Курс лекций по "Физиологии растений"
Содержание
Лекции 1-4
Лекция 5
Лекция 6-9
Лекция 10-12
Лекции 1-4
Тема " Введение в предмет и задачи физиологии растений.
Ознакомление со структурой курса".
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова, М. 2000 г.
Лебедев С.И. Физиология растений. М. Агропромиздат, 1988.
Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., Мир, 1983.
Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.
Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды).Поэтому… Водав клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой… Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами (катионами…
Строение, классификация и функции углеводов.
Углеводыили, как их часто называют, сахара являются первыми синтезируемыми в процессах фотосинтеза или хемосинтеза органическими веществами, а затем в процессе биохимических превращений участвуют в создании других органических веществ.
Химический состав - это углерод, водород, кислород. Пространственная структура определяется сложностью молекулы.
Классифицируются углеводы на 3 группы:
моносахариды или монозы, иногда их называют - простые сахара.
олигосахариды,
полисахариды или полиозы.
Моносахара- это простые молекулы с числом атомов углерода от 2 до 7. В соответствии с этим она называются: биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Первые три - имеют линейную структуру молекул, последние - циклическую. Наиболее известный представитель моноз - глюкоза.Монозы легко растворяются в воде, легко вступают в биохимические реакции. Общая формула моноз (СН2О) п.
Олигосахара -это относительно простые молекулы, состоящие всего из 2-3 молекул моноз. Они не имеют собственной классификации, названия молекул - тривиальны. Наиболее известный представитель олигосахаридов - сахароза. Олигосахариды легко растворяются в воде, участвуют в реакциях синтеза более сложных сахаров.
Полисахариды -это биополимеры, т.е. сложные молекулы, состоящие из большого количества простых сахаров. Процесс синтеза этих молекул достаточно сложен и будет нами изучен в седьмом разделе курса. Пространственная структура полисахаридов сложна, эти молекулы нерастворимы в воде. Наиболее известные представители полисахаридов - крахмал, гликоген, клетчатка или гемицеллюлоза, пектины.
Функцииуглеводов:
энергетическая,
строительная,
запасающая.
Строение, классификация и функции липидов.
Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения.Липиды не являются биополимерами.
Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:
Жиры,
Воска,
Фосфатиды,
Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды),
Стероиды.
Жиры - наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина (дать формулу на доске).
Поскольку жирные кислоты бывают насыщенные и ненасыщенные, то они определяют структуру жира. Поэтому в обыденной практике твердые жиры (включающие насыщенные жирные кислоты) называют жирами, а жидкие жиры с ненасыщенными жирными кислотами - маслами.
Твердые жиры - в основном животного происхождения, и маслы - растительного, хотя есть и исключения из правила (рыбий жир и арахисовое масло).
Насыщенность жира ненасыщенными жирными кислотами определяют по йодному числу (т.е. по количеству граммов йода, связывающегося 100 г жира).
Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.
Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.
Основная функция восков - защитная.
Фосфатиды,к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.
Основная функция фосфатидов - запасающая.
Пигменты - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. Подробно строение пигментов будет изучено в разделе о фотосинтезе. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.
Основная функция пигментов -участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.
Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения - циклопентанпергидрофенантрена. Дать формулу. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.
Основная функция стероидов -строительная (участвуют в составе мембран).
Строение и классификация аминокислот.
Аминокислоты - это мономеры белков,то есть составные компоненты биополимеро, к которым относятся белки.
В состав аминокислот входят углерод, водород, кислород, азот и сера. Общая форму аминокислот - дать формулу.
В природе имеется всего 20 аминокислот, из которых затем в живых организмах синтезируется огромное количество белков.
Все аминокислоты классифицируются на 4 группы:
моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, цистеин, метионин, валин),
моноаминодикарбоновые (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота),
диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин),
гетероциклические (триптофан, гистидин).
Аминокислоты обладают амфотерными свойствами, способны к образованию между собой особого типа связей - пептидной и дисульфидной (дать на доске).
Строение, классификация и функции витаминов.
Витамины - это низкомолекулярные органические соединения различного химического состава. Практически в растениях синтезируются все витамины, так как провитамины, которые используют затем животные для создания витаминов животного происхождения, тоже имеют растительное происхождение (например провитамин А и витамин Д).
История открытия витаминов крайне интересна (болезни, Н.И. Лунин) - на самостоятельное изучение.
Витамины классифицируются на:
водорастворимые (С, В, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, фолиевая кислота, пара-аминобензойная кислота),
жирорастворимые (А, Д, Е, К).
Для растений особенно важны витамины группы В,РР, тиамин, ниацин, пиридоксин. Особенно нуждаются в притоке витаминов от фотосинтезирующих органов нефотосинтезирующие органы растения (корни, цветки, плоды).
Функция витаминов - участие в биохимических процессах в составе ферментов.
Строение, классификация и функции белков.
