ВВЕДЕНИЕ

В последние годы, в результате сравнения характера изменчивости лососевидных рыб Старого и Нового света, анализа их внутривидовой и внутриродовой изменчивости, исследователи все более склоняются к выделению рода Coregonus в самостоятельное семейство (Решетников Ю.С., 1975) с тремя родами: Prosopium, Coregonus, Stenodus. Считается, что сиговые ведут свое происхождение с плиоцена. Следовательно, к началу четвертого периода уже существовали все современные виды этого семейства (Егоров А.Г., 1985).

Высокая пластичность отдельных видов этой сложной в таксономическом отношении группы рыб, ценные вкусовые качества вывели сиговых на ведущие позиции среди объектов товарного выращивания и интродукции с целью улучшения видового состава и повышения рыбопродуктивности водоемов (Романов В.И., 1985).

Для водоемов Хантайской гидросистемы решение этого вопроса приобрело особую остроту, тат как рыбохозяйственная эксплуатация бассейна представляет классический пример нерациональной организации хозяйства.

Среди созданных в Сибири крупных водохранилищ Хантайское является самым северным водоемом подобного типа. Оно расположено за Полярным кругом в бассейне нижнего Енисея на р. Хантайке. Большое влияние на процессы формирования его гидробиологического режима оказывают суровые климатические условия, прежде всего многолетнемерзлые породы, подстилающие ложе водохранилища.

В процессе своего развития каждое водохранилище обязательно проходит три фазы (периода): вспышки трофии, трофической депрессии и стабилизации, которая характеризуется новым постепенным повышением уровня трофической обеспеченности в результате формирования иловых отложений планктического происхождения (Баранов Н.В., 1961).

Ранее оценивая основные биологические характеристики отдельных представителей ихтиофауны в разные годы формирования Хантайского водохранилища (Романов В.И., 1980, 1981, 1985, 1986, 1990; Романов, Шаманцев, 1996), можно было заметить очень тесную связь между процессами, проходящими в этом водоеме, и, например состоянием популяции сиговых рыб. Имеющиеся долгосрочные наблюдения позволяют считать, что первые две фазы в формировании этого водохранилища уже миновали и, при условии относительного постоянства известной цикличности уровненного режима, присущей подобным водоемам, оно проходит фазу стабилизации. Критическим моментом в процессе формирования оказался 1985 г., когда в результате объективных гидрологических причин (малоснежная зима) и сильной зимней сработки, уровень воды упал настолько, что зеркало водохранилища уменьшилось почти в два раза. Это отразилось на биологических характеристиках всех рыб (Романов В.И., 1989). В последующие годы уровень практически ежегодно стал достигать своих проектных значений (Карманова О.Г., Романов В.И., 2000). Высокий уровень кормовой обеспеченности первых лет существования Хантайского водохранилища положительно отразился на биологических характеристиках сибирской ряпушки. У нее значительно увеличился темп линейного и весового роста, возросла плодовитость, упитанность и жирность, сократились сроки достижения половой зрелости (Романов В.И., 1980, 1981).

После достижения водохранилищем проектного уровня (начало фазы строфической депрессии) темп линейного и весового роста ряпушки заметно снижается.

Известно (Карманова О.Г., Романов В.И., 2000), что влияние на темп роста рыб оказывает уровенный режим водохранилища, особенно в годы с заметным недобором воды или значительной зимней сработкой уровня.

Цель данной работы проследить процесс приспособления ряпушки к новым условиям, возникшим после образования Хантайского водохранилища. Отсюда вытекают следующие задачи: проанализировать возраст и рост, плодовитость и упитанность ряпушки в процессе формирования водохранилища.

ВЫВОДЫ

1. Изменилась возрастная структура популяции. Если в 1977 – 1999 гг. в уловах еще встречались особи в возрасте 2+ лет, то в 2000 г. эта возрастная группа отсутствовала. С 1999 года в уловах стали впервые встречаться особи в возрасте 7+ и 8+ лет.

2. Темп весового роста ряпушки заметно снизился. Так средний показатель общей массы тела у шестилетки (5+ лет) ряпушки в 1977 г. составлял 330 грамм, а в 2000 г. до 116 грамм.

3. По сравнению с данными линейных показателей ряпушки за 1977 – 2000 гг. отмечено резкое снижение во всех возрастных группах. Если в 1977 г. пятилетки имели среднюю длину тела 289 мм, то в 2000 г. у одновозрастных рыб эти показатели составляли 205 мм.

4. Как у самцов, так и у самок ряпушки Хантайского водохранилища можно отметить некоторый рост средних величин упитанности рыб в зависимости от возраста. В последующие годы наибольший коэффициент упитанности имела ряпушка из района Цветочного острова в 2000 году.

5. Анализ динамики жирности ряпушки в 1977 – 2000 гг. показывает, что за этот период средний коэффициент жирности понизился с 1,50 до 0,24 баллов. В 1977 г. – жирность ряпушки не превышала 5 баллов, а в 2000 г. соответственно 3 баллов, а 42,02% имели жирность равную 1 баллу.

6. Анализ материалов по плодовитости показывает, что значение абсолютной и относительной плодовитости ряпушки заметно снизилось к 2000 году по сравнению с предыдущим периодом. Например, у самок в возрасте 4+ лет абсолютная плодовитость в 1977 году составляла 15568 икринок. В 2000 году у таких же самок средние показатели абсолютной плодовитости были равны лишь 4955 икринок, т.е. снизились в 3 раза.

7. Таким образом, процесс формирования водохранилища оказал влияние на биологию ряпушки. Наиболее высокие биологические характеристики наблюдались в фазу вспышки трофии (до начала 80-х годов). При достижении водохранилищем проектного уровня (в фазу трофической депрессии) эти характеристики резко снизились.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для данной работы был предоставлен научным руководителем В.И. Романовым. Сборы были проведены в летний период 1999-2000 годов на Хантайском водохранилище. На биологический анализ было взято: ряпушки 202 экземпляра – район Цветочного острова 1999 года, 192 экземпляра – район Цветочного острова 2000 года, 39 экземпляров – Третий порог 2000 года. Всего 433 экземпляра.

Полевые сборы и лабораторная обработка рыб производились по общепринятой в ихтиологии методике (Кафанова В.В., 1984).

Возраст был определен по приготовленным чешуйным препаратам. Чешую брали у рыб с середины тела под передней частью спинного плавника, над боковой линией. С каждой рыбы пинцетом или скальпелем брали по 10-20 чешуек и закладывали их между листами «Чешуйной книжки».

После просушки чешуя была выдержана в нашатырном спирте (25%-ный аммиак) 30 минут. Просветленную чешую просматривали при помощи микрофото типа М-ПО-51.

Линейный и весовой рост был исследован по наблюденным данным. В основном в работе использовалась длина по Смитту (Sm) – от начала рыла и до конца средних лучей хвостового плавника. Длина тела – от начала рыла и до конца чешуйчатого покрова – применялись нами, только при вычислении коэффициентов упитанности рыб.

В работе использовались данные по общей массе тела ряпушки (Q) и (q).

Плодовитость определяли счетно-весовым способом. Индивидуальная абсолютная плодовитости (ИАП) вычислялась на основании данных массы гонад, величин навески и числа икринок в ней по формуле:

Индивидуальная относительна плодовитость (ИОП) вычислялась на 1 г массы тела без внутренностей по методике Л.Е. Анохиной (1969).

,

где r – абсолютная плодовитость, q – масса тела рыбы без внутренностей.

На плодовитость было исследовано: район Цветочного острова 1999 года – 55 самок, район Цветочного острова 2000 года – 80 самок, Третий порог 2000 года – 16 самок. Всего 151 самка.

Упитанность по Фультону была рассчитана по формуле:

,

где - длина тела.

Упитанность по Кларк была также рассчитана по формуле:

.

Степень жирности определяли по пятибалльной шкале (по Никольскому Г.В., 1963).

Балл 0. Жира нет на кишечнике.

Балл 1. Тонкая шнуровидная полоска жира расположена между вторым и третьим отделами кишечника.

Балл 2. Неширокая полоска плотного жира между вторым и третьим отделами кишечника. По верхнему краю второго отдела идет узкая непрерывная полоска жира.

Балл 3. Широкая полоска жира в середине между вторым и третьим отделами кишечника. Анальный конец кишечника залит тонким слоем жира.

Балл 4. Кишечник почти целиком покрыт жиром за исключением маленьких просветов.

