Экологические стратегии растений

История

развития понятия «экологическая стратегия » у растений

.

В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к животным организмам.

Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).

Свойства К- и
R
-стратегий у животных.

Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным организмам. ( 20 ).

Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе». ( 10 )

Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».

Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.

Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.

Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )

Основные системы эколого-ценотических стратегий

.

Система Э. Пианки
.

Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения).

К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной статьей расхода энергии является размножение.

Система явилась результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.

Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.

К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.

r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному восприятию типов.

Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г., стр. 138 ). ( 13 )

Система Р. Уиттекера
.

Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.

К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.

Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. ( 13 )

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. ( 6

)

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.

В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

I s (%)

Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

Относительная оценка:

Ik - конкурентоспособности

Is – стресс толерантности

Id – реакции на нарушения

Виды:

K - конкурентные

S – стресс толерантные

R – рудеральные ( 2 )

В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6

).

К-виоленты
- вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими внутреннюю среду сообщества.

Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях стресса.

Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена распространяются животными.

Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11 )

S – экотопические патиенты
– как правило многолетние виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных мест и т.д.

Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )

Sk – фитоценотические патиенты
. Они переживают стресс под влиянием виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.

У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для организации скаредной экономики. ( 11 ).

Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты
.Это виды, которые в отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает основную часть ресурса света.

Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков. ( 13 )

.

R-истинные эксплеренты
. Они отличаются высокой семенной ( часто усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.

Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.

К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11 ).

При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций, значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к вегетативному размножению.

Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами стратегий. ( 13 ).

Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими стратегиями

Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе эксплерентов. ( 13).

Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания. Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что, например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.

Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.

И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.

Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды, намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения. Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета, другие ближе к его концу. ( 8 ).

И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических стратегий – к эксплерентам.

Общие особенности сорных растений

Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных культур .

Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную группу, они имеют некоторые общие особенности.

Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста. Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они создают серьезные помехи при уборке урожая.

Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие сельскохозяйственных культур?

Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности по отношению к условиям произрастания.

Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях недостаточной густоты посевов культурных растений.

В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития. ( 2 ).

1) Быстрое и широкое распространение сорных растений происходит, в первую очередь, благодаря своей высокой семенной продуктивности. Например, одно растение мари белой (лебеды) дает 100-700 тысяч семян, ромашки пахучей – 54-165 тысяч, осота полевого –19 тысяч семян и т. д. Именно поэтому необходимо особое внимание обращать на мероприятия, направленные на уничтожение сорняков до того, как они сформируют жизнеспособные семена ( 14 ).

2) Кроме высокой семенной продуктивности сорные растения отличаются тем, что их семена довольно длительные сроки сохраняют способность прорастать. Данные исследований показали, что семена мари белой сохраняли в почве жизнеспособность в течение 38 лет, редьки дикой – 3 года, звездчатки средней – около 30 лет, пастушьей сумки – 35 лет и т. д.

3) Кроме того, сорняки могут формировать семена, обладающие разноплодием, т. е. образуют семена трех типов, прорастающие через разное количество лет – марь белая, овсюг, лебеда блестящая, просо куриное, горец птичий и др.

4) Семена сорных растений отличаются недружностью прорастания из-за различной продолжительности покоя. Эта особенность дает возможность семенам сорняков прорастать длительный период, тем самым, сохраняя шанс выжить виду. Поэтому малейшее отклонение от эффективной агротехники приводит к засорению посевов культурных растений. ( 2 ).

5) Семена абсолютного большинства сорняков лучше всего прорастают в слое почвы 4-8 см. Это необходимо учитывать при определении глубины вспашки, лущения жнивья, рыхления междурядий и боронования для того, чтобы достичь максимального эффекта при подавлении сорной растительности. ( 14 )

Сорняки-конкуренты культурных растений. Основной вред, причиняемый сорными растениями сельскохозяйственному производству, состоит не только в резком снижении урожаев сельскохозяйственных культур, но и в ухудшении качества получаемой продукции. ( 18. )

АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОРНЯКОВ

`

Биологические группы сорных растений

:

Малолетние:

1. Эфемеры

2. Яровые ранние

3. Яровые поздние

4. Зимующие

5. Озимые

6. Двулетние

Многолетние:

1. Мочковатокорневые

2. Стержнекорневые

3. Луковичные

4. Клубневые

5. Ползучие

6. Корневищные

7. Корнеотпрысковые

Паразитные и полупаразитные:

1. Стеблевые паразиты

2. Корневые паразиты

3. Полупаразитные ( 2 ).

МАЛОЛЕТНИЕ

Наибольшее количество сорных растений малолетних видов относится к яровым. По своим биологическим особенностям они близки к яровым культурам и, как правило, засоряют посевы зерновых, кормовых, овощных и картофеля. Всходы яровых сорняков появляются весной и в том же году заканчивают цикл развития и отмирают.

