--PAGE_BREAK--
Имплантация. В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Миграция продолжается 6—7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую оболочку ее стенки. Этот процесс называют имплантацией. Перед началом имплантации происходит выход бластоцисты из блестящей оболочки, который связан как с механическими воздействиями пульсации самой бластоцисты, так и с тем, что матка вырабатывает ряд факторов, вызывающих лизис этой оболочки. После выхода из блестящей оболочки бластоциста ориентируется в крипте матки, что важно как для процесса имплантации, так и для дальнейшего развития зародыша.
К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в фазе секреции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функционального слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро. После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой оболочки матки под действием трофобласта разрушается, и зародыш постепенно погружается в глубь функционального слоя эндометрия. Процесс инкапсуляции зародыша заканчивается восстановлением слизистой оболочки над местом его внедрения. После имплантации функциональный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество гликогена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беременности.
В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсинки) вглубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндометрия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем.
В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Врастание соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превращению их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт — эпителиальным покровом. В ранние сроки беременности трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутреннего слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобластом. Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количеством ядер.
Имплантация завершается к 12—13-му дню внутриутробного развития.
Органогенез
.После завершения имплантации в развитии зародыша начинается ответственный период закладки основных органов и систем — органогенез,
В процессе имплантации, одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Из элементов эмбриобласта происходит закладка органов. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом. В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка — амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. Этот этап развития называется гаструляцией. Вслед за гаструляцией наступает невероятно сложный и ответственный период развития эмбриона -так называемый гистогенез — процесс образования тканей, из которых в последующем будут строиться различные органы. Этот процесс начинается на 15-17-й день после оплодотворения.
Дифференцировка — раздельное развитие различных зародышевых листков — происходит по нескольким основным направлениям.
Так, из эктодермы формируется нервная трубка, дающая в дальнейшем начало развитию спинного и головного мозга, из нее же — группа клеток, дающая начало развитию клеток кожи.
Мезодерма начинает развиваться в трех направлениях: одно из них обеспечивает формирование мышечной ткани скелетной мускулатуры (мышцам, благодаря которым мы двигаемся), ткани костей и хрящей, второе направление развития мезодермы дает начало клеткам почек, печени и селезенки, а также клеткам половых желез. Третье направление развития этого зародышевого листка обеспечивает формирование брюшины, а также соединительнотканных оболочек таких органов, как легкие (плевра) и сердце (перикард). Они же (клетки мезодермы) дают старт развитию гладкой мускулатуры внутренних органов и кровеносных сосудов, а также крови и лимфатической жидкости эмбриона.
Энтодерма дает начало развитию кишечной трубки — предшественнице пищеварительного тракта.
Этот этап заканчивается к 20-му дню внутриутробного развития.
С 20-21-го дня у зародыша начинают формироваться складки туловища, а также осевой орган — хорда, дающая начало развитию позвоночника. К 25-му дню завершается развитие нервной трубки, которая образует длинную узкую пластину, ее края заворачиваются с обеих сторон снизу вверх, формируя желобок, и постепенно смыкаются, завершая образование трубки. В это же время происходит формирование кишечной трубки из клеток энтодермы.
Рис. 5. Развитие эмбриона.
Итак, на 3—4-й неделе после зачатия закладывается нервная система, начинает работать его сердце, происходит закладка внутренних органов: легких, желудка, печени, эндокринных желез.
К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.
Плацентация начинается с 3-й недели беременности. Она характеризуется развитием сосудистой сети ворсин с превращением вторичных (бессосудистых) ворсин в третичные. Сосудистая сеть формируется из местных зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов зародыша, растущих из аллантоиса. Крупные ветви пупочных сосудов (артерии и вены) проникают в хориальную пластину и в отходящие от нее ворсины. По мере ветвления ворсин диаметр сосудов уменьшается, и в концевых ворсинах они представлены лишь капиллярами. При соединении сети пупочных сосудов с местной сосудистой сетью устанавливается плодово-плацентарный кровоток. Синцитий ворсин омывается материнской кровью, которая изливается в межворсинчатое пространство при вскрытии спиральных артерий эндометрия (начало 6-й недели беременности). К концу 8-й недели беременности часть ворсинок, проникшая в участок оболочки покрывающий зародыш сверху (decidua capsularis), прекращает свой рост и постепенно атрофируется. Другая их часть, проникшая в участок между зародышем и миометрием (decidua basalis), образует плодную часть плаценты. С установлением плодово-плацентарного кровотока, к концу 13-й недели беременности, период плацентации заканчивается. К этому сроку, т. е. к концу I триместра, основные структуры плаценты сформированы.
Такими структурными компонентами являются:
– хориальная пластина вместе с прилегающим к ней фибриноидом (полоса Лангханса),
– ворсинчатый хорион,
– межворсинчатое пространство
– и базальная пластина, состоящая из децидуальной материнской ткани, цитотрофобласта и зоны некроза, или полосы Нитабух.
Образование материнских и плодных оболочек.
После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками, две из которых являются плодными (амнион и хорион) и одна — материнской (децидуальная).
