Лягушка прудовая (Rana lessonae), лягушка озерная (R. ridibunda), лягушка съедобная (R. esculenta)

В Европе распространены три вида лягушек (семейство Настоящих лягушек (Ranidae)), которые не только размножаются в воде, но и проводят в ней большую часть своей жизни: лягушка прудовая (Rana lessonae), озерная (R. ridibunda) и съедобная (R. esculenta). Все три вида - крупные (5-15 см) зеленые или зелено-коричневые лягушки с более или менее заметными черными пятнами. Это их громкие голоса слышны в хорошую погоду с мая до июля - августа. Зиму большинство водных лягушек (около 85%1) проводят на суше, в лесистой местности, зарываясь на 3 - 7 см в грунт, под мох, опавшие листья и ветки. Интересно, что температура в местах зимовки лягушек выше, чем в среднем по лесу1.В течение зимы многие лягушки перемещаются с места на место, если погода позволяет, поэтому теплую зиму они теряют больше веса, чем за холодную1.

Различать водных лягушек по внешнему виду довольно сложно. Лягушка озерная (R. ridibunda) - самая крупная и пятнистая (размер самцов - 6.5-10 см, самок - 7.5-14 см), прудовая (R. lessonae) - самая мелкая (самцы - 4.5-5.5 см, самки - 5-6.5 см) и почти однотонная, со светло зеленой спинкой и белым брюшком, съедобная (R. esculenta) имеет промежуточный вид (5-9 см самцы и 6-11 см самки). Прудовую лягушку (R. lessonae) к тому же можно отличить по большому пяточному бугру на задних лапах, который у озерной (R. ridibunda) лягушки практически не виден. У самцов серые брачные мозоли на больших пальцах.

Лягушка озерная (R. ridibunda) имеет зеленую или коричневую спинку с черными пятнами и брюшко с мраморным рисунком. Головастики у всех трех видов достигают размера около 80 мм и различаются мало. Юрюшко у них желто-белое, без пятен, спинка оливковая. Глаза располагаются не на краю туловища, а сверху. Молодые головастики 10-17 мм длиной имеют вокруг глаз светлые пятна.

Лягушка съедобная (R. esculenta) представляет собой так называемый гибридогенный вид. Она изначально появляется в результате скрещивания прудовой (R. lessonae, генотип LL) и озерной (R. ridibunda, генотип RR) лягушек. Соматические клетки R. esculenta содержат геномы обоих родителей (RL), но в ходе образования половых клеток (гамет) геном R. lessonae (L) элиминируется, и по наследству клонально передается геном R. ridibunda (R). При этом потомство двух R. esculenta нежизнеспособно, поэтому единственный способ для них продолжить свой род - это спариться с R. lessonae (LL), произведя на свет новых R. esculenta (RL). Поэтому гибридогенный вид называют сексуальным паразитом или «вором гамет» и название его пишут как R. kl. esculenta (kl. - сокращение от греческого klepton - вор). При спаривании R. esculenta (RL) и R. ridibunda (RR) получаются нормальные R. ridibunda (RR)2.

До сегодняшнего времени вопрос, каким образом все три вида лягушек могут обособленно существовать в биоценозе не диссимиллируя друг друга, привлекал внимание многих исследовательских групп и все еще не до конца прояснен. Смешанные популяции водных лягушек активно изучают экологи, пытаясь выяснить механизмы, поддерживающие равновесие между родительским видом R. lessonae (LL) и гибридом R. esculenta (RL). Было показано, что головастики3 и взрослые лягушки4 разных видов имеют разную потребность в кислороде и предпочитают участки водоемов с более или менее сильным течением, что уменьшает межвидовую конкуренцию. Головастики R. lessonae и R. esculenta имеют также разную оптимальную температуру метаморфоза, 24oС и 18oС, соответственно5, что тоже влияет на относительную частоту этих видов в разных популяциях. Относительная выживаемость R. lessonae и R. esculenta зависит от стадии развития: головастики имеют более высокую вероятность выживания у R. esculenta, а взрослые особи - у R. lessonae6, что также способствует стабилизации смешанных популяций. Но особенно интересными нам кажутся исследования, показывающие, как поведение лягушек влияет на состав и динамику смешанных популяций. Самки обоих видов, R. lessonae (LL) и R. esculenta (RL), предпочитают спариваться с самцами R. lessonae (LL), а не R. esculenta (RL)7, что необходимо в каждом случае для воспроизводства собственного вида. Проблема заключается в том, что самцы обоих видов особо не разбирают и стараются схватить любую самку, приблизившуюся к ним7. Поэтому самкам желательно уметь различать самцов разных видов на безопасном расстоянии. Было показано, что самки R. lessonae и R. esculenta могут узнавать самцов по голосу и предпочтительно направляются в сторону, откуда раздаются песни R. lessonae8. Если же «неправильный» самец R. esculenta все же сумел схватить самку, то у нее есть некоторые хитрости и на такой случай, например, выметать небольшую часть икры, а остаток приберечь для более достойного9. Таким образом, водные лягушки служат примером того, как поведение индивидуума может влиять на состав и динамику популяции.

Список
литературы

Holenweg AK, & Reyer HU (2000) Hibernation behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat. Oecologia 123, 41-47.

Vorburger C (2001) Heterozygous fittness effects of clonally transmitted genomes in waterfrogs. J. Evol. Biol. 14, 602-610.

Plenet S, Hervant F, & Joly P (2000) Ecology of the hybridogenetic Rana esculenta complex: differential oxygen requirements of tadpoles. Evol. Ecology 14, 13-23.

Pagano A, Joly P, Plenet S, Lehman A, & Grolet O (2001) Breeding habitat partitioning in the Rana esculenta complex: the intermediate niche hypothesis supported. Ecoscience 8, 294-300.

Negovetic S, Anholt BR, Semlitsch RD, & Reyer HU (2001) Specific responses of sexual and hybridogenetic European waterfrog tadpoles to temperature. Ecology 82, 766-774.

Peter AKH (2001) Survival in adults of the water frog Rana lessonae and its hybridogenetic assosiate Rana esculenta. Can. J. Zool. 79, 652-661.

Engeler B, & Reyer HU (2001) Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) Behav. Ecology 12, 600-606.

Roesli M, & Reyer HU (2000) Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae/Rana esculenta complex. Animal Behavior 60, 745-755.

Reyer HU, Frei G, & Som C (1999) Cryptic female choice: frogs reduce clutch size when amplexed by undesired males. Proc. Royal Soc. London Series B 266, 2101-2107.