внутренней фломы.

Группа 3 (подсекция Involucratae Fed.)

Включает четыре из исследованных вида:

C. cephalotes Nakai.

C. cervicaria L.

C. glomerata L.

C. macrostachya Waldst. et Kit.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных (У C. macrostachya до объединения) тканей листа и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и стебля

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (6-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 3 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает лист, а затем стебель.

5. Проводящий цилиндр характеризуется наличием внутренней фломы.

Группа 4 (подсекция Heterophylla Fed.)

Включает один из исследованных вид:

C. rotundifolia

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Только после объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 4 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается после образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 5 (подсекция Cordifoliae Fed.)

Включает один из исследованных вид:

C. allarifolia

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей листа и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и стебля

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 5 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает лист, а затем стебель.

5. Проводящий цилиндр характеризуется наличием внутренней фломы.

Группа 6 (подсекция Eucodon Fed.)

Включает три из исследованных видов:

C. latifolia L.

C. trachelium L.

C. rapunculoides L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (3-5,6-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 6 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы. (Характерна только для C. latifolia L.)

Группа 7 (подсекция Scapiflorae Fed.)

Включает два из исследованных видов:

C. tridentata Schreb.

C. bellidifolia Ad.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 7 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля внедряется один синтетический. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 8 (подсекция Tulipella Fed.)

Включает один из исследованных видов:

C. punctata Lam.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 8 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля внедряется один синтетический. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Секция Rapunculus Boiss.

Группа 9 (подсекция Campanulastrum Fed.)

Включает пять из исследованных видов:

C. lactiflora M.B.

C. rapunculus L.

C. persicifolia L.

C. patula L.

C. spatulata Sibth. et Sm.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и листа.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (2-6) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем стебель.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 10 ( Виды не представленные во флоре СССР, по Flora Europea секция Medium DC.)

C. linifolia Scop.

C. portenschlagiana Roem. et Schult.

C. marchesetti Witasek.

C. garganica Ten.

C. rhomboidales L.

C. takesimana Nakai.

C. barbata L.

C. cochlariifolia Lam.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После (для C. takesimana Nakai. и C. cochlariifolia Lam. до) объединения первичных тканей листа и почки (для C. marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебля и почки), в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и листа (для C. marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебля и почки)

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (2, для C. takesimana Nakai. и

C. barbata L.- 5-8) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие особенности:

1. Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием или наличием внутренней фломы. (смотрите таблицу-приложение)

Группа 11. Род Azorina Feer. A. vidalii (Wats.) Feer.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. На момент исследования почки не были сформированы поэтому говорить о веточном следе не представляется возможным, однако провести анадлиз листа тем не менее возможно. На момент контакта тканей листа и стебля в центральном цилиндре последнего начинается формирование лакуны для внедрения проводящих листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки.

Латеральные пучки не объединяясь с медианным самомтоятельно следуют до центрального цилиндра где, постепенно истончаясь, исчезают. Медианный пучок внедряется в L1 лакуну центрального цилиндра.

Таким образом, для данного вида узел можно охарактеровать как однолакунный однопучковый. Однако следует проверить данные на более развитых побегах.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 12 Род. Legousia Dur. L. speculum-veneris L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 13 Род. Michauxia Vent. M. Laevigata Vent.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Однако наряду с вышеуказанной формой узла неоднократно в ходе исследования наблюдались существенные отклонения. Так при объединении проводящих систем листа и веточного следа не наблюдалось слияния латеральных пучков с медианным, а для каждого образовывался отдельный прорыв в веточном следе. Такой узел можно охарактеризовать как трехлакунный трехпучковый.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Схемы строения узла смотрите в приложениях

Обсуждение результатов работы

Сравнительный анализ исследованных видов позволяет сделать некоторые обобщения и выводы. Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый план строения стебля на уровне междоузлия. Различия в строении несущественны.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении узлов:

7. Формирование и строение лакуны стебля.

8. Последовательность внедрения листового и веточного следов в центральный цилиндр.

9. Количество пучков листового следа у основания листа.

10. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и центрального цилиндра.

11. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

12. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и листа.

Полученные данные представлены в таблице 1.