Децидуальная оболочка – материнская, представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие отделы (рис. 4): decidua basalis — участок между зародышем и миометрием, decidua capsularis — участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и decidua parietalis — вся остальная часть оболочки. В ходе дальнейшего развития из d. basalis формируется материнская часть плаценты.
Рис. 6. Матка с плодным яйцом в конце II месяца беременности:
1 — амниотическая полость,
2 — гладкий
хорион,
3 — decidua capsularis,
4 — decidua parietalis,
5 — ветвистый хорион (будущая плодная часть плаценты),
6 — decidua basalis (будущая материнская часть
плаценты).
Ворсинчатая (хорион) и водная (амнион) оболочки – плодные.
Как указывалось ранее, ворсинчатая оболочка, или хорион, развивается из трофобласта и мезобласта. Ворсины вначале не имеют сосудов, но уже в конце 1-го месяца в них врастают сосуды из аллантоиса. Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. На 2-м месяце беременности начинается их атрофия в той части хориона, которая противоположна участку прикрепления плодного яйца к слизистой матки. На 3-м месяце беременности ворсины хориона на этом участке исчезают, и хорион становится гладким. Напротив, на противоположной стороне хориона, обращенной к месту прикрепления к слизистой матки, ворсины разрастаются и становятся ветвистыми. Эта часть хориона превращается в плодовую часть плаценты.
Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, которая образуется из эктобластического пузырька. С ростом беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амнион начинает прилегать к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода.Она выполняет защитную функцию и является средой, в которой плод развивается и совершает движения.
Другая дополнительная оболочка – аллантоис, производное энтодермы и мезодермы. Это место хранения продуктов выделения; он соединяется с хорионом в телесном стебельке и способствует дыханию эмбриона.
Оболочки плода (амнион и хорион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.
Пуповина (пупочный канатик, funiculusumbilicalis). Пупочный канатик формируется из мезенхимального тяжа (амниотической ножки), соединяющего зародыш с амнионом и хорионом. При доношенной беременности длина пуповины составляет 50—55 см, диаметр — 1—1,5 см, а в плодовом отделе — 2— 2,5 см. Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные двумя артериями (ветви дорсальной аорты плода) и веной (сообщается с портальной системой плода). Топографически вена расположена между артериями.
Общий кровоток в системе сосудов пуповины достигает 500 мл/мин. Систолическое давление в артериях составляет 60 мм рт. ст., диастолическое — 30 мм рт. ст. Давление крови в вене равно 20 мм рт. ст.
Сосуды пуповины погружены в соединительную студенистую ткань (вартонов студень). Стенки сосудов пуповины, эпителий покрывающего пуповину амниона снабжены ферментными системами активного транспорта, за счет которых пуповина принимает участие в параплацентарном обмене (экскреции и резорбции околоплодных вод).
Таким образом, к концу первого месяца внутриутробного развития мы видим эмбрион, погруженный в толщу слизистой оболочки полости матки, питающийся ее кровью через ворсины хориона, имеющий амниотическую оболочку, заполненную амниотической жидкостью, приобретший первичные очертания благодаря наличию начальных складок туловища. Его внутренние органы представлены первичными хордой, нервной и кишечной трубками, самыми примитивными прообразами кровеносных и лимфатических сосудов, а также почек, печени и селезенки. Имеются зачатки практически всех внутренних органов.
3.
Строение и основные функции плаценты. Маточно-плацентарное крообращение. Проницаемость плаценты к гомо- и гетерогенным веществам.
Плацента (placenta — детское место). Плацента является чрезвычайно
важным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода. С первых недель наступления беременности вплоть до ее окончания формируется структурное и функциональное единство — система мать — плацента — плод (рис. 7).
Рис.7. Система мать — плацента — плод.
По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет 500—600 г, диаметр — 15—18 см, толщина — 2—3 см. В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.
Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиледон (плацентой) — дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I порядка с отходящими от нее ветвями — ворсинами IIи IIIпорядка (рис. 8).
Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке; большинство — свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве.
В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в центральной части котиледона), капиллярный (при основании котиледона), венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).
Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением впадает в центральную часть котиледона, проникая через капиллярную сеть в субхориальный и междолевой отделы, откуда поступает в вены, расположенные у основания котиледона и по периферии плаценты.
Рис. 8. Схема снабжения плаценты кровью при доношенной беременности:
a — брюшина;
б— миометрий;
в — децидуальная обол-ка;
1 — дуговая артерия;
2 — радиальная артерия;
3 — артерия децидуальной оболочки;
4 — спиральные артерии
Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом. Их разделяет плацентарный барьер.
Плацентарный барьер состоит из следующих компонентов ворсин:
– трофобласт,
– базальная мембрана трофобласта,
– строма,
– базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров,
– эндотелий капилляров.
На субклеточном уровне в плацентарном барьере выделяют 7 слоев различной электронной плотности. В терминальных ворсинах через плацентарный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Наиболее благоприятные условия для обмена создаются во вторую половину беременности, когда капилляры перемещаются к периферии ворсин и тесно прилегают к синцитию с образованием синцитиокапиллярных мембран, в области которых непосредственно происходит транспорт и газообмен.