Балл 5. Весь кишечник залит толстым слоем жира. Нет никаких просветов.

Были построены вариационные ряды по возрасту, длине по Смитту и массе тела (Q). Для основных биологических показателей – длина по Смитту, массе тела (Q), ИОП, ИАП, упитанность по Кларк и Фультону проведен статистический анализ.

Для оценки вариационных рядов были определены: средняя арифметическая – , среднее квадратическое отклонение – , стандартная ошибка – , коэффициент вариации – , который рассчитывался по формуле:

.

Проведен корреляционный анализ основных биологических показателей, в котором особое внимание уделялось связанности показателей абсолютной и относительной плодовитости, как между собой, так и с возрастом, массой тела, длиной и упитанностью.

Статистическая обработка, табличное и графическое изображение данных проведены на ПЭВМ в табличном редакторе Microsoft Excel.

Автор выражает благодарность руководителю В.И. Романову, а также аспирантке кафедры ихтиологии и гидробиологии О.Г. Кармановой за предоставленный материал и помощь, оказанную при написании данной работы.

2. ХАНТАЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЯПУШКИ

2.1. Физико-географическое описание района исследования.

Хантайская гидросистема включает р. Хантайку от Енисея до Усть-Хантайской ГЭС, Хантайское водохранилище, исток Хантайки между водохранилищем и Малым Хантайским озером, протоку Дюпкун, которой соединяется Малое Хантайское озеро с Большим Хантайским. Кроме того, имеется сложная система больших и малых притоков различного порядка и озер, как связанных с системой, так и бессточных (рис.1).

Река Хантайка и Хантайское водохранилище расположены в Норильской долине. Долина начинается на севере от р. Микчанда, впадающей в озеро Лама, далее хорошо прослеживается в южном направлении до западного берега озера Кета, где меняет направление на юго-западное (Малолетко А.М., 1988).

В 63 км от устья Хантайка прорезала дугообразный выход траппов, образовав Большой (первый) порог. На большом пороге построена Усть-Хантайская ГЭС в 1970 году, а рядом пос. Снежногорск.

В 40 км от пос. Снежногорска расположен Цветочный остров.

До заполнения ложа водохранилища на Хантайке был второй порог в нескольких километрах выше устья р. Кулюмбе. В 6 км выше устья Мочокты в узких трапповых щеках находился Третий порог. Километрах в двух выше Третьего порога и тоже в зоне подпора находится Четвертый (по нумерации Н.Н. Урванцева (1928)).

При максимальном заполнении водохранилища (1978 г. – 59,51 м) площадь составила 2150 км², объем – 24,2 км³, при средней глубине 11,25 м; при уровне 49,17 м в 1985 г., наименьшем за весь предыдущий период эксплуатации ГЭС, соответственно 880 км², 8 км³ и 9,2 м (Малолетко А.М., 1988).

Водохранилище изобилует заливами, глубоко выдающимися в сушу, наиболее значительные из них приурочены к залитым участкам долин р.р. Моген (55 км), Кулюмбе (50 км), Горбиачин (25 км), Мочокта и Сиговая (по 20 км). Ложе водохранилища осложнено многочисленными буграми и гривами, которые при заполнении образовали острова.

Конфигурация современной береговой линии Хантайского водохранилища отличается своими сложными изрезанными формами. Наибольшая изрезанность берегов наблюдается в южной и восточной частях водохранилища, имеются полузатопленные участки леса (Григорьев Н.Ф., 1980).

Н.Ф. Григорьев (1980) выделяет три основных типа берегов на Хантайском водохранилище:

1. нейтральные берега;

2. регрессивные;

3. амбразионные.

Нейтральный тип берегов подразделяется на подтипы:

а) берега сложенные коренными породами или валунно-глыбовым материалом. Этот тип берегов прослеживается вдоль западной, относительно глубоководной части водохранилища.

б) берега отлогие, покрытые затопленным лесом. Они характерны для южной и восточной частей побережья водохранилища.

Регрессивный тип берегов, так же как и нейтральный, развит широко, где безлесные низменные берега сложены льдистыми торфяниками и суглинками.

Абразионный тип образуется лишь на небольших по протяженности участках в промежутках между берегами нейтрального типа.

2.2. Гидрохимический режим Хантайского водохранилища.

Гидрохимический режим водохранилища формировался по мере наполнения водами притоков. Основные притоки в юго-западной части – реки Кулюмбе, Горбиачин, Брус; северо-восточной – реки Тукуланда, Мочокта, Моген, Хантайка.

Юго-западная часть водохранилища. В первой декаде июля воды этой части водохранилища имели гидрокарбонатный состав. Среди катионов обычно преобладал кальций-ион. Лишь в одном случае среди катионов преобладал натрий-ион. Содержание магний-иона всегда было меньше, чем кальций-иона, Сульфат-ион практически отсутствует: лишь в зоне подпора небольшого ручья, впадающего слева, отмечено невысокое (1 мг/л) содержание этого иона. Хлор-ион присутствует во всех пробах. Общая минерализация невысокая – до 105 мг/л; максимальной величины она достигает в наиболее глубокой части водохранилища (Куликова А.А., 1980).

В долине р. Горбиачин по химическому составу вода гидрокарбонатная кальциево-натриевая. Сульфат-ион отсутствует. Ниже устья реки Горбиачин общая минерализация 84-102 мг/л. По анионному составу воды гидрокарбонатные, среди катионов преобладает кальций. Натрий- и магний-ион содержится в переменных количествах. По вертикали отличается увеличение общей минерализации от 89 мг/л на поверхности до 102 мг/л на глубине 20 м. Увеличение общей минерализации произошло в основном за счет повышения содержания натрий- и калий-ионов (в 3-4 раза) и гидрокарбонат-иона (в 2-3 раза).

Северо-восточная часть водохранилища. Гидрохимический режим изучен по ряду вертикалей в той части водоема, которая соответствует долине реки Хантайки. Глубины здесь достигают 30 м. Общая минерализация воды обычно не превышает 100 мг/л.

В 50 км от ГЭС повсеместно определяются ионы сульфата, как на поверхности, так и на глубине, в придонной части водоема. Содержание сульфат-иона возрастает с глубиной. В связи с отсутствием сульфат-иона относительное содержание ионов гидрокарбоната и хлора здесь несколько выше. Среда анионов почти во всех пробах отмечен нитрат, содержание которого незначительно – до 0,2 мг/л. Ионы аммония не отмечены (Куликова А.А., Малолетко В.А., 1980).

Таким образом, гидрохимический режим водохранилища формируется под влиянием притоков – основных поставщиков воды, климата, рельефа, состава пород, а также под влиянием застойного режима самого водохранилища (Куликова А.А., Малолетко В.А., 1980).

2.3. Кормовая база рыб в условиях формирующегося

Хантайского водохранилища.

Условия питания сиговых рыб в водоемах Севера характеризуются изменчивой кормовой базой, небольшим числом слагающих ее видов и отсутствием не только одного преобладающего вида, но и одной группы видов, на которой рыбы могли бы кормиться круглый год. Большая изменчивость и пластичность сиговых рыб заключается в специфике питания (Решетников Ю.С., 1980).

Приспособления у сиговых к жизни в суровых и изменчивых условиях северных водоемов шли по двум направлениям: с одной стороны, это эврифагия и большая пластичность в выборе объектов питания, что позволило потреблять самые разнообразные кормовые организмы, а с другой стороны, полиморфизм, который, давая возможность разным экологическим формам вида занимать различные пищевые ниши (Решетников Ю.С., 1980).

При рассмотрении кормовой базы рыб в Хантайском водохранилище следует отметить, что низкая температура воды водохранилища в течение вегетационного периода не способствует развитию водной растительности (Малолетко А.М., 1988). Высшая водная растительность очень бедна и занимает не более 1% площади, ее роль в образовании органического вещества невелика. Например, в Третьем пороге: в озерке, расположенном в сухой ложбине, по которой сбрасывала р. Хантайка свои воды при заторах в щеках, с глубин 1-1,5 м в 1985 году были собраны водяная сосенка и пузырчатка маленькая (Малолетко А.М., 1988).

Зоопланктон Хантайского водохранилища представлен 47 видами. Из них на долю веслоногих приходится 13, ветвистоусых – 17, коловраток – 18 видов. Основу численности и биомассы в 1982 г. (Шевелева Н.Г., 1982), составляли L. macrurus, C. scutifer, Eu. gracilis.

