Сукцесійні процеси в екосистемах

7

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

УЖГОРОДСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

БІОЛОГІЧНИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра ентомології

Реферат на тему:

СУКЦЕСІЙНІ ПРОЦЕСИ В ЕКОСИСТЕМАХ

Підготував студент 5 курсу

Крон Арпад Арпадович

Ужгород 2005

ЗМІСТ

Вступ

1. Сингенетичні й ендогенетичні сукцесії

2. Екзогенетичні та голо генетичні сукцесії

3. Деградаційні сукцесії

4. Сукцесії в лісових біоценозах

5. Концепція клімаксу

6. Практичні дослідження в галузі сукцесійних процесів

Література

ВСТУП

Прийнято розрізняти такі зміни рослинності як сукцесії - тривалі незворотні зміни рослинних угруповань та флуктуації - порівняно короткочасні зміни, викликані метеорологічними та гідрологічними відмінами різних років, особливостями життєвого циклу домінуючих видів рослин або дією тварин на рослини, після припинення яких фітоценоз повертається до стану, близького до вихідного.

Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія -- наступність). -- це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими па певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.

Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо).

Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного.

В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2) ендоекогенетичні; 3) екзогенетнчні; 4) гологенетичні.

1. СИНГЕНЕТИЧНІ Й ЕНДОЕКОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ

Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: карєрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і ґрунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.

Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукиесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності карєру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав ендоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).

Проходження сингенетичної й ендоекогенетнчної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземноморї:

Поле під культурою

Переліг

Brachiypodium phoenicoides (куцопіжка)

Juniperus virginiana (ялівець віргінський)

Сосняк з Pinus halepensis (сосна алепська)

Дубняк з Querсиs pubescens і Q. ilex (дуб пухнастий і дуб камяний)

Дубняк, який завершив сукцесійннй ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклімаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який колись існував у цій місцевості.

2. ЕКЗОГЕНЕТИЧНІ ТА IV) ГОЛОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ

Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічнпх факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).

Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин -- атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.

3. ДЕГРАДАЦІЙНІ СУКЦЕСІЇ

Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційиою. Це. наприклад, розклад соснової хвої, опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розмякшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.

Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, повязана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.1)

Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (I960, який виділяє: А -- природні сукцесії (1 -- послідовні, 2 -- стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б -- антропогенні.

Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).

Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культур фітоценозів) і акультурні, або деградаційні (рис.2).

Рис.1. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількості особин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат -- кількість індивідів різних видів в см.

Рис.2. класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шару урбоекосистеми

4. СУКЦЕСІЇ В ЛІСОВИХ БІОЦЕНОЗАХ

Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, -- зауважує П.С.Погребняк (1968), -- хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:

1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, деревостанами.

2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини та інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище. - оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.

3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.

Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній звязок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни -- березою і осикою, дуба -- мяколистяними породами, сосни -- дубом, сосни і дуба -- смерекою, дуба -- супутніми породами (грабом).

Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі -- береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.

Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.2), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези і осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.

Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, -- пише П.С.Погребняк, -- найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику"

Смеречняки, -- відзначає П.С.Погребняк, -- господарі багатьох родючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки й осичняки похідні насадження, які зявилися на місці корінних, як це було описано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, що територія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть зявитися і на місці інших корінних типів насаджень -- сосняків, дібров, бучин, ялинників, модринників і т.д.

5. КОНЦЕПЦІЯ КЛІМАКСУ

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс -- кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про поліклімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, Ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматигчній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Рис. 3. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії. Що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 -- травяні рослини, 2 -- чагарники, 3 -- сосна, 4 - луб.

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якою являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рнс.3).

Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

Фаза оголення - поява незаселеного простору;

Фаза міграції - поява перших, піонерних форм життя;

Фаза ецезису - заселення живими організмами живого простору і пристосування їх до конкретних умов середовища існування;

Фаза змагання - передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

Фаза реакції - зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;

Фаза стабілізації - остання стадія сукцесії, в результаті якої формується клімаксний біоценоз.

6. ПРАКТИЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ В ГАЛУЗІ СУКЦЕСІЙНИХ ПРОЦЕСІВ

Через тривалість сукцесій один дослідник може спостерігати на певній фіксованій території тільки їх окремі фази, між якими він чи хтось інший пізніше віднаходить певні логічні послідовності. До цього часу опубліковано тільки описи початкових фаз сукцесій та спроби прогнозування їх подальшого ходу.