Функции плаценты сложны и многообразны. Плацента объединяет функциональные системы матери и плода и в то же время представляет собой своеобразный барьер, разделяющий два самостоятельных организма — мать и плод.
Основные функции плаценты: барьерная, дыхательная, трофическая, эндокринная, иммунная.
Дыхательная функциязаключается в доставке кислорода от матери плоду и выведении из его организма углекислого газа. Газообмен осуществляется по законам простой диффузии. Значительную роль в выведении двуокиси углерода из организма плода играют околоплодные воды.
Трофическая функция.
Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту. Плацента активно участвует в белковом обмене между матерью и плодом. Она способна дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.
Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот
Глюкоза, являясь основным питательным веществом для плода, переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери.
Транспорт воды через плаценту может осуществляться путем диффузии.
Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении.
Плацента играет важную роль в обмене витаминов. Она способна накапливать их, и осуществляет регуляцию их поступления к плоду в зависимости от их содержания в крови матери. Токоферол и витамин К через плаценту не проходят. К плоду проникают только их синтетические препараты.
Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, сукци-натдегидрогеназа, дегидрогеназы и др.), ферменты, регулирующие углеводный обмен (амилаза, лактаза, карбоксилаза и др.), белковый обмен (НАД- и НАДФ-диафоразы). Специфическим для плаценты ферментом является термостабильная щелочная фосфатаза (ТЩФ). По концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты.
Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа.
Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функциями в отношении многих электролитов, в том числе важнейших микроэлементов (железо, медь, марганец, кобальт и др.). В транспорте питательных веществ и выведении продуктов обмена плода участвуют ферменты плаценты.
Гормональнаяфункция.
Выполняя гормональную функцию, плацента вместе с плодом образует единую эндокринную систему (фетоплацентарная система). В плаценте осуществляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и стероидной природы. Продукция гормонов происходит в синцитии трофобласта, децидуальной ткани. Среди гормонов белковой природы в развитии беременности важное значение имеет плацентарный лактоген (ПЛ), который синтезируется только в плаценте, поступает в кровь матери, поддерживает функцию плаценты. Хорионический гонадотропин (ХГ) синтезируется плацентой, поступает в кровь матери, участвует в механизмах дифференцировки пола плода. Определенную роль в образовании сурфактанта легких играет пролактин, синтезируемый плацентой и децидуальной тканью.
Из холестерина, содержащегося в крови матери, в плаценте образуются прегненолон и прогестерон. К стероидным гормонам плаценты относятся также эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Эстрогены плаценты вызывают гиперплазию и гипертрофию эндометрия и миометрия.
Кроме указанных гормонов, плацента способна продуцировать тестостерон, кортикостероиды, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцитонин, серотонин, релаксин, окситоциназу и др.
Иммунная функция. Плацента, являясь компонентом системы иммунобиологической защиты плода, как барьер разделяет два генетически чужеродных организма — мать и плод, предотвращая при физиологической беременности возникновение иммунного конфликта между ними. Этому способствует также отсутствие или незрелость антигенных свойств плода. Плацента проницаема для IgG, но препятствует прохождению IgM, имеющих большую молекулярную массу.
Обладая системами синтеза гуморальных факторов, тормозящих иммунокомпетентные клетки матери, плацента является компонентом системы иммунобиологигеской защиты плода. Плацента как иммунный барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая тем самым возникновение между ними иммунного конфликта. Определенную регулирующую роль при этом играют тучные клетки стромы ворсин хориона. Плацентарный барьер обладает избирательной проницаемостью для иммунных факторов. Через него легко проходят цитотоксические антитела к антигенам гистосовместимости и антитела класса IgG.
Барьерная функция.«Плацентарный барьер» включает в себя компоненты ворсин: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно сравнить с гематоэнцефалическим барьером, который регулирует проникновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в плацентарный барьер регулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери. В физиологических условиях проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32—35-й нед беременности, а затем несколько снижается.
Переход химических соединений через плаценту обеспечивается различными механизмами: ультрафильтрацией, простой и облегченной диффузией, активным транспортом, пиноцитозом, трансформацией веществ в ворсинах хориона. Большое значение имеют также растворимость химических соединений в липидах и степень ионизации их молекул. Переход химических соединений от организма матери к плоду зависит не только от проницаемости плаценты. Большая роль в этом процессе принадлежит и организму самого плода, его способности избирательно накапливать те вещества, которые в данный момент особенно необходимы для роста и развития.
Так, в период интенсивного гемопоэза возрастает потребность плода в железе для синтеза гемоглобина. При интенсивной оссификации скелета увеличивается потребность плода в кальции и фосфоре, что вызывает усиленный трансплацентарный переход их солей.
Плацента может избирательно защищать организм плода от неблагоприятного воздействия вредных факторов, но через нее сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, микроорганизмы (вирусы краснухи, ветрянки, цитомегаловирус, ВИЧ, трепонемы, палочки Коха, токсоплазма) и другие патогены, что создает реальную опасность для эмбриона/плода.
продолжение
--PAGE_BREAK--