Белки являются сложными биополимерами,мономером которых являются аминокислоты. В белковых молекулах в силу их сложного пространственного строения имеются следующие химические и физические связи между отдельными группами мономеров:
пептидные,
дисульфидные,
нековалентные водородные,
гидрофобные,
электростатические.
Белки имеют трех-четырехуровневую структурную организацию в зависимости от сложности молекулы.
Первичная структура белковой молекулы - это та последовательность аминокислот, которая закодирована в генотипе организма. При формировании этого уровня организации образуются ковалентные пептидные и дисульфидные связи.
Вторичная структура белковой молекулы - это свертывание молекулы белка в пространстве за счет нековалентных водородных связей между соседними аминокислотами.
Третичная структура белковой молекулы - это фиксирование спирали полипептидной цепочки за счет взаимодействия боковых групп аминокислот и образования гидрофобных и электростатических связей постоянной пространственной структуры. Пространственное расположение белковых молекул бывает в основном двояким: нитевидная форма или округлая форма, хотя возможны и другие формы молекулы. В основном по конфигурации белковые молекулы делят на фибриллярные и глобулярные. У всех белков имеются три уровня организации структуры молекулы.
Четвертичная структура белковой молекулы присуща только сложным белкам, состоящим из нескольких белковых молекул. При этом несколько полностью пространственно организованных белков соединяются между собой, часто с помощью иона, гема или другого объединяющего элемента, образуя биологически активный белок. Связи, объединяющие несколько белковых молекул в одну чаще всего бывают водородными, ионными или гидрофобными. Типичным примером такой молекулы является молекула гемоглобина (из курса микробиологии - молекула леггемоглобина).
Свойства белков определяются прежде всего химическими свойствами их мономеров, т. е белкам присуща гидрофильность (связывание с молекулами воды и образование коллоидных систем), амфотерность. Однако наиболее характерное свойство белков, присущее только им и определяемое их сложной организационной структурой (пространственной конфигурацией) - денатурация и ренатурация. Денатурировать, то есть терять (разрушать) свои уровни структурной организации, белок способен под воздействием таких факторов внешней среды, как температура, кислота, щелочь, рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, высокое давление и даже механическое воздействие. При этом происходит последовательное разрушение четвертичной, третичной, вторичной структуры белка. Первичная структура остается неизменной. Если воздействие фактора оказывается слабым или кратковременным, то не все уровни белка разрушаются, тогда молекула способна к ренатурации или восстановлению третичного и четвертичного уровней организации. Однако при воздействии фактора в течение длительного времени или в высокой концентрации денатурация белка становится необратимой. Примеры: взбивание яичного белка, солнечный загар, варка яйца, мяса.
Классификация белковоснована на их структуре. Белки делятся на:
Протеины (простые белки)
Протеиды (сложные белки).
Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке:
альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме,
проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме,
глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме,
фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме,
протамины - находятся в ядрах клеток,
гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах,
протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях.
Протеидыпредставляют собой сложные белковые молекулы, состоящие из нескольких простых белков и обязательной небелковой части, которая называется простетической группой. В зависимости от состава этой группы протеиды подразделяются на 6групп:
нуклеопротеиды (рибосомы, вирусы),
липопротеиды,
гликопротеиды,
фосфопротеиды,
гемопротеиды,
металлопротеиды.
Функции белков.Поскольку белки занимают ведущее место в составе органических веществ в клетке, то и их функции крайне разнообразны. Белки являются в клетке:
ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций),
структурными (строительными) молекулами,
запасными веществами,
транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.),
сократительными (мышечными) молекулами,
защитными веществами,
токсинами,
гормонами.
Строение и классификация ферментов.
Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций.
В физиологии существует отдельная отрасль науки - энзимология, которая занимается изучением ферментов, разрабатывает практические вопросы синтеза и… Ферменты делятся на шесть классов по типу реакции, которая катализируется:
оксидоредуктазы (реакции восстановления и окисления),
Кинетика ферментативного катализа.
Единицей активности любого фермента называется то его количество, которое при данных условиях катализирует превращение одного микромоля субстрата за… Концентрацию фермента в растворе выражают в единицах активности на 1 мл… Удельная активность фермента определяется в единицах активности фермента на 1 мг белка (моль/мин. *мг), а молекулярная…
Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.
К нуклеиновым кислотам относятся две группы веществ:
макроэргические соединения,
нуклеиновые кислоты.
В основе строения этих веществ лежит нуклеотид - сложная структура, состоящая из азотистого основания, сахара и фосфата. Нуклеотид является основой любого макроэргического соединения и мономером любой нуклеиновой кислоты.