Виды в таблице расположены по системе Федорова Ан. А. (Флора СССР), разделены на секции и подсекции выделенные автором, виды не представленные во Флоре СССР анализировались по Flora Europea в обработке Fedorov An., расположены только по секциям.

Как видно из данных таблицы, исследованные виды отличаются друг от друга согласно делению на подсекции, внутри же подсекций виды обнаруживают сильное сходство. Однако присутствуют и исключения, так в подсекции Eucodon Fed (A.D.) Campanula latifolia, сильно отличается от других представителей секции, в секции Campanulastrum Fed. подобным образом выделяется Campanula lactiflora.

Особенно выделяется вареабельность в количестве пучков внедряющихся в лакуну центрального цилиндра. Для большинства видов этот признак не постоянен и варьирует от одного синтетического пучка, до трех самостоятельных, распространеннее всего переходное строение, когда в три пучка листового следа объединяются при внедрении в лакуну центрального цилиндра.

Полученные данные еще раз подтверждают ошибочность утверждения Шулькиной (1980) о том, что все представители семейства Campanulaceae обладают однолакунными однопучковыми узлами.

Дальнейшие выводы можно стоить только определив строение узла у предков Campanulaceae. Если принять утверждение, что предок колокольчиковых обладал однолакунным однопучковым узлом (Шулькина,1980) и также считать семейство монофилитичным (что вполне вероятно), можно выявить у колокольчиковых тенденцию к увеличению к увеличению числа пучков входящих в лакуну. В пользу этого говорит факт большего количество видов с преобладающим переходным строением узла.

Однако данное предположение противоречит мнению многих анатомов ( Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджан,1964), что эволюция шла в направлении уменьшения пучков, входящих в лакуну. Учитывая это, можно предположить, что предок колокольчиковых имел многопучковые или трехпучковые узлы.

Подтвердились данные о видоспецифичности наличия групп внутренней флоэмы, однако вопрос об их происхождении остается открытым.

Следует обратить внимание также не скорость и время образования лакуны. Этот признак оказался довольно показательным для подсекций рода Campanula.

Также видоспецифичным оказалась первичность объединения тканей листа и почки или почки и стебля.

Довольно нестабильным признаком оказалось строение основания листовых пластинок. Оно сильно варьирует по количеству пучков листового следа. Вариабильность присутствует даже в пределах одного растения.

Выводы.

В заключение можно сделать следующие выводы:

1. На уровне междоузлия стебли изученных видов имеют сходное строение и обладают характерными признаками травянистой структуры.

2. Для большинства видов характерно образования единого комплекса проводящих тканей в момент внедрения листового следа в центральный цилиндр. Это обстоятельство позволяет говорить о переходном строении узла от трех- к однопучковому строению последнего. В ряде случаев для представителей семейства характерен как однолакунный однопучковый, так и однолакунный трехпучковый узел. Целесообразно отметить, что для подсекций рода Campanula строение узла отличается относительной стабильностью (см. таблицу 1)

3. Узлы изученных видов различаются по скорости и порядку формированию лакуны в центральном цилиндре. Для подсекций рода Campanula также характерна стабильность указанных признаков.

4. Основния листовых пластинок различаются по числу боковых пучков. Их количество варьирует от 2 до 12. По-видимому этот признак не видоспецифичен. (см. Таблица 1).

5. Анализ изученных видов позволяет сделать выводы о высокой вариабелности признаков нодальной анатомии в семействе Campanulaceae в целом. Однако достаточно четко прослеживается определенная закономерность в сочетании признаков в подсекциях рода Campanula. Полученные данные подтверждают таксономическую систему рода Campanula, основанную на морфологических признаках (система Федорова). (см. Таблица 1).

6. Нодальная анатомия семейства Campanulaceae в комплексе с другими признаками может существенно помочь в систематике данного семейства.

Глава 5. Методическая часть.

1. Методика преподавания темы “Внутреннее строение стебля в курсе ботаники средней школы”

Ко времени изучения внутреннего строения стебля учащиеся уже имеют представление о строении и функциях таких органов растения как корень и лист.

Учащиеся знакомы с понятием “ткань” и знают основные ткани корня и листа. Эти знания при грамотном построении учебного процесса уже позволят учащимся делать выводы о связи строения отдельных тканей и органов с их функциями. Принцип взаимосвязи строения и функции, по примеру многих методистов и учителей положен нами в основу изучения внутреннего строения стебля, тем более, что функции стебля уже разбираются на предыдущем уроке.