Співробітників Інституту біології Комі наукового центру АН СРСР з м. Сиктивкар під керівництвом А. І. Таскаєва у 1987 р. заклали пробну площу (ПП) для дослідження в ній сукцесійних змін. Цю ПП було закладено групою. для досліджень над запущеною сюди експериментальною групою мишоподібних гризунів. Ділянка знаходилась 3 км на захід від ЧАЕС. Було обгороджено бетонними плитами ділянку безлісої території площею 1 га (квадрат зі стороною 100 м, кути якого зорієнтовані по сторонах світу).

Плити двометрової ширини закопували до глибини 1 м, отже, і над поверхнею ґрунту виступала стіна заввишки 1 м. На бетонну стіну встановлено суцільну металеву сітку заввишки 2 м. Така огорожа стала нездоланною перешкодою для багатьох тварин, завадила випадковим господарським діям і т. п., що дозволило проводити радіологічні та інші спостереження у найменш змінюваних умовах.

У геоморфологічному плані ПП займає ділянку вирівняної центральної частини надзаплавної тераси р. Припять. Мікрорельєф складають витягнуті виположені гриви та замкнуті зниження. Перепади висоти на самій ПП не перевищують 1 м, але й це впливає на рослинний та ґрунтовий покрив. Найвищі частини ПП лежать на гривоподібному підвищенні, яке досить різко переходить у крайову частину мезозниження, найнижча частина якого знаходиться за межами ПП. Бетонна стіна унеможливлює стікання опадів по поверхні до нижчих частин мезозниження. Утруднене і ґрунтове стікання.

Найвищий у мікрорельєфі північний кут ПП. Верхній гумусований шар дерново-підзолистого піщаного ґрунту тут має товщину 3 см.

У західному куті ПП гумусований шар дерново-підзолистого ґрунту становить 10-12 см, а з глибини 15 cм помітні ознаки оглеєння. Однорідність кольору та товщина гумусованого шару вказують на його обробіток лопатою.

Південна та центральна частини ПП є крайовою частиною замкнутого мезозниження надзаплавної тераси, витягнутого у східно-західному напрямку. Найнижча точка ПП розміщена у її східному куті. Прогумусованість ґрунтового профілю тут становить 40 см. Ґрунт дерновий глеюватий пилувато-піщаний. У західному напрямі, зі зростанням відносної висоти поверхні, товщина гумусованого шару поступово зменшується і в центрі ПП, де добре помітний край мезозниження, вона становить 12 см.

Ґрунт північної частини має типову для ніколи не оброблюваних дерново-підзолистих ґрунтів прогумусованість верхніх 3 см.

Рослинний покрив ПП та його зміни

Сукцесійні процеси починаються при створенні регенераційних ніш для діаспор видів, які доставляються агентами поширення - вітром, водою, тваринами.

З часу спорудження суцільної огорожі на ПП діаспори масово могли заносити тільки вітер та птахи.

На ПП провів спостереження 6 серпня 1997 р. (також описано ґрунтові перетини до глибини 50 см), 20 червня та 26 серпня 1998 р., 2 серпня 2002 р. та 18 серпня 2004 р.

Найбільш диференційованим рослинний покрив був при відвіданні ПП 2 липня 2002 р. Основним фактором диференціації рослинного покриву стало стояння води на поверхні ґрунту у вегетаційний період 2001 року (спостерігав таке ж явище і в червні та серпні 1998 р.). Підтоплення кореневих систем багатьох рослин, пристосованих до життя тільки в аеробних умовах, ставало смертельним, і протягом 1-2 наступних вегетаційних сезонів (ВС) межі екотопів із контрастно змінюваними гідрологічними умовами добре розпізнавалися по бадиллю відмерлих рослин. На території ПП завдяки цьому виділені такі екотопи та угруповання рослинності.