Макроэргические соединения -этоспецифические молекулы в структуре которых образуются особые макроэргические связи, то есть связи, насыщенные энергией. С помощью таких связей клетка запасает энергию, а при их разрушении - отдает энергию для осуществления биохимических реакций синтеза. Они также способны к переносу фосфатных и ацетильных групп в процессе обмена веществ в клетке, например при синтезе сложных углеводов. Самым широко известным и наиболее широко использующимся в клетке макроэргическим веществом является аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) (дать структуру). В клетке также имеются такие макроэргические соединения, как флавинаденозиндифосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), уридинтрифосфат (УТФ, УМФ, УДФ). В поэтапном превращении АМФ в АТФ (в процессе фосфорилирования и дефосфорилирования) участвует фермент миокиназа.
Нуклеиновые кислоты- это биополимеры,мономерами которых являются 5 видов нуклеотидов. Нуклеотиды различаются между собой по виду азотистого основания и типу молекулы пентозы, которые входят в их состав.
Азотистые основания делятся на пуриновые (двойное кольцо) - аденин и гуанин - и пиримидиновые (одинарное кольцо) - цитозин, урацил и тимин.
При считывании информации с ДНК на матричную РНК при биосинтезе белков, то есть при транскрипции, урацил соответствует тимину.
Структура РНК и ДНК подчиняется правилу Чаргаффа, которое утверждает, что сумма пиримидиновых оснований равна сумме пуриновых оснований.
Классификация нуклеиновых кислот.
В зависимости от строения нуклеотидов различают два класса нуклеиновых кислот:
рибонуклеиновые кислоты (РНК),
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).
В РНК входят нуклеотиды А, Г, У и Ц, в состав которых входит рибоза, а в ДНК входят нуклеотиды А, Г, Т и Ц, в состав которых входит дезоксирибоза.
Функциинуклеиновых кислот разнообразны.
ДНК является основным носителем наследственной информации, находится в ядрах клеток, и, реже - в митохондриях и пластидах, определяя так называемую материнскую (цитоплазматическую) наследственность.
РНК выполняет в клетке различные функции и в зависимости от них разделяется на:
информационную (или матричную),
транспортную,
рибосомальную.
В комплексе с белками нуклеиновые кислоты образуют сложные биологические молекулы - нуклеопротеиды, например, нуклеопротеиды семян растений.
Лекция 5
Строение клетки.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Клетка как целостная живая система.
Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки.
Механизм действия биологической мембраны.
Структура и функции основных органоидов растительной клетки.
Клетка как целостная живая система.
Клетка - это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации.
Поток информации - это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их… Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т.е. деление клетки на участки…
Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки
Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет (демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой… Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их… Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в…
Механизм действия биологической мембраны.
Напомнить материал микробиологии.
При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением:
Структура и функции основных органоидов растительной клетки.
Растительная клетка имеет особенности строения в результате специфических функций (фотосинтеза). Поэтому основные органеллы клетки прежде всего связаны с особенностями обмена растения. Использовать схему.
Особенности внутренних структур растительной клетки и их функции
Лекция 6-9
Водный обмен у растений.
Дополнительная литература по теме:
Вопросы к разделу:
Формы воды в почве и их доступность для растений.
Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.
Передвижение воды по тканям корня.
Передвижение воды по растению.
Транспирация.
Водный баланс в растении.
Формы воды в почве и их доступность для растений.
поглощения воды из почвы,
передачи воды из корня ко всем органам растения,
испарение воды из листьев.
Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.
Поступление воды в корневую систему растения и перемещение ее по тканям корня осуществляется путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту… Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых… нижним двигателем водного потока или корневым давлением,
Передвижение воды по тканям корня.
По Д.П. Сабинину переход воды внутри клетки и из клетки в клетку обуславливается разностью осмотического давления. В клетке всегда поддерживается… Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям,… Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением…
Передвижение воды по растению.
Находящаяся в сосудах и трахеидах вода имеет форму тончайших нитей, которые своими верхними концами как бы подвешены к испаряющим клеткам листьев, а… За счет того, что в атмосфере почти всегда содержится воды меньше, чем в… Удерживание воды в сосудах ксилемы в виде нитей обуславливается силами когезии и адгезии.
Транспирация.
Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:
это верхний двигатель тока воды,
это защита от перегрева,
Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.
Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг… Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на… Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности…
Водный баланс в растении.
Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.
В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.
Антитранспиранты делятся на две разновидности:
вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),
вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).
Лекция 10-12
Тема: Фотосинтез.
Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972
Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований. Под ред.… И.А. Шульгин. Солнечная радиация и растение. Изд-во "Гидромет", Л., 1967.
Общая характеристика фотосинтеза.
6СО2 + 6 Н2О = С6 Н 12О6 + 6О2
Фотосинтез состоит из двух сопряженных процессов:
Лист как орган фотосинтеза.
К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат… В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к… Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО2 растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту,…
Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.
хлоропласты,
хромопласты,
лейкопласты.
Световая фаза фотосинтеза.
циклическому фосфорилированию в фотосистеме 1,нециклическому фосфорилированию в фотосистеме П.
При этом фотосинтетическом фосфорилировании физическая суть процесса состоит в… В фотосистемах пигменты образуют реакционные центры, куда входят молекулы хлорофиллов, каротиноидов и ферментов. В…
Фотосистема 1.