По распространенной в различных пособиях (Кузнецова, 1991; Калинова, Мягкова, 1989 и др.) схеме данная тема разбивается на три часа:

Во время первого урока изучается общий план строения стебля (на примере 1 - 2 летних древесных побегов), на втором уроке рассматривается микроскопическое строение стебля и на третьем - рост стебля в толщину. Учитывая опыт преподавателей, составлявших данные пособия, мы не будем оспаривать правильность такой схемы. Однако сейчас во многих школах количество часов на биологию и, в частности, на ботанику, сокращается. В таких условиях три часа становятся уже непозволительной роскошью. Кроме того, для хорошо подготовленных учащихся уроки при таком разделении темы содержат недостаточное количество информации.

Исходя из этого, мы попытались разработать методику данной темы в расчете на два часа. Мы обратили внимание еще на один недостаток, присутствующий как правило в методических пособиях и в работе некоторых учителей. Он заключается в том, что внутреннее строение стебля рассматривается исключительно на примере древесных растений. По нашему мнению, это дает неполное и однобокое представление о внутреннем строении растений. Мы считаем, что следует провести сравнение травянистого и древесного типов стеблей.

Тему мы разделили следующим образом. На первом уроке на примере древесного растения дети знакомятся с основными понятиями анатомии стебля. Древесный тип стебля выбран нами (по примеру различных авторов: Кузнецова, 1991; Калинова, Мягкова, 1989; Корчагина, Белов, 1974) потому, что в нем наиболее ярко выражены основные черты анатомии стебля. На втором уроке сравниваются стебли травянистых и древесных растений, говорится о единстве проводящей системы стебля и листьев, и изучается рост стебля в толщину. Может возникнуть вопрос: почему бы не провести сравнительный анализ древесного и травянистого стеблей на первом уроке? При изучении данной темы учащиеся встречаются с несколькими новыми анатомическими понятиями, которые им трудно будет выделить и понять среди большого обилия фактов. Кроме того, некоторый опыт преподавания биологии в 6 - 7 классах говорит о том, что дети в этом возрасте воспринимают информацию в довольно ограниченном объеме и в случае перегрузки часть информации была бы просто не воспринята.

Ниже приводятся краткие описания уроков.

Урок 1. Внутреннее строение древесного стебля.

Урок начинается с повторения материала по строению и функциям корня и листа. Повторение лучше всего проводить в форме фронтального опроса, т. к. он дает возможность закрепить пройденный материал и обеспечивает хорошую концентрацию внимания. Вопросы желательно составлять на основе принципа взаимосвязи строения и функции. Например:

1. Назовите основные функции корня?

2. Какая ткань необходима корню для поглощения веществ из почвы? Что достигает растение, образуя большое количество корневых волосков, в связи с поглощением ими из почвы воды и минеральных веществ?

3. За счет какой ткани корень удерживает растение в почве?

4. Какая структура корня позволяет ему внедряться в плотные слои и как она устроена? (И т. д.)

Аналогично прорабатывается материал по листу. Учащиеся должны обратить внимание на пластинчатую форму листа, на устьичный аппарат и прозрачность эпидермы, на строение листа мезофилла. На опрос отводится не более 8 - 10 мин.

Затем учитель задает вопросы по функциям стебля. Например:

- перечислите основные функции стебля?

- какая из них, на ваш взгляд, является основной?

Отвечая на последний вопрос, учащиеся придут к выводу, что все функции стебля являются жизненно важными для растения.

Учитель ставит проблемный вопрос: какие особенности внутреннего строения стебля помогают ему выполнять эти функции?

При объяснении учитель использует имеющиеся таблицы и картинки учебника.

Кроме того, перед уроком, в расчете на каждого учащегося, раздаются двух-трехсантиметровые кусочки веток. На них учащиеся могут более наглядно ознакомиться с макроскопическим строением стебля.