В видовой структуре и количестве зоопланктона на отдельных участках отмечены существенные различия, наиболее четкие в периоды температурной неоднородности. Так, в июле, сразу после вскрытия водохранилища в верхней части северного участка температура воды была на 4-5^оС ниже по сравнению с центральным и южным участками. Зоопланктон северной части по видовому составу имел сходства с озером Хантайским, где доминируют Cyclops strenuus, Limnocalanus macrurus, Bosmina obtusirostris. В центральной, а особенно в южной частях водохранилища, зоопланктон более разнообразен. В южной части ветвистоусые ракообразные представлены 3 видами, а коловратки – 10 (Шевелева Н.Г., 1988).

Благоприятные условия для развития зоопланктона складываются в заливах водохранилища Рубчий, Аккит, Моген. По структуре сообщества зоопланктон имеет копеподнокладоцерный характер. Здесь наиболее разнообразен видовой состав ветвистоусых, которые в теплое время составляют основу биомассы зоопланктона. Максимальные значения численности и биомассы зоопланктона отмечены в заливе Рубчий (104,7 тыс. экз./м³ и 2,37 г/м³).

Относительно богаты зоопланктоном заливы Аккит (19,2 тыс. экз./м³ и 0,64 г/м³) и Моген (10,2 тыс. экз./м³ и 0,7 г/м³). В заливе Тукуланда биомасса зоопланктона невелика – 0,2 г/м³, что можно объяснить большой проточностью залива (Шевелева Н.Г., 1988).

Таким образом, основу численности и биомассы зоопланктона Хантайской гидросистемы составляют разнообразные, значение которых велико в питании рыб планктофагов. В водохранилище отмечены относительно высокие концентрации зоопланктона, где он используется как планктофагами, так и мальками бектофагов и хищных рыб.

Зообентос включает 14 групп и более 90 видов и внутривидовых форм, среди которых преобладают личинки хирономид 70-80% по весу и 66% по численности всех видов (Решетников Ю.С., 1980). Среди других бентосных следует выделить моллюсков, олигохет, нематод, бокоплавов, личинок ручейков, поденок, веснянок – все ценные корма для рыб.

В Хантайском водохранилище из бентосных организмов преобладают личинки хирономид, моллюски, олигохеты. Средняя биомасса зообентоса в 1977 году составила лишь 0,62 г/м² при средней численности организмов 67 экз./м². Качественно и количественно зообентос наиболее богат в литоральной зоне с глубинами до 5 м, где средняя биомасса составила 1,77 г/м² при плотности организмов 148 экз./м². На глубинах свыше 15 м в бентосе встречены только личинки трех видов хирономид и, единично, галеид. В приплотинных участках водохранилища на глубинах свыше 40 м данные организмы не обнаружены (Тюльпанов М.А., 1977).

Анализируя процессы, происходящие в Хантайском водохранилище, можно констатировать, что ведущим фактором, определяющим состояние популяций хищных и мирных рыб, является здесь кормовая база, а не условия воспроизводства. Для большинства водоемов с зарегулированным стоком европейской части России отмечена альтернативная ситуация (Карманова О.Г., Романов В.И., 2000).

2.4. Особенности формирования ихтиофауны

бассейна р. Хантайки.

Формирование ихтиофауны водохранилищ – это сложный процесс, определяющийся взаимодействием многочисленных факторов географического положения, климата и почв водосбора, величины и характера питающего стока, морфологии водоема, термики его водной массы, развития растительности, видового состава исходной ихтиофауны и кормовых организмов.

Особое значение приобретает характер и интенсивность промысла, загрязнения водоема и рыбоводно-мелиоративные мероприятия (Тюрин П.В., 1961).

В Хантайском водохранилище обитают 18 видов рыб, относящихся к 8 семействам. Наиболее многочисленны лососевые (7 видов) и карповые (5 видов). Ихтиофауна водохранилища формировалась на основе ихтиоценозов залитых озер и рек. Особое влияние на ее формирование оказывает система Хантайских озер, имеющих сток в водохранилище. Вспышки численности плотвы, окуня, характерной для других водохранилищ Сибири в начальный период их формирования, в Хантайском водохранилище не отмечено. Хотя за последние годы несколько увеличил свою численность окунь, но в промысле его роль пока незначительна.

Из 18 видов рыб Хантайского водохранилища ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, чир и валек – представители семейства сиговых, причем ряпушка и сиг-пыжьян наряду со щукой составляют основу промысла (Романов В.И., 1983).

первые годы существования Хантайского водохранилища были исключительно благоприятны для размножения фитофильных рыб (щука) в связи с залитием новых площадей, богатых растительностью. Увеличивающаяся площадь водохранилища обусловила разреженность стада рыб, что, в свою очередь, повысило выживаемость, а при высоком уровне кормовой обеспеченности – хороший темп роста и раннее половое созревание.

Среди притоков Хантайского водохранилища особое место занимает р. Хантайка. Здесь в районе озеровидных расширений сосредоточены основные нерестилища ряпушки, пеляди, сига-пыжьяна, чира. В сборах 1977-1981 гг. отмечено присутствие в составе ихтиофауны Хантайского водохранилища двух межвидовых гибридов сиговых: ряпушки с пелядью и пеляди с сигом-пыжьяном (Романов В.И., 1983). Появление гибридных форм в водохранилищах – закономерное явление, отражающее специфические условия воспроизводства массовых близкородственных видов рыб.

На первых этапах развития Хантайского водохранилища наиболее многочисленными видами рыб являлись окунь (34,4%), щука (17,0%), ряпушка (16,8%), плотва (10,9%), сиг (6,8%), хариус (4,8%), пелядь (4,2%). Таким образом, в ихтиофауне ценные рыбы (сиг, пелядь, ряпушка, хариус) составили 32,6% (Тюльпанов М.А., 1977).

В распределении рыб по определенным участкам водохранилища наблюдалась зависимость, проявляющаяся в приуроченности реофильных видов (таймень, хариус, сиг-валек, ряпушка и налим) к районам подпора, где ощущается влияние речного потока. Лимнофильные рыбы (плотва, окунь, щука, пелядь, гольян, карась, девятииглая корюшка) чаще встречается в прибрежных участках водохранилища. В центральных участках водохранилища и в районах с большими глубинами рыбы не встречены. (Тюльпанов М.А., 1977).

Источником формирования ихтиофауны водохранилища послужили водоемы зоны затопления. Различные лимнологические характеристики отдельных частей водохранилища позволяют выделить 4 основные зоны мест обитания рыб. Первая – литораль водохранилища, его многочисленные заливы (район Горка, Горбиачин, Брус). Это зона распространения лимнофилов (окунь, плотва, елец, щука, озерный гольян, девятииглая колюшка). Вторая – район подпора рек, служит местом обитания реофилов (таймень, хариус, ряпушка, сиг). Третья – пелагиаль водохранилища и больших заливов. Здесь обитают ряпушка и пелядь. Четвертая зона – затопленный лес. Она, как правило, мало заселена рыбами; здесь встречаются лимнофилы (щука плотва) и очень редко молодь реофилов (ряпушки, сига, пеляди) (Ледяев О.М., 1980).

Таким образом, затопленную часть ихтиофауны составляют сиговые, а преобладающим по численности видом является щука (Романов В.И., 1980).

2.5. Промысловое значение ряпушки

Хантайского водохранилища.

Рыба имеет в жизни человека огромное значение, являясь важнейшим видом белковой пищи и давая некоторые другие виды полезной продукции (Никольский Г.В., 1974).

Начало промысла на водохранилище приходится на 1973 год, когда два звена рыбаков Игарского рыбозавода стали вести промысел в районе рек Горбиачин и Кулюмбе. В данный момент лов приурочен к местам впадения рек Горбиачин, Кулюмбе и Сиговая.

В 1976 году на Хантайском водохранилище было поймано 106,9 т рыбы, что составило 25,3% от всей добычи по Игарскому рыбозаводу. Основу улова составила щука – 88 т (82,3%); было добыто сиговых 15,7 т (14,7%). В 1977 году вылов на водохранилище составил 39,4% от всей добычи по Игарскому рыбозаводу. В 1977 году сиговых было добыто 34,2 т (13,6%).

В последние годы лов на водохранилище ведется в основном в районе Третьего порога.

Таблица 1

Добыча рыбы на Хантайском водохранилище

(по данным В.В. Глазкова, 1980)

Создание водохранилища благоприятно сказалось на запасах щуки и сиговых рыб; образовались новые нагульные и нерестовые миграции сиговых. Ряпушка идет на нерест в Малое Хантайское озеро и район Переката, все больше расширяя нерестовые площади.