Фотосистема 1, где происходит циклическое фосфорилирование, эволюционно более ранняя, процесс идет без выделения кислорода. Основой является комплекс пигментов, воспринимающие длину волны солнечного света 700 нм, при этом происходит возбуждение молекулы и образование молекул АТФ. При возбуждении электрона в фотосистеме 1 происходит его захват на более высоком энергетическом уровне белком ферредоксином, обратный путь электрона проходит с помощью цитохромов и флавопротеидов. Процесс перехода по цепи указанных ферментов определяет высвобождение энергии и передачу ее в процесс фосфорилирования АДФ.
Фотосистема П.
В фотосистеме П на уровень переданного электрона поступает электрон от гидроксила (продукта ионизации воды), при этом два иона гидроксила…
Фотолиз воды или реакция Хилла.
Фотолиз воды при фотосинтезе смоделирован Хиллом, поэтому предложенную им реакцию используют в качестве чувствительного фотосинтетического параметра при характеристике световой фазы фотосинтеза. В общем виде реакция выглядит так:
2 Н2О + 2 А = 2АН2 + О2
Суть реакции в том, что к суспензии хлоропластов добавляют донор электронов (например краску - 2,6-дихлорфенолиндофенол) и по изменению окраски суспензии хлоропластов на свету судят об их фотохимической активности, характеризуя таким образом видовые и сортовые особенности растений.
Доказано, что количество АТФ, образовавшейся при фотофосфорилировании, соответствует количеству восстановленного окислителя в реакции Хилла. Этот процесс напрямую связан со свойствами пигментов.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-3 путь фотосинтеза).
Запасенная в световой фазе фотосинтеза энергия тратится на процесс превращения неорганической формы углерода (углекислого газа или бикарбонат-иона) в органическую, то есть фактически тратится на создание простых сахаров, из которых затем формируются полисахариды. Практически у всех растений происходит процесс, называемый циклом Кальвина, в котором идет преобразование неорганического углерода в органический. Процесс разделяется на три этапа:
карбоксилирование, когда СО2 соединяется с рибулезо-1-5-дифосфатом, образует нестойкое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты - 3-углеродные молекулы,
фазу восстановления, когда образовавшаяся фосфоглицериновая кислота восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид - это центральное звено цикла, так как ФГА по уровню восстановленности углерода соответствует углеводу с общей формулой (СН2О) 3,фазу регенерации, когда вновь образуется первичный акцептор СО2 - рибулезодифосфат - и, одновременно, происходит синтез конечных продуктов фотосинтеза - глюкозы и крахмала.
Поскольку в цикле Кальвина первичными продуктами включения неорганического углерода в органический являются трехуглеродные соединения, этот процесс носит название С-3 путь фотосинтеза.
Для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти шесть оборотов цикла Кальвина. В каждом обороте используются три молекулы АТФ (две для активирования двух молекул фосфоглицериновой кислоты и одна при регенерации рибулезодифосфата) и две молекулы НАДФ. Н2 для восстановления кислоты в альдегид. Таким образом для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо потратить 12 молекул НАДФ. Н2 и 18 молекул АТФ.
Важно отметить, что физиологическое значение цикла Кальвина состоит не только в акцепции углекислого газа, но и в создании массы углеводных соединений, которые идут как на синтез запасных веществ, так и на создание компонентов хлоропласта и текущий метаболизм клетки. .
С-4 путь фотосинтеза.
Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде… Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль… Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО2 вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) -…
САМ-фотосинтез.
Основное отличие этого процесса от цикла Хэтча-Слэка состоит в том, что процессы акцептации углекислого газа и цикл Кальвина разделены во времени,… По английскому наименованию процесса - Crassulacean acid metabolism (САМ) -…
Фотодыхание.
Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе фотодыхания в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три… Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая… Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в…
Интенсивности и продуктивности.
интенсивностью фотосинтеза,
продуктивностью фотосинтеза.
Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой…
Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.
Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой частях.
ФАР по разному поглощается листьями разных растений. Этот процесс определяется… О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла судят по ассимиляционному числу - то есть по…
П = Q - R - Тп + Rп
где П - поглощенная посевом радиация, Q - суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Тп - радиация, проникшая к почве, Rп - радиация, отраженная от почвы под растительностью.
Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q:
Qп = П/Q = 1 - R/Q - Тп/Q + Rп/Q,
где R/Q -альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/Q - коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью, Rп/Q -альбедо почвы под растительностью.
Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия, который определяют по формуле:
Е% (КПД) = В.100/А,
где А - количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, в кДж, В - количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), в кДж.
Доказано, что для образования продуктов фотосинтеза при всех благоприятных условиях (орошение, высокая концентрация СО2) солнечная энергия используется только на 2%. В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений в реальных условиях составляет около 0,5-1% (то есть около 16 кДж/м2 в час), теоретически же возможно повышение уровня этого показателя до 4-6%. Одной из самых насущных задач, стоящих перед практическим сельскохозяйственным производством, и является повышение эффективности фотосинтеза.
Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
На основные показатели фотосинтеза влияют как внутренние факторы, так и внешние абиотические факторы.
К внутренним факторам - то есть к эндогенным механизмам регуляции фотосинтеза у растений - относятся:
проводимость листа,
фотохимическое лимитирование фотосинтеза,
биохимическое лимитирование фотосинтеза,
гормональное воздействие,
донорно-акцепторные отношения,
накопление углеводов,
возраст листа или растения.
Проводимость листа бывает устьичная и остаточная. Она измеряется в сантиметрах в секунду и является величиной, обратной сопротивлению листа, колеблется от 1 см/с при открытых устьицах до 0,02 см/с при закрытых устьицах, показывает скорость прохождения углекислого газа по тканям листа.
Фотохимическое лимитирование фотосинтеза происходит при недостатке поступления энергии из световой фазы фотосинтеза, то есть при недостатке освещенности.
Биохимическое лимитирование фотосинтеза определяется недостаточным количеством необходимых для фотосинтеза ферментов, в частности рибулезодифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, или недостатком собственно субстрата - рибулезодифосфата.
Гормональное воздействие проявляется в действии ингибиторов роста, например, АБК, повышение концентрации которой приводит к закрытию устьиц и к снижению интенсивности фотосинтеза.
Донорно-акцепторные отношения проявляются в том, что если у растения уменьшается число акцепторов продуктов фотосинтеза (число клубней, плодов), то интенсивность фотосинтеза снижается, если же уменьшается число доноров продуктов фотосинтеза (листьев) (например в результате повреждения вредителями, искусственная частичная дефолиация), то интенсивность фотосинтеза у оставшихся листьев увеличивается.
Накопление углеводов (крахмала) может вызвать снижение интенсивности фотосинтеза, хотя вопрос остается до конца не изученным.
Возраст листа (растения)определяет повышение интенсивности фотосинтеза у завершившего рост листа и постепенное снижение интенсивности фотосинтеза у стареющего листа за счет деградации хлоропластов.
На показатели фотосинтеза значительно влияют такие абиотические факторы, как:
освещенность,
температура,
водный режим,
минеральное питание,
содержание углекислого газа.
Освещенность растения влияет не только за счет количества ФАР, падающей на лист, но и за счет качества падающей световой энергии. Качество света влияет на превращение промежуточных продуктов фотосинтеза и на направленность дальнейшего процесса биосинтеза. Так коротковолновой свет способствует образованию аминокислот, белков, органических кислот, а длинноволновой - образованию углеводов. Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой его частях.
Интенсивность фотосинтеза незначительно меняется под воздействием количества падающей радиации, так как ее количество лист регулирует с помощью фототаксиса хлоропластов. При избытке света может наступать разрушение фотосинтетического аппарата.
Температура воздуха положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, если повышается до 25-35оС, но при более высоких показателях может снижать интенсивность фотосинтеза за счет перегрева листа. Температура листьев зависит от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно лини падения солнечных лучей, перегрева не наблюдается, таким образом растение может регулировать температуру с помощью движений листьев. Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтеза, составляет около -5оС (у хвойных пород зимой), оптимальна температура около 25оС.
Водный режим определяет степень обводненности тканей и, следовательно, поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляцию углекислого газа, систему ферментативных реакций в фотосистеме П, интенсивность транспирации. При водном дефиците происходит деградация сформированных хлоропластов, изменяется структурная связь хлорофилла с белками, увеличивается количество прочносвязанной воды. Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, поскольку в нем отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима).
Минеральное питание. Корневая система усваивает различные макро и микроэлементы, необходимые для процесса фотосинтеза, для формирования фотосинтетического аппарата: хлорофиллов, каротиноидов, ферредоксинов, других ферментов и коферментов. Необходимо поступление и микроэлементов (магния, марганца, серы, железа), и макроэлементов (азота, калия, фосфора), без которых невозможны ни процессы образования макроэргических молекул, ни биосинтез продуктов фотосинтеза. При недостатке азота и фосфора в почвенном растворе наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, нарушение синтеза пигментов. В свою очередь оптимальный световой режим в посевах способствует повышению эффективности действия минеральных удобрений.
Содержание углекислого газа. Обычное содержание в воздухе углекислого газа в объеме 0,03%, является минимальным, поэтому увеличение его концентрации в атмосфере всегда приводит к повышению энергии фотосинтеза и положительно влияет как на интенсивность, так и на продуктивность фотосинтеза. Так, при увеличении концентрации углекислого газа до 0,08% интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-3 раза.
Пути повышения продуктивности фотосинтеза.
Прежде всего это точное соблюдение оптимальной технологии:
соблюдение режима орошения,
соблюдение режима минерального питания,
М2. дни/га.