Большая часть их семян после обсеменения не прорастает, зато хорошо всходит после перезимовки в почве, с семенами в зернохранилищах или в органических удобрениях. По требованию к условиям внешней среды и срокам плодоношения различают ранние яровые и поздние яровые сорняки. Один из основных признаков деления — прорастание семян в зависимости от температурных условий и прогревания почвы. Семена ранних яровых сорняков прорастают и всходят при температуре почвы 2...4° С, а поздние при 12.,.14°С и выше.

Семена большинства яровых сорняков имеют хорошо, выраженный период покоя, покрыты твердой - оболочкой и продолжительное время могут сохранять жизнеспособность в почве. ( 3 ).

Эфемеры

Из группы яровых ранних выделяются так называемые эфемеры, которые отличаются очень быстрым и коротким периодом развития и могут в один вегетационный период дать несколько (2...3) поколений.

Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5-12 градусов.

Цветут в апреле-июне. Побеги до 30-45 см.

Некоторые виды хорошо поедаются животными, предохраняют почву в начале вегетационного периода от водной и ветровой эрозии.

Эти растения малотребовательны к экологическим условиям.

Обычно засоряют озимые культуры. ( 2, 12 ).

К Эфемерам относятся, например, Бурачок пустынный и Плоскодонник льнолистный. ( 3 )

Яровые ранние сорняки размножаются только семенами, всходят весной или летом и заканчивают свое развитие в течение одного вегетационного периода. Эти сорняки часто всходят и сильно разрастаются после уборки ранних культур, поэтому их иногда называют также пожнивными. Появившиеся осенью всходы сорняков погибают от заморозков.

Они обладают высокой семенной продуктивностью. Семена прорастают при температуре 7-20 градусов. Они создают значительные банки семян в почве. ( 12 ).

Некоторые виды имеют лекарственное значение, ( Ромашка душистая, Спорыш, Горец почечуйный). ( 7, 17 ).

Яровые поздние

Яровые поздние — малолетние сорняки, семена которых прорастают при устойчивом прогревании почвы, а растения плодоносят и отмирают в течение одного вегетационного периода.

Семена этих растений созревают после уборки основных яровых культур.

Размножаются семенами, которые долго сохраняют всхожесть в почве. Семена прорастают при температуре 10-12 градусов. ( 2, 12 ).

Некоторые виды являются кормовыми _ многие виды Лебеды: Лебеда раскидистая, лоснящаяся, садовая, татарская. ( 5 ).

Зимующие

Зимующие сорняки сходны по биологии роста и развития с озимыми или яровыми культурами. Семена зимующих сорняков, проросшие осенью, дают растения с сильно развитой прикорневой розеткой листьев и в следующем году заканчивают вегетацию и обсеменяются. Всходы зимующих сорняков, появившиеся весной, образуют формы без прикорневой розетки листьев. Они развиваются как яровые сорняки и плодоносят ко времени уборки культуры, а иногда позднее.

Семена зимующих сорняков при уборке урожая засоряют зерно и почву. Видовой состав зимующих сорняков разнообразен. Представители данной биологической группы экологически очень пластичны. В условиях интенсификации земледелия отмечается усиление продуктивности, ускорение их роста и развития при внесении удобрений. В пониженных местах и в годы с достаточным количеством осадков при некачественной обработке почвы, несоблюдении чередования культур развивают мощную надземную массу и представляют серьезную опасность для урожая. ( 9 ).

К ним относятся Вероника полевая, Марь гибридная, Звездчатка-мокрица. ( 3

).

Озимые

Озимые сорняки являются засорителями озимых хлебов, многолетних трав и развиваются так же, как и озимые культуры. Они независимо от времени прорастания в течение вегетационного периода в первый год образуют розетки и кустятся. Для дальнейшего роста и развития им требуется перезимовка. После перезимовки они заканчивают цикл своего роста.

Семена у большинства озимых сорняков созревают одновременно с семенами культурных растений и сильно засоряют последние. ( 2, 12 ),

например, Костер ржаной. ( 19 ).

Двулетние

Рост и развитие растений проходит в течение двух полных вегетационных периодов. Всходы их появляются весной и в первый год образуют прикорневую розетку листьев, накапливают питательные вещества в корневой системе. На следующий год после перезимовки цветут и плодоносят.

Обычно это крупные растения высотой до 2 м. Цветут с мая по сентябрь. ( 3 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кокорыш или Собачья петрушка) ( 19)

, некоторые используются как лекарственные растения ( Репейник Большой) ( 7 )

и как кормовые.