Чтобы повысить рыбопродуктивность водохранилища необходимо провести ряд рыбоохранных мероприятий. Разрежение стада щуки и увеличение ряпушки и сига-пыжьяна, зарыбление водохранилища пелядью, увеличение площади облова и применение более производительных орудий лова (Глазков В.В., 1980).

В последние годы наблюдается заметное увеличение запасов планктоядной ряпушки. Лов ряпушки ведется при ее нагульном и нерестовом ходе из водохранилища в Малое Хантайское озеро рыбаками совхоза Хантайского. Для увеличения ее численности необходимо ограничить ее лов, способствуя увеличению ее численности.

Являясь основным потребителем зоопланктона пелагиали, и будучи ценным пищевым объектом, ряпушка представляет значительный интерес для практики рыбного хозяйства.

Важное значение для сохранения ее численности имеет устройство заградителей перед плотиной Усть-Хантайской ГЭС. Массовая гибель ряпушки, при прохождении через турбины наблюдается в зимнее время: в 1976 году за 9 месяцев более 7 т (ряпушки).

Для сохранения численности стада ряпушки ее лов в настоящее время лимитирован. Допускается ее прилов не более 20% рот общего улова.

Хантайское водохранилище, будучи водоемом олиготрофным, расположено за Полярным кругом и ему, как и другим северным водоемам, свойственна низкая биологическая продуктивность. Поэтому освоение водохранилища промыслом должно проводиться при неукоснительном выполнении Правил рыболовства (Ледяев О.М., 1980).

По данным Романова В.И. (2000) сейчас лов рыбы на Хантайском водохранилище осуществляется в основном в летний период нерегулярно и с меньшим числом рыбаков из-за возникших проблем с вывозом и переработкой рыбы на месте. Данные этого промысла схематично отражают современное состояние с составом и численностью основных промысловых рыб. При этом учет вылова практически не ведется.

3. ЭКОЛОГИЯ РЯПУШКИ В ВОДОЕМАХ СИБИРИ

3.1. Распространение и миграции.

Сибирская ряпушка широко распространена в северных водоемах Европы, Азии и Америки. Ряпушки представлены несколькими видами и образуют в Европе и Северной Америке в основном озерные формы. В Азии преобладает по численности полупроходная ряпушка, крупные стада которой обитают в бассейнах Оби, Енисея, Хатанги, Лены, Яны, Колымы. Жилые популяции ряпушки населяют многие озера тундровой зоны Сибири (Москаленко Б.К., 1971).

Coregonus sardinella valenciennes – сибирская ряпушка. Видовое название sardinella означает маленькая сардинка. Общепринятые названия – сибирская ряпушка, обская сельдь, сельдятка (Решетникова Ю.С., 1980).

Наиболее крупное стадо полупроходной ряпушки обладает в Обском бассейне. Эта рыба менее связана с речной системой. ЕЕ жизнь проходит в заливах и губах, где она растет, нагуливается, достигает половой зрелости. В Обской губе ряпушка распространена повсюду – от наиболее южных участков до Карского моря.

В Гыданском заливе обитает локальное стадо, заселяющее южную половину залива и заходящее во впадающие в него реки Гыду, Юрибей, Гадой (Москаленко Б.К., 1971).

Северной границей распространения енисейской ряпушки являются острова Олений и Сибирякова. Южной границей ее миграций является район р. Подкаменной Тунгуски. Во время штормовых ветров, вызывающих перемешивание воды, снижение температуры и повышение солености, ряпушка отходит в южную часть залива и в Енисейскую губу. Круглый год она встречается в дельте Енисея (Боброва Н.Н., 1958).

В пясинском заливе существует локальное стадо полупроходной ряпушки, поднимающейся для нереста в р. Пясину, предположительно до ее притока Аганы (Ольшанская О.Л., 1965). По ее мнению жилые формы ряпушки населяют Норильские озера: Кета, Глубокое, Мелкое, Лама, Собачье.

Хатангское стадо обитает в Хатангском заливе и дельте р. Хатанги. Для нереста поднимается в р. Хету (Лукьянчиков Ф.В., 1963).

Зона нагула Ленского стада включает обширный придельтовый район моря Лаптевых – от Оленекского залива на западе до губы Буорхая на востоке. Для нереста поднимается по Лене до устья р. Вилюй (Пирожников П.Л., 1955).

Колымское стадо нагуливается в дельте р. Колымы. Здесь встречается ряпушка всех возрастов и во всех стадиях половой зрелости круглый год. Летом неполовозрелые особи заходят на нагул в виски-протоки реки и озера, а также выходят в предустьевую солоноватую зону моря. Как указывает П.А. Дрягин (1933), колымская ряпушка – рыба речная, свойственная преимущественно дельте и низовьям, но в иные годы единоличные особи поднимаются и до Верхнеколымска.

Анадырское стадо обитает как в опресненных участках Анадырского лимана, так и в устьях, впадающих в него рек. Ход производителей вверх по Анадырю начинается в августе, в конце сентября они достигают с. Марково, в районе которого нерестуют (Агапов И.Д., 1941).

Таким образом, ареалы смежных локальных стад смыкаются, что обеспечивает биологические связи между ними. В обширных заливах и губах, сильно врезанных в материк и принимающих большие объемы пресной воды, ряпушка находится как летом, так и зимой (Обь, Енисей). В выносных дельтах (Лена), небольших открытых заливах (Яна) или в дельтах, имеющих непосредственную связь с открытым взморьем (Индигирка, Колыма), основные места обитания рыбы находятся в речных дельтах, из которых для нагула на взморье выходит летом часть стада, в основном неполовозрелая.

Часть стада мигрирует на нагул в начале лета на заливаемую паводками водами пойму речных низовьев (реки южной части Гыданского залива, Яна, Индигирка, Колыма). Это создает впечатление, что некоторые стада имеют два хода в реку в начале лета и осенью – в период нерестовой миграции.

3.2. Возраст и рост.

Предельный возраст ряпушки не превышает 11-12 лет (Москаленко Б.К., 1978). Основная масса половозрелых рыб состоит из особей в возрасте (3+ - 7+) лет. Темп роста ряпушки сильно колеблется по годам. Колебания темпа роста определяются изменениями температуры воды и условиями питания. В годы, когда сумма тепла за период открытой воды увеличивается, рост ряпушки улучшается. В таблице 2 показана длина ряпушки по возрастным группам из разных бассейнов. Можно отметить о слабом темпе роста Гыданской и Енисейской и более интенсивном росте ряпушки из Восточной Сибири. В Восточной Сибири в основном преобладают рыбы старших возрастов (6+ - 8+); в то время как в Западной Сибири преобладают особи младших возрастных групп (3+ - 5+). Не исключено, что показатели низкого темпа роста енисейской проходной ряпушки определяются искусственным разделением енисейского стада на две формы: проходную, или туруканскую, и жилую, или карскую. Последняя форма, по данным Н.Н. Бобровой (1958), обладает более высоким темпом роста.

Размеры пясинской ряпушки значительно выше, чем Енисейской. Длина последней (по Исаченко И.И.) 183,9-230,9 мм. Длина пясинской – 199-351 мм, вес пясинской ряпушки – 80-380 г. В среднем течении р. Пясины ряпушка в неводном улове по количеству экземпляров стоит на первом месте, но по весу занимает всего 7,6% (Остроумов Н.А., 1937).

Ряпушка растет на протяжении всей жизни, причем годовой прирост массы тела увеличивается с возрастом. Наибольшим он становится после достижения рыбой половой зрелости. Ряпушка принадлежит к группе раннесозревающих сиговых рыб. Обская ряпушка начинает созревать в двухгодовалом возрасте, в массе – в возрасте 4-5 лет, енисейская созревает в трехгодовалом возрасте. На Хатанге – 4+ - 7+, Лене – 5+ - 7+, на Индигирке – 5+ - 7+, Колыме – 6+ - 8+ лет (Москаленко Б.К., 1971).

В связи с различным по возрасту и размерам составом производителей средняя плодовитость локальных стад ряпушки по бассейнам неодинакова. Она меньше в западной части Сибири особенно на Енисее, и больше – в восточной (Москаленко Б.К., 1971).