Свой рассказ о строении стебля учитель строит, рассматривая ту или иную ее функцию. Во первых, защитная функция. Здесь следует уточнить, что именно опасно для растения. Главным образом, это потеря воды, микроорганизмы и резкое понижение температуры. Для защиты от этих факторов стебель имеет снаружи плотные покровные ткани: кожицу у молодых и пробку у более старых. Кожица имеет такое же строение, как у листьев. Пробка состоит из нескольких слоев мертвых клеток, имеющих плотные оболочки. Чем старше дерево, тем больше образуется слоев пробковых клеток. Оболочки этих клеток не пропускают воду и содержат вещество, убивающее болезнетворные микроорганизмы. Воздух, который содержится внутри мертвых клеток пробки, создает прослойку, смягчающую резкие перепады температур. Ткани, лежащие под покровными тканями, должны получать кислород и выводить углекислый газ. Для этого в кожице есть устьица, а в пробке особые образования - чечевички (более рыхлые участки пробки, через которые осуществляется газообмен и испарение воды).

Учащиеся должны отделить от имеющейся у них побегов наружный слой, попробовать его изогнуть, сломать, растянуть. Учитель отмечает, что большая прочность покровной ткани обусловлена очень тесным соединением клеток между собой. Здесь можно объяснить, почему поверхность деревьев покрыта трещинами - при росте дерева в толщину на поверхностных слоях создается давление, которое приводит к разрыву этих слоев и образованию трещин. Мертвые клетки пробки не могут делится, чтобы их заполнить.

Во-вторых, проводящая функция. Учитель говорит, что часть веществ по стеблю направляется из листьев в корень, а часть наоборот, из корня в крону. Значит, в стебле должны быть и сосуды, и ситовидные трубки. Слой, в котором расположены ситовидные трубки, называется луб. Он расположен во внутренней части коры. Учащиеся должны определить местонахождение луба на поперечном срезе побега. Слой, в котором расположены сосуды, называется древесина. Она расположена изнутри по отношению к лубу. Если учащиеся плохо усвоили разницу между ситовидной трубкой и сосудом, можно акцентировать их внимание на сравнении их строения. Например, с помощью рисунка:

Это камбий. Его клетки делятся в двух направлениях. Во внешнюю сторону они образуют клетки луба, во внутреннюю - древесины. Причем последних образуется в несколько раз больше. Поэтому древесина обычно имеет больший объем, чем луб, что отмечается учащимися на поперечном срезе побега.

В третьих, опорная функция. Стебель должен поддерживать всю массу веток и листьев, не ломаться под сильным ветром. Для этого стебель имеет большое количество механических тканей. Механическую функцию у растений выполняют волокна. Волокно - это сильно вытянутая мертвая клетка с очень толстой оболочкой. Часть расположена в древесине - древесные волокна. Часть волокон в лубе - лубяные волокна. Кроме волокон механическую функцию выполняют сосуды. Как выяснили ученые, воду и минеральные вещества проводят только молодые сосуды, находящиеся вблизи камбия. Основная масса древесины выполняет механическую функцию.

В четвертых, в стебле откладываются запасные вещества (запасающая функция). Запасающие клетки у многих деревьев находятся в основном в сердцевине. Учащиеся должны лезвием разделить имеющиеся у них побеги пополам, отделить сердцевину и отметить ее мягкость и рыхлость. Кроме сердцевины, запасающие клетки находятся в лубе, древесине и наружном слое коры (который находится между пробкой и лубом). В конце объяснения следует подытожить: стебель имеет следующие основные части - кожица или пробка; кора, состоящая из внешней части и луба; камбий, древесина и сердцевина. В состав луба входят ситовидные трубки, клетки спутницы, лубяные волокна и запасающие клетки. В состав древесины - сосуды, древесные волокна и также запасающие клетки. На объяснение отводится примерно двадцать минут. Затем учащимся дается задание - рассмотреть поперечный срез стебля (готовый препарат ветки липы) под микроскопом. Они должны найти основные части стебля. Некоторые авторы (Кузнецова, 1985, 1991) при работе с микроскопом дают задание зарисовать часть среза в тетради. Учитывая небольшое количество микроскопов в школах и нехватку времени на уроке, мы ограничиваемся рассматриванием препаратов. В оставшееся время учитель объясняет домашнее задание. Т. к. природный материал по данной теме легко доступен (ветви деревьев), можно этим воспользоваться для изготовления наглядных пособий. Как уже указывалось, в расчете на каждого учащегося раздаются кусочки веток деревьев в конце урока. Дается задание прикрепить расчлененные части побега на картон и подробно написать о строении и функциях каждой ткани. Также нужно будет на клеточном уровне нарисовать участок поперечного сечения стебля. Чтобы стимулировать работу, можно объявить конкурс лучших работ. Обязательно следует отметить, что для работы ни в коем случае нельзя ломать ветви живых деревьев. Лучше всего учителю изготовить материал самому.