1 - найсвіжіша і найнижча в рельєфі вимочка, площею біля 25-30 м2. Поверхня ґрунту темно-бура від засохлих нитчастих водоростей. Проективне покриття травостану до 40-50 %. Домінує зніт болотний (Epilobium palustre). Є також гірчак почечуйний (Polygonum persicaria) - 10 %, мітлиця собача (Agrostis canina), череда (Bidens sp.), кореневищно-кущова осока (Carex sp), осока пізня (Carex serotina), осот городній (Cirsium oleraceum), злинка канадська (Erigeron (Conyza) canadensis), ситники членистий (Juncus atriculatus), бульбистий (Juncus bulbosus та стиснутий (Juncus compressus), жовтець вогнистий (Ranunculus flammula), щавель горобиний (Rumex acetosella), фіалка собача (Viola canina), горошок вузьколистий (Vicia angustifolia);

2 - загинула куртина коренепаросткової шипшини собачої (Rosa canina) і живий кущ аґрусу (Grossularia reclinata) на площі біля 15 м².

У найнижчих частинах ПП, на місці вимочок (ділянки 1 та 2 в описі 2002 р.) до 2004 р. зявилися рослини верби попелястої (Salix cinerea) і крушини ламкої, висотою до 0,8 м. Травостан аналогічний травостану на оточуючому виділі 3;

3 - знижена частина ПП, біля 30-35 % загальної площі. У 1997 р. на ділянці були тільки довгокореневищні куничник наземний (Calamagrostis epigeios) - до 70-80 % проективного вкриття, вербозілля звичайне (Lysimachia vulgaris) - 10 % і колись культивовані малина (Rubus idaeus), суниця садова (Fragaria ananasa) та поодинокі деревця яблуні домашньої (Malus domestica), кущі аронії чорноплідної (Aronia melanocarpa)

При відвіданні 2 липня 2002 р. товстий шар (3-5 см) полеглих і ще не розкладених рослин утруднював розвиток травостою в цьому ВС, тому проективне покриття його дорівнювало 80-90 %. Більш-менш рівномірно розміщені осоки гостровидна (Carex acutiformis) - 5 %, та пухирчаста (Carex vesicaria) - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий (Calamagrostis canescens) - 10 %, гірчак зміїний (Polygonum bistorta) - 10 %. Є також поодинокі екземпляри та куртини, розподілені серед вище перерахованих: мітлиця собача, куничник непомічений (Calamagrostis neglecta), осоки гостра (Carex acuta) та Гартмана (Carex hartmanii (=C. buxbaumii Wahl. - [10]), осот городній (Cirsium oleraceum), ехіноцистис шипуватий (Echinocystis lobata), зніт болотний, крушина ламка (Frangula alnus), медова трава шерстиста (Holcus lanatus), нечуйвітер зонтичний (Hieracium umbellatum), підмаренник болотний (Galium palustre), півники болотні (Iris pseudacorus) та сибірські (Iris sibirica), мята польова (Mentha arvensis), перстач гусячий (Potentilla anserina), чихавка хрящувата (Ptarmica cartilaginea), паслін солодко-гіркий (Solanum dulcamara), вероніка довголиста (Veronica longifolia), горошок вузьколистий. Більшість з перерахованих гігрофітів поселилися внаслідок вимокання та загибелі куничника наземного у 1998 р.

До серпня 2004 р. відновилося домінування (понад 50 % участі) куничника наземного У травостані збереглися гігро- та гідрофіти, що вселилися внаслідок вимокання: осока гостровидна - 5 %, осока пухирчаста - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий - 10 %, гірчак зміїний - 10 %.

До перерахованих гігрофітів вселилися плакуни верболистий (Lythrum salicaria) та прутовидний (Lythrum virgatum), смовдь болотна (Peucedanum palustre), мята польова.

4 - малинник Малинник, розростаючись, поглинув невелику куртину ожини несійської (Rubus nessensis), яка існувала тут ще 1997 р., і досяг напівзасохлого куща аронії чорноплідної.

6 - ділянка вздовж західної стіни ПП, найвища у рельєфі. До травостою з участю куничника наземного - 35 %, мітлиці тонкої - 30 %, вересу звичайного - 10 %, енотери дворічної (Oenothera biennis), полину Маршалла (Artemisia marschalliana), осотів польового (Cirsium arvense) і городнього, злинки канадської, звіробою звичайного, агалик-трави гірської (Jasione montana), мички (біловуса стиснутого - Nardus stricta), дивини ведмежої (Verbascum thapsus), фіалки польової (Viola arvensis) вкраплені поодинокі рослини сосни (Pinus sylvestris) - 5 %, берези повислої (Betula pendula) - 5 %, осики - 5 %. До кущиків полину Маршалла приурочені земляні куполи мурашників роду Lasius.