Основными районами питания проходной ряпушки являются открытые пространства губ и заливов. Питание различается по районам, сезонам и возрастам. Зоны нагула обской ряпушки расположены в Обской и Тазовской губах, летнее питание происходит в южной части Обской и северной части Тазовской губ, полностью опресняемых речным стоком (Москаленко Б.К., 1971).

Енисейская ряпушка нагуливается в солоноватой воде Енисейского залива (Нейман А.П., 1958). Ленская питается в придельтовой зоне взморья, в протоках Ленской дельты (Пирожников П.Л., 1955).

Упитанность и жирность ряпушки достигают небольших величин к началу лета. С возрастом и увеличением размеров рыбы ее жирность увеличивается.

Созревание медленнорастущих озерных ряпушек начинается с 1+ в Европе и Сибири (Покровский В.В., 1956, Скрябин А.Г., 1979). В 2+ созревает камчатская ряпушка. Ранее созревание медленнорастущих популяций свидетельство неблагоприятных условий их существования. Быстрорастущие озерные популяции созревают позднее, но и дольше живут. Крупная ряпушка Топозера созревает в одном возрасте с мелкой (Беляева К.И., 1957).

Речные ряпушки созревают позднее, чем медленнорастущие озерные: обская с 2+, чаще с 3+ и 4+ (Москаленко Б.К., 1971), енисейская с 3+ - 4+ (Нейман А.А., 1958).

Ряпушка из Насоновского озера превосходит по линейным весовым показателям ряпушек из некоторых озер и водохранилищ Сибири (таблица 3). Ряпушка из озера Лижмозеро растет быстрее, чем в озере Онежском. По степени упитанности и жирности ряпушка из озера Лижмозеро близка к сибирской и переславской. Лижмозерская ряпушка становится половозрелой на втором году жизни (Беляева К.И., 1957).

Самые низкие показатели линейного и весового роста отмечены у ряпушки из Ладожского озера: восточное побережье, в нем встречается мелкая ряпушка.

В связи с развитием гидроэнергетики большим резервом для получения уловов сиговых могут быть водохранилища. Акклиматизационные работы на водохранилищах Восточной Сибири проводятся слабо. Мало выпускается молоди и разновозрастных рыб в Братское водохранилище, задерживается освоение Усть-Илимского. Показано, что практически в них могут быть вселены все виды сиговых (Лукьянчиков Ф.В., 1963, Бурмакин Е.В., 1963). По мнению Б.К. Москаленко омуль и ряпушка могут использовать открытую зону глубоководных водоемов, пелядь – прибрежную зону водоемов, а чир, сиги и муксун – бентос.

Нельзя рассчитывать, что только вселение может дать высокую численность ценных видов и на длительное время обеспечить высокую ихтиопродукцию. Необходима комплексная биологическая и техническая мелиорация водоемов перед вселением акклиматизантов (Егоров А.Г., 1969).

Строительство ГЭС в нижних течениях Оби, Енисея и Лены, уменьшение и перераспределение речного стока этих рек создают новые гидрологические условия в прибрежных морских районах, что отрицательно сказывается на условиях жизни сиговых рыб. Поэтому необходимо одновременно с изучением и разработкой способов заселения водохранилищ этими рыбами изучить возможность сохранения существующих сиговых стад на местах их постоянного обитания (Москаленко Б.К., 1971).

Ряпушка Горьковского водохранилища относится к раннесозревающих видам рыб, в возрасте 1+ она частично становится половозрелой, а к 4+ созревает все стадо (Лесникова Т.В., 1981). Горьковская ряпушка уступает по линейно-весовым показателям Насоновской, а превосходит Саратовскую ряпушку (Таблица 3).

Белозерская ряпушка вошла в состав ихтиофауны Горьковского водохранилища и создала новую популяцию. Ряпушка из Рыбинского водохранилища растет лучше ряпушки из Белого озера. Сеголетки Белозерской ряпушки по Дрягину имеют вес 9 г, двухлетки – 32г.

В Саратовском водохранилище отмечена как мелкая, так и крупная ряпушка (Коскова Л.А., 1977). Сравнение средних размеров и веса ряпушки Саратовского водохранилища и Белого озера показывает, что в Саратовском водохранилище ряпушка растет быстрее (Коскова Л.А., 1977).

В Выгозерском водохранилище до 95% нерестового стада представлены ряпушкой весом 18-35 г и длиной 130-150 мм (Вебер Д.Г., 1978). Размерно-весовые показатели, половой состав, сроки наступления нереста, коэффициенты упитанности Выгозерского водохранилища и озера Сямозеро близки между собой.

Основной задачей рыбохозяйственной науки является реконструкция исходной фауны рыб этих водоемов с целью улучшения видового состава, чего можно добиться высокой численностью рыб.

В перспективе Братское, Усть-Илимское могут стать маточными водоемами для сбора икры.

В настоящее время можно использовать для этих целей сиговых Хантайского водохранилища, среди которых наиболее перспективные сибирская ряпушка, пелядь и сиг (Романов В.И., 1989).

4. ЭКОЛОГИЯ РЯПУШКИ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В ПРОЦЕССЕ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ

4.1. Возраст и рост ряпушки.

Как уже отмечалось ранее, две первые фазы в формировании Хантайского водохранилища прошли (Романов В.И., 1985).

В Хантайском водохранилище фаза вспышки трофии длилась до 1977 года, т.е. до полного затопления ложа эта фаза характеризовалась максимальным поступлением биогенных элементов с ежегодным залитием новых площадей.

После достижения проектной отметки уровень трофической обеспеченности лимитируется и наступает фаза трофической депрессии. В Хантайском водохранилище и первая и вторая фазы заметно повлияли на биологические характеристики всех рыб. Гидрологические условия, нарастающая конкуренция среди планктофагов, сильно сказалась на динамике численности и основных характеристиках ряпушки.

В водоемах Хантайской гидросистемы ряпушка представлена озерно-речной формой. Из сиговых это самый высокочисленный вид в Хантайском водохранилище (Романов В.И., 1981).

В первые годы существования водохранилища, сибирская ряпушка имела довольно высокие показатели темпа роста и плодовитости, являясь практически единственным планктофагом (Романов В.И., 1981).

Единственной рекой, где размножается ряпушка, является Хантайка. Основу нерестовой части популяции ряпушки практически за весь период до настоящего времени составили рыбы в возрасте 3+ - 4+ лет. Ухудшение условий обитания привело к тому, что при достаточно близких показателях возрастного состава линейные и весовые характеристики ряпушки заметно упали, уменьшилась и численность рыб (рисунок 2, 3, прило­жение 1).

Темп линейного и весового роста ряпушки значительно повышался в первую фазу, затем стал снижаться. Отмечено, что Туруханская, Курская (р. Енисей) и из озера Маковское относительно мелкие ряпушки по сравнению с Хантайским водохранилищем (Таблица 4). Изменилась возрастная структура популяции ряпушки. Если в 1977 – 1999 гг. в уловах еще встречались особи в возрасте 2+ лет, то в 2000 году эта возрастная группа отсутствовала. Любопытно, что с 1999 года в уловах стали встречаться особи 7+ и 8+ лет.

По сравнению с данными линейных и весовых показателей ряпушки за 1977 – 2000 гг. отмечено резкое снижение во всех возрастных группах. Так, если в 1977 году семилетки имели среднюю длину тела 331 мм и массу 413, то в 2000 году у одновозрастных рыб эти же показатели составляли 229 мм и 130 г.

По нашим сборам ряпушки 1999 – 2000 гг. из Хантайского водохранилища составлена характеристика линейного роста (Таблица 5). Сравнивая средние значения длины по Смитту ряпушки можно отметить, что по своим линейным размерам самки превосходят самцов. У самок из Цветочного острова 1999 года средняя длина тела 213 мм, соответственно в 2000 году – 225 мм. Доминируют особи с размером тела от 190 – 209 мм, составляя 49% (район Цветочного острова 2000 г.). Длина тела по Смитту ряпушки в уловах колеблется от 130 – 289 мм, в среднем составляя 204 мм (1999 г.) и 149 – 269 мм, в среднем 220 мм (2000 г.).

В наших уловах ряпушка была представлена семью возрастными группами (от 2+ до 8+ лет) (Таблица 6). Доминируют особи из Цветочного острова 1999 года в возрасте 4+ лет, составляя 45% от всех возрастных групп. Единично представляют особи 7+ - 8+ лет – Цветочный остров 1999 года. И, напротив, в Третьем пороге 2000 года преобладают особи в возрасте 7+ - 8+ лет – 26%. В 1999 году в уловах превосходили самки (54,5%) над самцами (45,5%) при доминировании самцов в младших возрастных группах, а самок в старших. В 2000 году также отмечалось превосходство самок (64,6%) над самцами (35,4%) (Приложение 2,3).