Урок 2. Сравнение внутреннего строения древесного и

травянистого стеблей. Рост стебля в толщину.

В начале проводится контроль знаний, полученных на прошлом уроке. При этом можно использовать следующие варианты:

1. Рассказ у доски по таблице.

2. Рисунок поперечного среза на доске.

3. Составление схемы на фланелеграфе.

4. Фронтальный опрос.

Работу по карточкам в данном случае лучше не использовать, т. к. учитель не сможет быстро понять, насколько хорошо класс усвоил новую тему. Карточки можно предложить только сильным ученикам. Можно провести небольшой тест. Например:

1. Из чего состоит древесина?

а) Из сосудов

б) Из ситовидных трубок

в) Из волокон

г) Из сосудов и волокон

2. Из чего состоит луб? (Аналогично)

3. Какие элементы из перечисленных состоят из живых клеток?

а) Сосуды

б) Ситовидные трубки

в) Волокна

г) Пробка

4. где находится камбий?

а) Между древесиной и лубом

б) Между лубом и корой

в) В сердцевине

5. Какие клетки осуществляют механические функции в стебле?

а) Волокна луба

б) Волокна древесины

в) Камбий

г) Сердцевина

И так далее.

Перед началом объяснения учитель задает проблемный вопрос: как вы думаете, насколько отличаются по внутреннему строению стебли древесины и травянистых растений?

Для объяснения потребуются крупные таблицы с разрезами стеблей. Желательно, чтобы были представлены примеры травянистых растений как с циклическим, так и с пучковым строением стели. Для большей наглядности можно использовать комнатные растения и заранее заготовленные побеги деревьев.

В первую очередь внимание учащихся обращается на то, что травянистые стебли выполняют те же функции, что и древесные. Следовательно, они будут обладать сходным строением. Но в то же время древесные и травянистые растения существенно различаются. Древесные стебли несут большую массу веток, листьев и живут неопределенно долгое время. Травянистые стебли наоборот, имеют немного боковых побегов и существуют в основном только в теплое время года. Как это сказывается на внутреннем строении? Некоторые функции у древесных стеблей усилены. Древесные стебли должны быть толстыми и прочными, обладать большой массой проводящих и механических тканей, чтобы питать и поддерживать всю массу кроны. За счет чего образуются эти ткани? За счет работы камбия. Т. о., у всех древесных растений хорошо выражен и активен камбий. У травянистых растений камбий выражен далеко не у всех, или работает не долго, пока живет стебель, так что он не успевает образовать большой массы проводящих тканей.

Далее, древесным стеблям приходится зимовать, поэтому они должны защищать себя от низких температур и потери воды. В связи с этим у них образовалась мощная покровная ткань - пробка, состоящая из укрепленных оболочек мертвых клеток. Перед травянистыми растениями такая проблема не стоит, поэтому их стебли (так же, как и листья), покрыты эпидермисом. А так как эпидермис тонок и прозрачен, то клетки под ним имеют возможность осуществлять фотосинтез и содержат пластиды. Поэтому травянистые стебли, за редким исключением, зеленого цвета. Нужно отметить, что все молодые древесные побеги имеют черты строения травянистых растений.

Можно привести несколько примеров, свидетельствующих о том, что принципиальные отличия между ними возникают благодаря более длительной работе камбия у деревьев. У некоторых видов травянистых растений ученые искусственно продлевали жизнь стебля и работу камбия. В результате стебель приобретает черты строения древесного типа. Подсолнечники, выросшие в хороших условиях на Кавказе, имеют древесную структуру стебля. Многие виды, родственные нашим травянистым растениям, в тропиках - типичные деревья (фиалки, крестовники). Ученые считают, что травянистые растения произошли от древесных. Объяснение данного материала должно занять 15 минут.