МНОГОЛЕТНИЕ

Сорняки, жизненный цикл которых продолжается свыше двух лет, способные неоднократно плодоносить и размножающиеся семенами и вегетативно, называются многолетними. Они—самые злостные и трудноискоренимые, быстро расселяются и размножаются, сильно иссушают и истощают почву, угнетают и снижают урожай культурных растений. ( 3 ).

Мочковатокорневые

Эти сорняки развивают мощную мочковатую, кистеобразную корневую систему, состоящую из большого количества боковых корешков и укороченного главного корня. Размножаются преимущественно семенами. Больших банков семян в почве не создают.

Это влаголюбивые растения, устойчивые к уплотнению почвы. ( 9 ).

Представителями этой группы являются Лютик едкий и Лютик полевой, Подорожник большой. ( 19 ).

Стержиекорневые

Эта группа сорняков характеризуется наличием главного стержневого корня, проникающего в глубь почвы до 1,5...2 м. От центрального корня отходят боковые ответвления, которые могут дать начало новым растениям.

Высота растений 0.7-1.5 м.

Цветут в течение всего лета. В фазе розетки до первого цветения могут пребывать 3-4 года.

Стержнекорневые сорняки засоряют посевы всех сельскохозяйственных культур. ( 2,12 ).

В эту группу входят Короставник полевой, Крестовник Якова, Кровохлебка аптечная, Кульбаба осенняя и др. ( 19

).

Луковичные

Размножаются как семенами, так и вегетативным путем (луковицами). При вегетативном размножении в нижней части стебля у основания материнской луковицы образуются детки-луковички, которые при обработке почвы легко переносятся на новое место, где укореняются. ( 2, 9 ).

Это и Лук желтый и килеватый, и Черемша. ( 4 ).

Клубневые

Это растения, у которых вегетативные органы размножения — клубнеобразные утолщения — появляются на подземных стеблях. Почки возобновления клубеньков покрыты листовыми чешуйками, отделяются от корневой системы материнского растения и при обработке почвы распространяются по полю. Кроме того, они размножаются и семенами. ( 2 ),

например, Клубнекамыш приморский ( 19 ).

Ползучие

Эти сорные растения характеризуются вегетативным способом размножения, посредством стеблевых побегов (усы, плети), стелющихся по поверхности почвы и укореняющихся в узлах. Из каждого узла такой плети появляются придаточные корни и листья, развивающиеся затем в самостоятельное растение.

Цветут обычно со второго года жизни.

Это влаголюбивые растения, мало требовательные к плодородию почв.

Засоряют пропашные и зерновые культуры.

Некоторые имеют лекарственное ( Лапчатка гусиная) ( 4 )

, кормовое или пищевое ( Земляника лесная ) ( 3)

значение. ( 12 ).

Корневищные

Корневищные — это многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно видоизмененными подземными стеблями. Корневища — это подземные побеги, на которых имеются узлы и междоузлия. Корневища залегают в почве сравнительно неглубоко: 10-12 см.

Некоторые виды имеют лекарственное или кормовое значение.

Корневищные сорняки—одни из самых вредоносных, они быстро расселяются и размножаются, заполняя корневищами весь пахотный слой. Подземные органы сильно иссушают и истощают почву, угнетают культурные растения. Обладая высокой экологической пластичностью и жизнеспособностью, такие сорняки создают трудности при их уничтожении.

Они малотребовательны к плодородию почвы.

Засоряют посевы многих культурных растений. ( 2, 12 ).

К этой группе относятся: Кислица ключевая, Колосняк ветвистый, Крапива двудомная. ( 19 ).

Корнеотпрысковые

Многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно корнями, дающими отпрыски, называются корнеотпрысковыми. Возможно и семенное размножение. В течение вегетационного периода образуют из почек, заложенных на корневой системе, новую поросль (отпрыски). От одного растения распространяются и укореняются во все стороны новые сорняки. На полях возникают куртины сорняков. Новые растения могут образовываться от небольших отрезков и обломков корневой системы.

Корнеотпрысковые сорняки обладают высокой экологической пластичностью, быстрым ритмом размножения и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Это самые злостные и трудноискоренимые сорняки, корни их проникают до 5...10 м, отпрыски появляются с глубины более 1 м, корневые выделения снижают всхожесть и рост культурных растений. ( 1 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кирказон обыкновенный ) ( 19 )

, другие используются как лекарственные растения ( Кирказон ломоносовидный ) ( 16 )

.

Засоряют посевы всех культурных растений. ( 1 ).

Паразитные и полупаразитные

Паразитные сорные растения питаются за счет растения—хозяина, т. е. характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням растений и извлекают из них -необходимые питательные вещества. По месту расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами. Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорняки наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.

Паразитируют на растениях из семейства сложноцветных, зерновых культурах, клевере, льне. ( 3 ).