По данным таблицы 7 видно, что самцы и самки в 1999 году в возрасте 3+ лет имели средний размер тела 183 мм.

По всем возрастным группам ряпушка 1999 года превосходит по линейным размерам ряпушку 2000 года (Рисунок 4).

Для определения интенсивности роста ряпушки были расчислены темпы годовых весовых приростов (Рисунок 5, Приложение 4). Исследования показали, что рост ряпушек продолжается в течение всей жизни.

Для промысла интерес представляют весовые приросты. Известно, что на изменения в обеспеченности пищей рыба быстрее реагирует изменением веса, чем длины, особенно в старших возрастах (Ольшанская О.Л., 1967).

У ряпушек из Хантайского водохранилища нарастание веса продолжается ежегодно, не уменьшаясь и после наступления половой зрелости, увеличиваясь в старших возрастах.

Темп весового роста ряпушки заметно снизился (таблица 4). Например, средний показатель общей массы тела у шестилеток 5+ лет ряпушки в 1977 году составлял 330 грамм, а в 2000 году до 116 грамм.

Сокращение поступления биогенных элементов по мере развития водохранилища и возрастающая численность потребителей органического вещества способствуют ухудшению в кормовой обеспеченности гидробионтов. Подобные закономерности отмечены и для других водохранилищ (Никольский, 1965; Решетников, 1980 и др.).

4.2. Питание и упитанность ряпушки.

Ряпушка питается мелкими, трудно различимыми простым глазом организмами, живущими в толще воды, эти организмы носят общее название «планктон». Среди них есть и животные (рачки, коловратки), и растения (микроскопические водоросли) (Покровский В.В., 1953).

Упитанность ряпушки претерпевает заметные сезонные колебания. Ряпушка более упитана в конце лета. После нереста самцы упитаннее самок. По данным таблицы 8 можно отметить следующее: в младших возрастных группах (2+ - 4+ лет) самцы менее упитаны, чем самки, а в старших возрастных группах (5+ - 8+ лет) самцы упитаннее самок. Так, коэффициент упитанности по Фультону и Кларк в возрасте 2+ лет у самок из района Цветочного острова 1999 года составил соответственно 1,10 и 0,99, тогда как у самцов эти значения не превышали 1,04 и 0,95. Как у самцов, так и у самок можно отметить некоторый рост средних величин упитанности рыб в зависимости от возраста. Наибольший коэффициент упитанности имеет ряпушка из района Цветочного острова 2000 года (таблица 9, приложение 5). Пределы колебаний упитанности по Фультону и Кларк у ряпушки из наблюдаемых районов незначительны (таблица 9, приложение 6). Например, коэффициент упитанности (F) ряпушки 1999 года колеблется от 980 до 1,39, составляя в среднем 1,13 и в 2000 году соответственно 0,93 до 1,43 в среднем 1,20.

Низкие показатели упитанности имеет ряпушка из озера Томмот (бассейн р. Хантайки) по сравнению с ряпушкой Хантайского водохранилища. Так упитанность по Кларк ряпушки из озера Томмот в возрасте 3+ - 7+ лет составляет от 0,98 до 1,09 (Романов В.И., 2000).

Исключительно большое значение жиров в энергетическом обмене. Жиры являются основным источником, аккумулирующим энергию для обеспечения воспроизводительной функции, поддержания организма в период зимовки и при неблагоприятных кормовых условиях (Шульман Г.Е., 1972).

Ряпушка по жирности мышц относится к тощим рыбам (Потапова О.И., 1978). Жировые запасы у нее откладываются во всех внутренних органах. Обычно жирность молоди и неполовозрелых рыб ниже, чем старших возрастных групп, так как у молоди белковый обмен преобладает над жировым (Лизенко Е.И., 1973).

Рассматривая динамику жирности у самцов и самок из исследуемых нами водоемов можно отметить, что в районе Цветочного острова 2000 года самцы (1,47%) и самки (1,65%) имеют максимальную жирность 3 балла. А в этом же водоеме в 1999 году максимальная жирность самок (10%) не превышала 1,5 балла (таблица 10).

Анализ динамики жирности ряпушки в 1977 – 2000 гг. показывает, что за этот период средний коэффициент жирности понизился с 1,50 до 0,24 балла. В 1977 – 1978 гг. жирность ряпушки не превышала 5 баллов, а в 2000 году соответственно 3 баллов, а 42,02% имели жирность равную 1 баллу (рисунок 6), тогда как в 1979 году 79,17% самцов и самок ряпушки имели жирность равную 1 баллу (рисунок 7).

В заключение можно сказать, что содержание общих липидов и триглицеридов в органах и тканях ряпушки изменяется в течение годового цикла. Расход липидов идет в преднерестовый, нерестовый и зимний периоды. По данным Лизенко Е.И. (1973) можно заключить, что часть фосфолипидов выполняет запасную функцию.

5. ПЛОДОВИТОСТЬ РЯПУШКИ

5.1. Воспроизводительная способность ряпушки.

Плодовитость представляет собой одно из важнейших экологических явлений, входящих в понятие «биология размножения» и обусловливающих существование популяций, развитие видов, формирование биоценозов (Петлина А.П., 1987).

Плодовитость рыб тесно связана с типом динамики стада, с особенностями ее пополнения. Чем быстрее растет рыба, чем скорее она вступает в нерестовое стадо и чем выше ее индивидуальная плодовитость, тем выше воспроизводительная способность популяции (Решетников Ю.С., 1980). Воспроизводительную способность популяции обычно оценивают по таким показателям как индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП), индивидуальная относительная (ИОП) и показатели популяционной плодовитости.

У сиговых рыб ИАП тесно связана с массой тела рыбы, поэтому, зная массу, можно с достаточной точностью рассчитать плодовитость рыбы. Абсолютная плодовитость меняется в зависимости от условий нагула. Изменение ИАП половозрелых самок ряпушки можно рассмотреть на примере Хантайского водохранилища, за весь период его формирования (таблица 11). В связи с изменением массы рыбы меняется абсолютная плодовитость.

Показатель относительной плодовитости меняется. Относительная плодовитость, как показатель физиологической способности самок продуцировать определенное количество икры на единицу веса, также может меняться по мере роста рыб и в зависимости от условий нагула (Решетников Ю.С., 1980).

Г.В. Никольский (1965) отмечает, что при изменении плодовитости изменяется и размер икринок, что определяет продолжительность питания за счет желтка, размеры личинки при переходе на внешнее питание, а значит и качество необходимых для личинки кормов на первых этапах личиночного периода.

5.2. Изменение плодовитости ряпушки Хантайского водохранилища.

Начало преднерестовых миграций ряпушки Хантайского водохранилища приходится на середину июля, и она продолжается с разной степенью интенсивности хода до начала октября (Романов В.И., 1988). В 1977 – 2000 гг. среди ряпушек, мигрирующих к местам размножения, находилось много рыб неполовозрелых или пропускающих нерестовый период. После размножения ряпушка скатывается по Хантайке в водохранилище. В зимний период, в марте, наблюдаются ее массовые скопления в районе верхнего бьефа ГЭС. В это же время в нижнем бьефе встречается много травмированной ряпушки впоследствии ее ската через турбины Усть-Хантайской ГЭС.

Анализ материалов по плодовитости показывает, что значение абсолютной и относительной плодовитости ряпушки заметно снизились к 2000 году по сравнению с предыдущим периодом (рисунок 8). Например, у самок в возрасте 5+ лет абсолютная плодовитость в 1977 и 1978 гг. соответственно 16928 и 24426 икринок. В 1999 и 2000 гг. у таких же самок средние показатели абсолютной плодовитости были равны 6190 и 5505.

Рассматривая одноразмерных самок в 1999 и 2000 гг. можно отметить некоторое повышение показателей абсолютной плодовитости (таблица 12). Так в возрасте 4+ лет ряпушка из района Цветочного острова 1999 года имела абсолютную плодовитость 4955, тогда как ряпушка из этого же района 2000 года имела несколько большие значения – 4959 икринок.

Снизились показатели относительной плодовитости относительно массы тела без внутренностей (ИОП/q) (таблица 13).