Затем учитель переходит к следующему вопросу. Мы считаем, что при объяснении внутреннего строения стебля надо обязательно коснуться материала о связи проводящих систем листьев и стебля. Лишние подробности лучше не вводить, стоит ограничится информацией о том, что проводящие пучки листа в области узла встраиваются в состав проводящей ткани стебля и направляются вниз, в корень. Это говорит о целостности проводящей системы всего растения.

Оставшееся время отводится на изучение роста стебля в толщину. школьники должны вспомнить, как стебель растет в длину, где находится точка роста, как человек умеет управлять ростом стебля в высоту. Затем учитель задает вопрос о строении и работе камбия (материал прошлого урока).

Далее учитель рассказывает о влиянии на работу камбия окружающих условий. После этого учащимся дается задание: по имеющимся на столах спилам деревьев определить возраст деревьев и условия их произрастания. Для возможного контроля за работой учащихся спилы следует заранее пронумеровать. В завершении учитель говорит о том, что по годичным кольцам можно составить своеобразную “летопись” о деревьях и кустарниках, поэтому деревья-долгожители следует строго охранять. В нашей стране такие деревья взяты на учет и охрану государства.

На дом дается задание заполнить таблицу:

2. Внекласное занятие по нодальной анатомии.

Помимо изучения школьной темы анатомия стебля мы предлагаем вариант внеклассного занятия по нодальной анатомии.

Понятие и вопросы нодальной анатомии, в следствие своей сложности, не включаются в школьный курс ботаники. Однако нодальная анатомия содержит интересный материал и позволяет наглядно показать учащимся единство тканей стебля и листьев. Мы считаем, что занятие по нодальной анатомии следует включить в программу факультативного или внекласного занятия. Причем в качестве исследуемого материала можно использовать один из видов колокольчиков, т. к. колокольчики имеют циклическое строение стели с вторичным утолщением. Это сходно со строением древесных стеблей, которые учащиеся подробно изучают на уроках.

Перед занятием, в расчете на каждого человека, раздаются побеги растения, лезвия, кусочки пенопласта, предметные и покровные стекла, реактивы (флюроглюцин и HCL). В начале занятия проводится краткая вступительная беседа с учениками. В ходе беседы встречаются новые для учащихся термины, которые необходимо объяснить и даже записать в биологический словарик школьника.

Учитель говорит, что нодальная анатомия - это наука, изучающая строение узлов у различных растений. Структура узла у сходных растений так же сходна и не меняется в различных окружающих условиях. Поэтому данные нодальной анатомии используются в систематике, в определении растений и установлении их исторического развития. Далее обсуждается строение узла. В каждом узле в стебель внедряется лист и его проводящие пучки. В нодальной анатомии проводящие пучки (сосуды и ситовидные трубки) листа, входящих в стебель, называются листовыми следами. У многих растений в стебле сосуды и ситовидные трубки так же расположены отдельными пучками. В этом случае листовые следы просто встраиваются между ними и направляются вниз, в корень. У других растений дело обстоит сложнее - у них сосуды и ситовидные трубки расположены непрерывными слоями. В этих слоях при приближении листового следа сосуды и ситовидные трубки расходятся, образуя прорыв или лакуну. В эту лакуну встраивается листовой пучок. При объяснении необходимо пользоваться заранее подготовленной таблицей.

Затем учитель подробно объясняет методику проведения работы. Целесообразно приготовить инструктивные карточки:

1. Участок побега, примерно на том уровне, где вы собираетесь делать срезы, поместите между двумя одинаковыми кусочками пенопласта и возьмите в одну руку.

2. Другой рукой, лезвием, движением на себя сделать тонкий срез, начиная от края пенопласта.

3. Препаровальной иглой перенести срез на предметное стекло в каплю воды.

4. Аналогично сделать срезы на разных уровнях узла.

5. На предметные стекла нанести каплю флороглюцина и соляную кислоту.

6. После окрашивания срезов в красный цвет фильтровальной бумагой убрать реактивы, нанести каплю воды и накрыть препарат покровным стеклом.

7. Рассмотреть препараты под микроскопом и схематично зарисовать.

Учащиеся делают срезы в области междоузлия и на разных уровнях в области узла. На срезе междоузлия учащиеся должны отметить эпидермис (кожицу), кору, проводящую систему (луб и древесину), сердцевину. В области узла отмечается слияние первичных тканей стебля и листа, движение листового пучка, образование лакуны в проводящей системе стебля, внедрение листового пучка и восстановление первоначальной формы стебля. В конце занятия делается вывод о единстве и целостности тканей стебля и листа.