Стеблевые паразитные

К стеблевым паразитным растениям относятся все виды повилик. Это однолетние растения, не имеющие корней и листьев. Стебель повилик чешуйчатый, ветвистый, очень тонкий. Все повилики являются карантинными сорняками. Число видов повилик велико—216, из них в нашей стране произрастают 35. ( 2,12 ).

Корневые паразитные

К корневым паразитным растениям в первую очередь относят все виды заразих. Всего встречается около 100 видов, в нашей стране распространено около 40. Заразихи паразитируют на многих культурных растениях и сорняках. О вредоносности их можно судить по народным названиям—душитель чечевицы, палач, кровопивец конопли, смерть конопли, душитель табака, растение-обжора, толстуха, сосун, огневица и др.

Вредоносность заразих зависит не только от того, что она отнимает у растения-хозяина питательные вещества и воду, она также отравляет его продуктами своей жизнедеятельности, вызывая гибель культурных растений.

Заразихи однолетние — растения без зеленой окраски, не имеющие корней и листьев. Размножаются семенами. Семена очень мелкие, могут переноситься ветром на большие расстояния. Жизнеспособность семян до 10 лет.

После прорастания семени проросток проникает в корень растения и образует на нем бугорок. От бугорка отрастает бесцветный мясистый стебель. ( 18 ).

Полупаразитные

Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно без растения-хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья, за счет чего ведут фотосинтез. На корнях имеют присоски- гаустории, которыми прикрепляются к корням хозяев и получают от них воду, минеральные соли, часть органических веществ.

Высота растений не более 50-60 см.

Размножаются с помощью семян. Паразитируют на зерновых культурах и луговых травах.

Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее, распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются: зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая, погремок большой. ( 18 )


Список литературы:

1. Алабушев В.А. «Биологические особенности корнеотпрысковых растений и меры борьбы с ними» ,»Всесоюзный институт научно-технической информации по сельскому хозяйству», М., 1967 г.

2. Баздырев Г. И. «Нежелательная растительность и меры борьбы с ней», изд-во «Агропортал. Агропромышленный портал РФ», 2001 –2003 гг.

3. Гиляров М.С. «Большой энциклопедический словарь. Биология», научн. Изд-во «Большая Российская энциклопедия», М., 1996 г.

4. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорастущие лекарственные растения», изд-во «Астрель», М., 2003 г.

5. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. «Иллюстрированый определитель растений средней России. Покрытосеменные ( двудольные : раздельнолепестные.), т. 2,Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, М., 2003 г.

6. Заугольнова Л. Б. «Ценопопуляции растений», М., изд-во «Наука», 1988 г.

7. Ковалева Н.Г. « Лечение растениями «, изд-во « Советский спорт», М., 1993 г.

8. Либерштейн И.И. «Зеленый пожар», Изд-во «Колос», М., 1981 г.

9. Любименко В.Н., Ильин М.М. «Сорные растения наших полей», 1928 г.

10. Миркин Б. М. «Теоретические основы современной фитоценологии», М., изд-во «Наука», 1985 г.

11. Миркин Б. М. «Основы фитоценологии», учебное пособие, Уфа, 1986 г.

12. Миркин Б. М., Злобин Ю. А. «Агрофитоценология с основами агроэкологии», учебное пособие, Уфа, 1990 г.

13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. «Современная наука о растительности», изд-во «Логос», М., 2002 г.

14. Никулин Ф.Е. «Большие заботы маленького хозяйства», изд-во «Агропромиздат», М. , 1986 г.

15. Раменский Л. Г. «Проблемы и методы изучения растительного покрова», изд-во «Наука, Ленинградское отделение», Ленинград, 1971 г.

16. Реева М.Л., ЛиповецкийВ.М. « Растения в быту», изд-во «Донбасс», Донецу, 1971 г.

17. Решетникова А.В.,Семчинская Е.И. «Лечение растениями», изд-во «Феникс», Киев, 1993 г.

18. Рычин «Определитель сорных растений», Государственно-педагогическое издательство Министерства Просвещения РСФСР, М., 1959 г.

19. Фисюнов А.В. «Сорные растения», изд-во «Колос», М., 1984 г.

20.

1.
Содержание:

1.

История развития понятия «экологическая стратегия » у растений

2.

Основные системы эколого-ценотических стратегий

3.

Система Раменского - Грайма.

4.

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

5.

Общие особенности сорных растений

6.

агробиологическая классификация и характеристика сорняков

7. малолетние

8. многолетние

Московский Государственный Областной Университет

Курсовая работа по экологии

«Экологические стратегии растений».

Студента естественно-экологического факультета

Отделения биология – экология

5 курса 51 группы

Багровой Евгении Александровны

2003 год