Биологический урожай - это сумма суточных приростов за весь вегетационный период:
Убиол. = åС1,2... п,
где С - суточные приросты массы, в кг/га в сутки.
Ф. Кэф.
С= - ---------
Л
Х1000,где Ф - количество ассимилированного СО2, Кэф. - коэффициент фотосинтеза (суточный прирост урожая/ суточное усвоение углекислого газа), Л - листовая поверхность, 1000 - граммы (для пересчета в кг). В среднем при хорошей агротехнике сельскохозяйственные культуры накапливают 15-20 т/га сухой биомассы.
Хозяйственный урожай составляет ту долю биологического, которая используется человеком:
Ухоз. = Убиол. Кхоз.
Коэффициент хозяйственного использования у разных культур может сильно различаться (зерновые культуры и сахарная свекла).
Продуктивность фотосинтеза сельскохозяйственных культур целесообразно оценивать величиной выхода полезной энергии с гектара.
Демонстрация таблиц с данными по интенсивности фотосинтеза для разных культур.
Для определения площади листовой поверхности используют три основных метода:
фотопланиметрирование - когда с помощью специального прибора определяют уменьшение интенсивности светового потока, пропорциональное площади листа,
расчет по высечкам - когда, взвесив несколько высечек известной площади, делят общий вес листа на вес высечек и узнают общую площадь листа,
расчет по линейным размерам листа по формуле S=а. b. k, где а и b - ширина и длина листа, а k - коэффициент для данной сельскохозяйственной культуры. Для всех сельскохозяйственных культур он определен и приведен в справочниках: для кукурузы - 0,68; для ячменя - 0,65; для сахарной свеклы - 0,76; для яблони - 0,62-0,74.
Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.
Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У… Интенсивность фотосинтеза у светолюбивых растений повышается к полудню и…
Роль зеленых растений в природе.
накопление кислорода в атмосфере,
накопление биомассы,
основное звено синтеза органики в пищевых цепях,
Тема: Дыхание растений.
Дополнительная литература по теме:
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений". М, 1971,А. Ленинджер "Биохимия" М., 1974,Я. Мусил, О. Новакова, К. Кунц "Современная биохимия в схемах".М., 1981.
Перечень вопросов:
Общая характеристика дыхания.
Гликолиз.
Пентозофосфатный цикл.
Цикл Кребса.
Глиоксилатный цикл.
Цепь дыхательных ферментов.
Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.
Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.
Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.
Общая характеристика дыхания.
Дыхание является ключевым процессом метаболизма любого организма по двум причинам: при дыхании происходит освобождение химической энергии… Итоговое уравнение дыхания:
С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 +: 6Н2О + 686 ккал (2867 кДж)
Гликолиз.
Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:
фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при… превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание…
Пентозофосфатный цикл.
Физиологический смысл пентозофосфатного цикла заключается в образовании большого разнообразияпростых сахаров, образовании молекул НАДФ. Н2, как… Пентозофосфатный цикл может происходить как в цитоплазме, так и в пластидах.
Цикл Кребса.
Цикл Кребса состоит из двух стадий:
декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и… включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению,…
Глиоксилатный цикл.
В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти… В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в… Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жиров и образовании ряда…
Цепь дыхательных ферментов.
Этот процесс переноса и является третьим этапом дыхания, осуществляется цепью специфических ферментов, в состав которых входят, в основном,… Физиологический смысл цепи дыхательных ферментов состоит в постепенном… Процессы, происходящие на третьем этапе дыхания, были теоретически обоснованы Митчеллом в 1961 году. Предлагаемая им…
Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.
Расположенные на кристах ферменты относятся к оксидоредуктазам, так как обеспечивают окислительно-восстановительные реакции в процессе переноса… дегидрогеназы,
оксидазы.
Н2О2 = Н2О + О
Группа оксидаз многочисленна, основная роль принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза) и железо (цитохромы, каталаза, пероксидаза).
Полифенолоксидазы в присутствии молекулярного кислорода окисляют полифенолы в хиноны. Процесс идет только в неповрежденных клетках. Если же клетки повреждаются, то вместо восстановления хинонов образуются темноокрашенные пигменты, что в обиходе можно наблюдать при разрезании плодов (разрезанное яблоко или картофель быстро темнеют, что является следствием нарушения реакции восстановления хинонов).
Цитохромы делятся на четыре группы в зависимости от формы входящего в состав молекулы гемогруппы:
цитохромы а, содержащие железоформилпорфирин,
цитохромы b. содержащие железопротопорфирин,
цитохромы с, содержащие замещенный железомезопорфирин,
цитохромы d, содержащие железодигидропорфирин.
Каталитическая роль железа заключается в его способности к окислению и восстановлению путем отдачи и присоединения электрона. Железо в цитохроме легко переходит из двухвалентного в трехвалентное, что соответствует окислению, и, наоборот, что соответствует восстановлению. Обратимое окисление и восстановление цитохромов связано с изменением валентности железа в коферменте. Цитохромы являются переносчиками электронов, а цитохромоксидаза играет роль последнего звена, которое способствует их переносу на кислород воздуха.