3. Результаты методического исследования.

В процессе проведения внеклассного занятия

• расширяется интерес учащихся

• повышается успеваемость всех учащихся посетивших внеклассное занятие

• посетившие занятие заинтересовывают не ходивших на занятие, тем самым развивая взаимопомощь и коллективное взаимодействие.

• как результат всех выше перечисленных пунктов повышается общая успеваемость в классе.

Список литературы

1. Boissier E. Flora orientalis, Genevae et Basiliae, 1875.Vol. 3. 1033p.

2. Dambolt J. Materials for flora of Turkey, 32. Campanulaceae // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb.1976, Vol. 35,№ 1. P. 39-52.

3. Fedorov An. Campanula L.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 74-89.

4. Fedorov An. Azorina Feer.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 93.

5. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae // Candollea. 1995. Vol. 50, № 2. P. 275-308.

6. Sinnott E.W. The anatomy of the node as in aid the classification on the angiosperms. //Arner.J.Bot.,1914. P.1285

7. Stauffer H. Gestaltwandel bei Blutenstanden von Diccotyledon.// Bot. Jahrbucher, 1963. Bd. 82. H. 2. S. 68-83.

8. Tutin T.G. Legousia Dur. // Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 94.

9. Александров В.Г. Анатомия растений. // “Советская наука”,М.,1966.

10. Александров В.Г., Александрова О.Г. О влиянии веток на структуру стеблей травянистых растений. // Трактат по прикладной ботанической генетики и селекции, №2, 1932. стр. 134-158.

11. Александров В.Г., Грави А. Теория листовых следов. // 1958., Реферат. Бот.жур. Т.32,№2, стр. 1350-1357.

12. Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений. //М.: Высш. шк.,1962. 418 c.

13. Викторов В.П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья.// Жизненные формы: онтогенез и структура., М.,1993. С. 41-44.

14. Викторов В.П. К систематике группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран. // Флора и растительность Средней России. Орел, 1997а. с.55.

15. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L.//Hays. труды МПГУ им. Ленина. М.: Прометей, 1997б С.60-64.

16. Викторов В.П. К биосистематике рода Сampanula (Сampanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. С.- Петербург, 1998, Т. 2. С. 156.

17. Викторов В.П., Еленевский А.Г., Пятунина С.К. О полиморфизме Сampanula bellidifolia (Сampanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. С.- Петербург, 1998, Т. 2. С. 157.

18. Викторов В.П., Ермаков А.Л. О Строении узла MICHAUXIA LAEVIGATA VENT // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти Серебряковых. М., 1999. С. 89-90.

19. Викторов В.П., Ермаков А.Л. Нодальная анатомия некоторых представителей рода Campanula L. // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург,2000. С. 18

20. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. II Современные проблемы анатомии растений. // Брест, 1996. с. 13.

21. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов рода колокольчик (Campanula L.). // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 126-128.

22. Ермаков А.Л. Нодальная анатомия некоторых видов группы Campanula sibirica L. s.l. // Сборник студенческих научных работ по биологии. М.,1998. С. 40-48.

23. Завалишина С.Ф. О строении узлов у некоторых травянистых двудольных и Однодольных растений.// Л.: Изд. ЛГПИ, 1986.стр.34.

24. Имс А. Морфология цветковых растений. // М.,1964.497с.

25. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа. //Тбилиси, 1991. 175с.

26. Колаковский А.А. Семейство колокольчиковых. // М., 1995. 92с.

27. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. //УРСС,М.,2000, 526с.

28. Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе. // Автореф. дисс. .. д-ра биол. наук, Ереван, 1996. 50с.

29. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре. // Изв. Тимир. Сельск. акад., 1983.,вып. 3. С. 48-51.

30. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Наука,1946.

31. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.: Наука,1964.

32. Федоров Ан. А. Семейство Сampanulaceae Juss // Флора СССР. М.;Л., 1957. Т.24. С. 162-450.

33. Фомин А. В. Материалы для флоры Кавказа. Сampanulatae. Юрьев,1907. Ч. 4. Вып. 6. 157с.