За роки спостережень зявлялися нові кущики вересу, розросталися і в 2004 р. займають біля 20-30 % поверхні 5 - коренепаростковий осичник (Populus tremula) з нерівномірним розміщенням дерев при загальній густоті 4000 екз/га і висоті до 8 м на підвищеній частині ПП. В підліску кущі крушини ламкої, верби розмаринолистої (Salix rosmarinifolia). Травостій з проективним вкриттям 70-80 % і участю видів: куничник наземний - 70 %, верес звичайний (Calluna vulgaris) - 15 %, безщитник жіночий (Athyrium filix-femina), мітлиця тонка (Agrostis tenuis), хамерій (іван-чай) вузьколистий (Chamerion angustifolium), ситник розлогий (Juncus effusus), жабрій ладанний (Galeopsis ladanum), звіробій звичайний (Hypericum perforatum), вербозілля звичайне, віскарія звичайна (Viscaria vulgaris). Мурашник роду Formica із включенням рослинних решток в земляний купол гнізда.

7 - залишки насаджень з сливи (Prunus domestica), вишні (Cerasus vulgaris) (частина пагонів всохла), смородини чорної (Ribes nigrum), порічок запашних (Ribes odoratum - ознаки коренепаросткового розмноження). Зберігся і декоративний травянистий вид - куртинка лілійника жовтого (Hemerocallis fulva)

8 - осичник, подібний до ділянки 5;

9 - загиблий березняк. Травостій із проективним вкриттям 100 % утворюють куничник наземний - 80 %, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 5 %, осока пухирчаста - 5 %, а також молінія голуба (Molinia caerulea). На ділянці сліди життєдіяльності тварин: полівки - погризи ситника стиснутого та енотери дворічної (засохлі розетки листків - отже, поїдали корені взимку) та птахів - розриті мурашники із земляними куполами гнізд.

Висновки: У Загородці спостерігаються типові резерватогенні сукцесії рослинного покриву. Продовжується заміна антропогенно зумовлених травяних типів рослинності (лучного і перелогового) на зональний лісовий. У найбідніших едафотопах вселяється сосна звичайна, у середньобагатих едафотопах - береза повисла та пухнаста, а у найбагатших - осика та вільха клейка. Запаси надземної органічної маси, в тому числі і підстилки, залежать від зміни погодних та гідрологічних показників, коливаючись протягом року та з року в рік у 2-5 разів. Найбільші їх запаси та найбільша забрудненість радіонуклідами встановлена у місцях найстабільнішого зволоження (зниження, улоговини).

ЛІТЕРАТУРА

1. Балашов Л., Гайченко В., Крижанівський В., Францевич Л. Вторинні екологічні зміни на евакуйованих територіях // Ойкумена. - 1992. - № 2. - С. 31-43.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989. -T.I-2

3. Давыдчук В.С., Петров М.Ф., Сорокина Л.С. Модель спонтанного восстановления ландшафтов зоны отселения Чернобыльской АЭС в случае минимального антропогенного воздействия // Чернобыль-90. Доклады 2-го Всесоюзного научно-технического совещания по итогам ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Чернобыль, 1990. В 6-ти томах / Под ред. Сенина Е. В. - М., 1992. - Т. 6, ч. 1. - С. 91-105.

4. Дідух Я., Андрієнко Т., Каркуцієв Г., Плюта П., Прядко О., Сипайлова Л. Формування рослинного покриву в зоні відчуження Чорнобильської АЕС // Ойкумена. - 1993. - № 2. - С. 13-22.

5. Кучерявий В.П. Екологія. - Львів: Світ, 2000. - 452с.

6. Ландшафты Чернобыльской зоны и их оценка по условиям миграции радионуклидов / Давыдчук В. С., Зарудная Р.Ф., Михели С.В., Петров М.Ф., Сорокина Л.Ю., Ткаченко А.Н. (Под ред. Маринича А.М.). - К.: Наук. думка, 1994. - 112 с.

7. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. - М.: Изд-во МГУ, 1957. - 358 с.

8. Одум Ю. Экология. -М.: Мир, 1986.-Т. 1-2.

9. Пианка 3. Эволюционная экология- М.: Мир, 1981. - 326с.

10. Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: 1978. - 384 с.