Особенно важными компонентами ферментных систем являются ферменты каталаза и пероксидаза.
Каталаза - один из ферментов, простетическая группа которых представлена порфирином железа. Процесс разрушения перекиси водорода под действием каталазы описывается следующими уравнениями:
4{Fe+++каталаза} + 2 Н2О2 = 4{Fe++каталаза} + 4Н+ + 2 О2
Fe++каталаза} + 2 Н2О2 = 4{Fe+++каталаза } + 2 Н2О
Итог реакции: 2 Н2О2 = О2 + 2 Н2О
Пероксидаза с помощью перекиси водорода может окислять различные соединения, например полифенол в хинон.
В итоге процесса дыхания образуется при разложении одной молекулы глюкозы при условии прохождения трех основных этапов (гликолиза, цикла Кребса, цепи дыхательных ферментов) в стандартных условиях (температура 25 оС, давление 1 Па и концентрация реагирующих веществ 1 М) 38 молекул АТФ или 686 ккал или 2872 кДж. Энергетический выход в процессе дыхания по этапам составляет:
при гликолизе 2 молекулы АТФ,
в цикле Кребса - 12 молекул АТФ,
в цепи дыхательных ферментов - 24 молекулы АТФ.
Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.
Интенсивность дыхания - это количество углекислого газа, выделяемое единицей площади листовой поверхности в единицу времени.
Дыхательным коэффициентомназывается отношение количества выделившегося… Если субстратом служат сахара, то
Температура.
Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры (до жизненного предела). Минимум, оптимум и максимум интенсивности дыхания при различных температурах не остаются постоянными у растения и зависят прежде всего от фаз-0ы его развития, органа и физиологического состояния как органа, так и растения в целом.
Влажность.
Интенсивность дыхания определяется содержанием воды в тканях. С повышением содержания воды интенсивность дыхания возрастает. Это положение справедливо для семян и проростков. Напротив, у вегетирующих растений недостаточное водоснабжение стимулирует интенсивность дыхания, при этом растения переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением углекислого газа, что свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыхания. Недостаточное водоснабжение в течение длительного периода вызывает переход растений на обмен веществ с отрицательным дыхательно-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожайности.
Минеральное питание.
Разные элементы влияют на интенсивность дыхания неоднозначно. Например, недостаток калия приводит к повышению интенсивности дыхания (в результате сдвига в азотном обмене), избыток азота при нитратном питании снижает интенсивность дыхания, а при аммиачном питании - наоборот повышает его. Интенсивность дыхания обусловлена биосинтезом различных ферментов для формирования которых нужны как макро, так и микроэлементы, особенно такие, как медь, железо, марганец, молибден. Недостаточное минеральное питание может привести к нарушению структуры митохондрий и вызвать нарушение окислительного фосфорилирования и разобщение его с дыханием.
Свет.
В зависимости от вида растений дыхание может происходить и в темноте, и на свету. Например, пшеница поглощает углекислый газ и на свету, и в темноте, а горох - только на свету. Восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью. У растений короткого дня поглощение углекислого газа постепенно возрастает в темноте и усиливается его выделение на свету. В условиях короткого дня происходит адаптированный синтез ферментных систем, которые катализируют реакции поглощения углекислого газа в темноте.
Темновое дыхание состоит из двух компонентов:
дыхания роста (Rq),
дыхания поддержания структур (Rm).
Затраты на дыхание поддержания структур составляют до 0,2 г углерода на 1 г углерода в растении. Расходы на этот тип дыхания пропорциональны фитомассе и резко возрастают к концу вегетации.
На дыхание роста расходуется до 17% усвоенного за день фотосинтеза углекислого газа.
Газовый состав среды.
При повышении концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания возрастает, а при повышении углекислого газа - уменьшается. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, в частности вмещение к процессу спиртового брожения, при избытке кислорода преобладает пентозофосфатный цикл превращения глюкозы.
Физиологически активные вещества и ингибиторы.
Различные стимуляторы роста: ауксины (ИУК, НУК) и гиббереллины - стимулируют общий уровень активности дыхания за счет усиления пентозофосфатного пути.
Ингибиторы (например, динитрофенол, гидразид малеиновой кислоты, фенилмеркурхлорид) значительно снижают интенсивность дыхания за счет изменения активности ферментных систем. Эта особенность используется при обработке посевов ингибиторами роста за 2-3 недели до уборки, для снижения потерь накопленных углеводов, ингибирования биохимических процессов.
Связь между дыханием растений и их урожайностью.
М+м= fРТ -аР1Т1,где М - сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь период вегетации, м - масса опавших за время вегетации частей… Оценка эффективность накопления растением биомассы определяется рядом… Суточный прирост биомассы растения определяется по формуле:
Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.