34. Харадзе А.Л. Опыт систематики кавказских видов рода Campanula L. секции Medium A.DC. // Зам. сист. геогр раст. Тбилиси, 1949, вып. 15, С. 13-34

35. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss. Автореф. дисс. ... д-ра биол. Наук Л.,1983. 40с.

36. Шулькина Т.В., Зыков С.Е Анатомическое строение стебля в семействе Campanulaceae Suss.s.str. в связи с эволюцией жизненных форм. // Вот. журн.,1980,Т.65,Мя5. с. 627-639.

37. Эзау К. Анатомия растений, М.: Мир,1980. 487с.

Методическая литература.

1. Белов И.Г., Корчагина В.А. Уроки ботаники, М.,1968

2. Богданова Г.Л. Биология. Задания и упражнения М.,1981

3. Бодовицкий П.И. Наблюдения и опыты по Ботанике в средней школе, Л., «Учпедгиз», 1955

4. Верзилин Н.М. Основы методики преподавания ботаники, М., АПН,1955

5. Верзилин Н.М. Проблемв методики преподавания биологии, М.,1974

6. Корчагина В.А. Биология, М., «Просвещение»,1990

7. Медовая А.П., Макарова К.Г. Лаборатоные работы по ботанике в средней школе, Л., «Учпедгиз»,1957

Оглавление.

Глава 1. Введение. Постановка проблемы. Цели и задачи.

Введение. Постановка проблемы. ----------------------------------------- 1

Цели и задачи. ----------------------------------------------------------------- 2

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы. ----------------------------------------------------------- 2

Объекты исследования. ------------------------------------------------------ 3

Семейство Campanulaceae Juss. Систематическая характеристика. ---- 3

Род Campanula L. Систематическая характеристика -------------------- 7

Краткая характеристика выбранных объектов -------------------------- 12

Глава 3. Литературный обзор.

1. Общие проблемы нодальной анатомии. ------------------------------ 36

2. Проблемы нодальной анатомии семейства Campanulaceae. ---- 50

Глава 4. Экспериментальная часть.

Строение междоузлия ------------------------------------------------------------ 52

Строение узла. ----------------------------------------------------------------------- 54

Род Campanula L. Секция Medium DC. ----------------------------------------- 54

Группа 1 (подсекция Triloculares Boiss) ----------------------------------- 54

Группа 2 (подсекция Quinqueloculares Boiss.) ---------------------------- 57

Группа 3 (подсекция Ivolucratae Fed.) ------------------------------------- 58

Группа 4 (подсекция Heterophylla Fed.) ----------------------------------- 60

Группа 5 (подсекция Cordifoliae Fed.) ------------------------------------- 62

Группа 6 (подсекция Eucodon Fed.) ---------------------------------------- 64

Группа 7 (подсекция Scapiflorae Fed.) ------------------------------------- 66

Группа 8 (подсекция Tulipella Fed.) ---------------------------------------- 68

Секция Rapunculus Boiss. --------------------------------------------------------- 69

Группа 9 (подсекция Campanulastrum Fed.) ------------------------------- 69

Группа 10 (виды не представленные во флоре СССР) ----------------------- 72

Группа 11 (Род Azorina Feer.,A. vidalii Feer.) ---------------------------------- 74

Группа 12 (Род Legousia Dur., L. speculum-veneris L.) ------------------------ 75

Группа 13 (Род Michauxia Vent. M. laevigata Vent.) --------------------------- 76

Обсуждение результатов работы --------------------------------------------- 78

Выводы -------------------------------------------------------------------------------- 80

Глава 5. Методическая часть.

1. Методика преподавания темы «Внутреннее строение стебля

в курсе ботаники средней школы» ---------------------------------------------- 82

2. Внеклассное занятие по нодальной анатомии --------------------------- 92

3. Результаты методического исследования -------------------------------- 94

Список литературы ---------------------------------------------------------------- 95

Список методической литературы -------------------------------------------- 98

Таблицы и приложения

Московский Педагогический Государственный Университет

Биолого-химический факультет

Кафедра ботаники

Дипломная работа по теме:

«Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss.»

выполнил студент

5го курса

Ермаков Артем Леонидович

научные руководители:

К.б.н. доцент кафедры ботаники

Викторов В.П.

К.п.н. профессор кафедры методики

преподавания биологии

Романова А.П.

Москва 2001