Различия в коэффициенте зрелости у популяций ряпушки отражает, по мнению Б.К. Москаленко (1971), разные темпы роста и скорости полового созревания. Перед нерестом у рыб одной популяции коэффициенты зрелости выравниваются. Ряпушка 2000 года из района Цветочного острова и Третьего порога имеет низкие коэффициенты зрелости по сравнению с ряпушкой 1999 года. Например, в возрасте 5+ лет коэффициент зрелости ряпушки в районе Цветочного острова 1999 года составляет 6,27, а в районе Цветочного острова и Третьем пологе 2000 года соответственно 5,4 и 3,28 (таблица 12).

Основу нерестовой части популяции ряпушки из Хантайского водохранилища составили рыбы имеющие длину тела по Смитту 190 – 289 мм. Доминировали ряпушки с длиной тела от 210 – 229 мм (район Цветочного острова 1999 – 2000 гг.) (таблица 14). Самые высокие значения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) отмечены у самок с длиной тела 270 – 289 мм – 15198 икринок (Третий порог, 2000 г.).

Обращают на себя внимание невысокие показатели относительной плодовитости (ИОП) ряпушки Цветочного острова 1999 года 55 икринок, 2000 года – 50 икринок по сравнению с Третьим порогом 2000 года – 70 икринок (рисунок 9). Средняя ИОП относительно общей массы тела хатангской ряпушки (Хотское стадо) – составила 59 икринок. Аналогичные характеристики ряпушек из Путоранских озер (Собачье, Хантайское). Обычно превышают 100 икринок на 1 г массы (Романов В.И., 2000).

Абсолютная плодовитость Хантайских ряпушек зависит от массы тела 0,80 – район Цветочного острова 1999 года, 0,65 – район Цветочного острова 2000 года в большей степени, чем от длины по Смитту (0,77 – 0,51) и возраста (0,73 и 0,48). Наблюдается заметная связь между плодовитостью и упитанностью рыб в районе Цветочного острова 2000 года. Коэффициенты корреляции зависимости между ИАП и показателем упитанности по Фультону и Кларк соответственно составили 0,42 – 0,33 (таблица 15). А в 1999 году связь между плодовитостью и упитанностью рыб очень низкая, коэффициенты зависимости соответственно равны 0,17 – 0,11.

Показатели упитанности самок ряпушки из Хантайского водохранилища достаточно стабильны. Можно отметить некоторый рост средних величин упитанности ряпушки в зависимости от возраста рыб (рисунок 10, приложение 7).

По показателю ИАП, ряпушка Хантайского водохранилища в первые годы его существования превосходила ряпушек из других сибирских водоемов по соответствующим возрастным группам (таблица 16). В данный момент ряпушка превосходит по показателю ИАП только баунтовскую ряпушку и ряпушку из Малого морского.

Sheet 1: Рисунок 4

	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+
Р-он Цветочного о-ва, 1999 г.			212	234	262	286	291
Р-он Цветочного о-ва 2000г.	156	183	205	222	229	247	280
Третий порог ,2000г.		172	195	210	230	258	287

Sheet 2: Рисунок 3

Sheet 3: Приложение 3

		р-он Цветочного острова 2000г.
пол	3+	4+	5+	6+	7+	8+
самцы	1.56	13.54	14.06	5.73	0.52
самки	3.65	8.33	23.44	23.44	5.21	0.52
оба пола	5.21	21.87	37.5	29.17	5.73	0.52

Sheet 4: Рисунок 10

	3+	4+	5+	6+	7+	8+
р-он Цветочного о-ва 1999г.	3645	4955	6190	8646	12705
р-он Цветочного о-ва 2000г.	2899	4959	5505	6534	7898
Третий порог 2000г.		4263	5713	7791	13052	18485

Sheet 5: Рисунок 5

	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+
р-он Цветочного о - ва 1999	35	58	92	128	188	230	257
р - он Цветочного о - ва 2000		49	88	116	130	167	234
Третий порог 2000			67	86	111	171	257

Sheet 6: Приложение 5

Sheet 7: Рисунок 9

Плодовитость одновозрастных самок ряпушки Хантайского вдхр.
			3+	4+	5+	6+	7+	8+
Р-он Цветочного о-ва 1999г.			53.05	55.38	54.61	46.92	63.85
Р-он Цветочного о-ва 2000г.			39.71	50.68	50.48	54.23	52.58
Третий порог 2000г.				56.39	67.51	73.04	79.67	75.51

Sheet 8: Приложение 7

	Индивидуальная абсолютная плодовитость ряпушки Хантайского вдхр.
				3+	4+	5+	6+	7+	8+
	Р-он Цветочного о-ва 1999г.			3645	4955	6190	8646	12705
	Р-он Цветочного о-ва 2000г.			2899	4959	5505	6534	7898
	Третий порог 2000г.				4263	5713	7792	13053	18486

Sheet 9: Рисунок 2

Линейный рост ряпушки Хантайского вдхр.
	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+
1977	202	249	289	301	331
1978	225	274	302	315	344
1979	191	218	267	298	328
1991	194	216	234	245	260
1999	156	183	212	234	262	286	291
2000		172	205	222	229	247	280

Sheet 10: Приложение 2

			р-он Цветочного острова 1999г.
	пол	3+	4+	5+	6+	7+	8+
	самцы	10.89	21.78	2.47	0.99
	самки	7.92	23.27	13.37	2.97	0.5	0.5
	оба пола	18.81	45.05	15.84	3.96	0.5	0.5

Sheet 11: Рисунок 8

Индивидуальная абсолютная плодовитость ряпушки Хантайского вдхр.
	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+
1977	4148	9488	15568	16928	22640
1978		9404	17514	24426	23438
1979	3360	6741	10317	14542	20061
1999		3645	4955	6190	8646	12705
2000		2899	4959	5505	6534	7898

Sheet 12: Приложение 1

Линейный рост половозрелых самок ряпушки Хантайского вдхр.
	2+	3+	4+	5+	6+	7+
1977г.	216	254	266	306	335
1978г.		243	311	333	344
1979	180	223	268	302	315
1999г.		200	216	232	266	286
2000г.		171	217	226	232	246

Sheet 13: Приложение 4

	Весовой рост половозрелых самок ряпушки Хантайского вдхр.
	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+
1977	100	172	288	322	432
1978		166	334	380	485
1979	53	118	203	281	295
1999		78	100	129	207	230
2000		49	110	121	135	168

Sheet 14: Рисунок 6

		Изменение жирности ряпушки Хантайского вдхр.
	0	0.5	1	2	3
р-он Цветочного о-ва 1999г.	41.71	47.59	10.16
р-он Цветочного о-ва 2000г.	39.89	0.53	42.02	15.96	1.6
Третий порог 2000г.	61.54	30.77	7.69

Sheet 15: Рисунок 7

	Изменение жирности ряпушки в пнриод формирования Хантайского вдхр. (1977- 1979 гг.)
	0	1	2	3	4	5
1977г.	1.21	57.63	32.53	7.63	0.8	0.2
1978г.	18.01	45.21	25.28	9.58	1.53	0.38
1979г.	6.11	79.17	11.39	3.33

Sheet 16: Что это

	0	0.5	1	1.5	2	3
Самцы , 1999 г.	45.98	47.13	6.9
Самки , 1999 г.	38	48	13	10
Самцы , 2000 г.	41.18		44.12		13.24	1.47
Самки , 2000 г.	39.17	0.83	40.83		17.5	1.67

ЛИТЕРАТУРА

Аббасов Г.Д. Оценка условий питания и биологического состояния стада рыб с помощью коэффициента упитанности // Вопр. ихтиол. – 1978. – Вып.3 (110). – С.444-460.

Агапов И.Д. Рыбы и рыбный промысел Анадырского лимана // Тр. научн. исслед. ин-та полярн. землед. и пром. хоз-ва. – 1941. – Вып.16. – С.73-113.

Беляева К.И. Ряпушка Лимжмозера как объект зарыбления озер Карелии // Научн. техн. бюл. ГосНИОРХ. – 1957. - № 5. – С.14-16.

Боброва Н.Н. Сибирская ряпушка – coregonus sardinella vallenciennes // Изв. Всес. НИИО и реч. хоз-ва Т.19 / Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование. – М., 1958. – С.179-189.

Борисов П.Г. Рыбы реки Лены // Тр. комиссии по изуч. Якутской автономной советской соц. респуб. Т.IX, - Л., 1928. – 183 с.

Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // НИИ озерн. и речн. хоз. Т.53 ГосНИОРХ. – Л., 1963. – С.5-317.

Васильев Л.М. О ряпушке Рыбинского водохранилища // Тр. Всес. гидробиол. об-ва. Т.IV. – М., - С.106-115.

Вебер Д.Г. Биологические особенности выгозерской ихтиофауны // Гидробиология Выгозерского водохранилища. – Петрозаводск, 1978. – С.109-119.

Вебер Д.Г., Федорова Н.В. Сравнительная характеристика выгозерской ряпушки // Гидробиология Выгозерского водохранилища. – Петрозаводск, 1962. – С.119-134.

Вышегородцев А.А. Сибирская ряпушка Coregonus albula sardinella (Valenciennes) реки Юрибей (Бассейн Гыданского залива) // Вопр. ихтиол. – 1977. – Т.17. – Вып.1(102). – С.17-26.

Глазков В.В. Рыбные запасы Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.72-76.

Григорьев Н.Ф. К образованию дрейфующих островов из талых и мерзлых торфяников и формирование берегов на Хантайском водохранилище // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.17-25.

Дрягин П.А. Рыбные ресурсы Якутии // Тр. Совета по изуч-ю производительных сил Якутской АССР. – Л.: Изд-во АН СССР, 1933. – Вып.5. – С.3-94.

Егоров А.Г. Рыбы и биологические основы интенсификации рыбного хоз-ва на водоемах юга Восточной Сибири: Автореф. дис… канд. биол. наук – Иркутск, 1969. – 50с.

Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири. – Иркутск.: Изд-во иркут. ун-та, 1985. – 361с.

Есипов В.К. Ряпушка (Coregonus sardinella Val.) северной части Обской губы и Гыданского залива // Тр. НИИ поляр. землед. животн. и промысел. хоз-ва. – М. – Л., 1941. – Вып.15. – С.7-36.

Игнатьев В.А. Сиговодство в Вилюйском водохранилище // Тез. докл. четвертого Всес. совещ. по биол. и биотехнике разведения сиговых рыб. – Л., 1990. – С.122-123.

Ильина Л.К., Гордеев Н.А. Перспективы рыбохозяйственного использования Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. – 1972. – Т.12. – Вып.5. – С.835-842.

Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопр. ихт. – 1955. – Вып.3. – С.57-68.

Исаченко В.Л. Рыбы Туруханского края, встречающиеся в реке Енисее и Енисейском заливе // Материалы по исследованию реки Енисея в рыбопромысловом отношении. – 1912. – Вып.6. – 112с.

Карманова О.Г., Романов В.И. Состояние некоторых биологических показателей промысловых рыб Хантайского водохранилища в период стабилизации его режима // Экология пойм Сибирских рек и Арктики // Тр. II совещания. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 2000. – С.267-272.

Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб. Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1984. – 54с.

Кириллов Ф.Н. Рыбы р.Индигирки / Изв. ВНИОХР. – 1955. – Т.35. – С.141-167.

Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. – М.: Наука, 1972. – 360с.

Коскова А.А. Белозерская ряпушка Coregonus sardinella vessicus Drjagin в Саратовском водохранилище // Вопр. ихтиол. – 1977. – Т.17. – Вып.3. – С.545-548.

Кудерский Л.А. Еще о саморасселении рыб // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Сб.№ 6. – Л., 1971. – С.21-25.

Куликова А.А., Малолетко В.А. Материалы по гидрохимическому, газовому и термическому режиму Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.25-58.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебн. пособие для биологич. спец. вузов. – М.: Высшая школа, 1980. – 117с.

Ледяев О.М. К биологии основных промысловых рыб Хантайского водохранилища // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.98-107.

Лесникова Т.В. Морфобиологическая характеристика ряпушки Горьковского водохранилища // Сб. научн. тр. ГосНИИОРХ. – Л., 1981. - № 165. – С.93-98.

Лизенко Е.И. Содержание липидов в органах крупной ряпушки Coregonus albula l. в зависимости от некоторых экологических и физиологических факторов: Автореф. дис… канд. биол. наук. – Петрозаводск, 1973. – 21с.

Лукьянчиков Ф.В. Материалы по биологии сиговых рыб бассейна реки Хатанги // Научн. докл. Высш. школы Биол. наук. – 1963. - № 2. – С.36-40.

Лукьянчиков Ф.В. Рыбы системы реки Хатанги // Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. – Красноярск, 1967. – С.11-93.

Мальков В.А. К биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella Val. озера Маковского (бассейна реки Турухан) // Вопр. биол. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та. – 1977. – С.48-51.

Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. – М.: Пищевая промышленность, 1971. – 183с.

Нейман А.А. Материалы по биологии и промыслу сибирской ряпушки в дельте реки Енисей // Вопр. ихтиол. – 1958. – Вып.11. – С.58-68.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. – М.: Наука, 1965. – 382с.

Никольский Г.В. Экология рыб. – М.: Высшая школа, 1974. – 366с.

Ольшанская О.Л. Ряпушка бассейна реки Пясины / Тр. Красноярск. отд. СибНИИРХ, 1967. – Т.9. – С.94-213.

Остроумов Н.А. Рыбы и рыбный промысел реки Пясины // Тр. полярной комиссии, 1937. – Вып.30. – 115с.

Петлина А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб: Учебн. пособие. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1987. – 105с.

Пирожников П.Л. Материалы по биологии промысловых рыб р. Лены // Изв. ВНИОРХа. – 1955. – Т.35. – С.61-128.

Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. – Петрозаводск. – 1953. – 105с.

Покровский В.В. О ряпушке и рипусе Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ. – 1956. – Т.28. – С.110-124.

Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula L. – Л.: Наука, 1978. – 133с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. – М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1966. - 372с.

Пробатов А.Н. Ряпушка южной части Карского моря // Пр. Красноярск. пед. ин-та, 1941. – Т.7. С.19-27.

Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. – М.: Наука, 1980. – 300с.

Романов В.И. Ихтиофауна Хантайской гидросистемы и особенности ее формирования // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.76-97.

Романов В.И. К биологии сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в период формирования его ихтиофауны // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1981. – С.58-65.

Романов В.И. Экология естественных гибридов сиговых рыб в условиях формирующейся ихтиофауны Хантайского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. – Новосибирск.: Наука, 1983. – С.108-112.

Романов В.И. Морфо-экологические особенности сиговых рыб Хантайских озер и Хантайского водохранилища в процессе его формирования: Автореф. дис… канд. биол. наук. – Иркутск, 1985. – 21с.

Романов В.И. Ихтиофауна // Природа Хантайской гидросистемы. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1988. – С.199-236.

Романов В.И. Изменение морфологических признаков сибирской ряпушки Хантайского водохранилища в процессе его формирования // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер. научн. конф., посвящ. 110-летию зоол. исслед. и образов. в Сибири. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1998. – С.215-217.

Романов В.И. Морфо-экологическая характеристика ряпушки из озера Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал, 2000. – Т.7. - № 3. – С.293-304.

Романов В.И., Матвиенко А.Н., Ростовцева А.И. Экология сибирской ряпушки в процессе формирования Хантайского водохранилища // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Западной Сибири. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1985. – С.132-133.

Романов В.И., Карманова О.Г. Экология массовых видов сиговых рыб в условиях разнотипных водоемов бассейна р. Хантайки // Биологическое разнообразие животных Сибири / Матер. научн. конф., посвящ. 110 – летию зоол.иссл. и образов. в Сибири. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1998. – С.160-161.

Романов В.И., Карманова О.Г., Вежнин Д.В. и др. Динамика численности и изменение некоторых биологических показателей основных промысловых рыб Хантайского водохранилища /1977 – 1999 гг./ // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы, 2000. – Т.1. – С.169-171.

Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. – Новосибирск.: Наука, 1979. – 230с.

Тюльпанов М.А. К вопросу рыбохозяйственного освоения Хантайского водохранилища // Изв. ГосНИИОРХ. – 1977. – Т.115. – С.139-141.

Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. – М.: Изд-во АН СССР, 1959. – 164с.

Шевелева Н.Г. Зоопланктон Хантайской гидросистемы // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск.: Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С.59-72.

Шульман Г.Е. Физико-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Наука, 1972. – 368с.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ К ДИПЛОМНОЙ РАБОТЕ

Таблица 16

Плодовитость ряпушек некоторых водоемов Сибири

Sheet 1: Таблица 2

Sheet 2: Таблица 3

Sheet 3: Таблица 4