Наиболее широко распространенным и важным приемом регуляции дыхания является регуляция состава газовой среды. Так, увеличение концентрации… Особенно важным процессом в практике сельского хозяйства является процесс… Регуляция дыхания семян:
Условия поглощения растениями минеральных элементов.
Определяющим условием поглощения растениями минеральных элементов является поглощающая способность почвы. Вопросы поглощения почвой различных ионов… Различают пять видов поглощения веществ почвой:
механическая поглощающая способность (при этом почва выступает в качестве фильтра для грубых суспензий),
Системы классификаций элементов в растении.
Растение поглощает углекислый газ и кислород из атмосферы, а воду и другие минеральные элементы - из почвенного раствора. Все минеральные элементы за исключением азота происходят в конечном счете из материнской породы, из которой образуется почва и при сгорании остаются в золе, почему и называются зольными элементами. Азот же, находясь в атмосфере, переводится в форму, доступную для автотрофов при синтезе белка, азотфиксирующими микроорганизмами, находящимися в почве, и в результате их метаболизма поступает в виде аммиачных и нитратных ионов в почвенный раствор.
Минеральные вещества составляют всего от 1 до 15% живой материи. Количество золы в различных частях растения, а также в разных растениях неодинаково. Состав зольных элементов также весьма вариабелен в зависимости от органа растения. Например, калия в семенах зерновых культур почти в два раза больше, чем в листьях и стеблях. В стеблях и листьях пшеницы и кукурузы отмечено большое количество кремния.
Как правило, распределение зольных элементов в разных органах растения соответствует следующей таблице:
Наименование органа растения
Содержание зольных элементов,%
древесина
семена
корни, стебли
4-5
листья
10-15
Содержание зольных элементов в растительных тканях зависит от типа и влажности почвы и от фазы развития растений.
Принято делить минеральные элементы, входящие в состав растительных клеток, на группы, причем используются в основном две системы классификации элементов.
В основу первой системы классификации положен критерий количественного содержания элементов в растении:
макроэлементы (составляют от 10 до 0,01% в клетке) (органогены - О, Н, С, N, P и минералы - Si, K, Ca, S, Mg, Na, Al),
микроэлементы (составляют от 0,001 до 0,00001%) - Mn, B, St, Cu, Zn, Br, F, Sn, Ni, Ti, Rb, Fe, Ba, Mo, Co, Cl, I,
ультрамикроэлементы (составляют 10-6-10-12%) - As, Ge, Pb, Au, Ra, Hg, Ag, Li.
Вторая система классификации основывается на роли минеральных элементов в живой клетке:
основные компоненты органического вещества - C, H, O, N, P, S,
элементы, участвующие в осмотической регуляции, балансе электронов, и определяющие проницаемость мембран - K, Mg, Ca, Mn, Cl,
элементы, входящие в ферментные системы, - Cu, Zn, Mo, Fe. Эти элементы часто поглощаются в форме хелатов, находятся в протопласте и способны вытеснять друг друга при избытке какого-либо из них в следующем порядке Cu >Zn > Mo > Fe.
элементы, токсичные для высших растений - F, I, Ni, Cr, Pb, Cd.
Ряд элементов, весьма важных в малых концентрациях, при накоплении в избыточном количестве могут быть токсичными для растений, например Mn, Cu, Fe, B.
Для определения роли того или иного элемента в питании растений проводят специальные опыты с использованием водных или песчаных культур, других специализированных методик.
Характеристика физиологической роли основных минеральных элементов.
Каждый из этих элементов имеет свое назначение, входит в определенные группы органических соединений и влияет на прохождение определенных… Азот (N)является наряду с С, О, Н, основным органогеном, входит в состав… Фосфор (Р)также является элементом, относящимся к основным органогенам клетки. Этот элемент входит в состав…
Характеристика взаимоотношений элементов в растворах.
аддитивное действие компонентов смеси (когда действие смеси равно сумме действия отдельных компонентов. Примером такого действия является… синергическое действие компонентов смеси (когда смесь солей действует сильнее,… антагонистическое действие компонентов смеси (когда физиологическое воздействие смеси солей оказывается меньшим, чем…
Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора.
Одним из факторов, определяющих ход поглощения веществ растением, является химическая природа соединений,в виде которых данный элемент находится в… элементы, участвующие в построении мобильных соединений клетки. Эти элементы… элементы, более прочно связанные с протоплазмой и менее подвижные, которые не используются вторично. Эти элементы…
Корень как орган поглощения минеральных элементов.
прикрепление к субстрату,
поглощение воды,
поглощение минеральных веществ,
Количественные показатели поглощения минеральных элементов.
Между клетками корня могут существовать значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях корня.
Поглощенные ионы должны сначала пересечь плазмалемму, чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и в мембрану, окружающую вакуоль, или другую органеллу, чтобы попасть затем во внутренний компартмент цитоплазмы.
Ионы могут проникать через мембрану активно или пассивно, при этом они перемещаются благодаря своей кинетической энергии, не потребляя при этом энергию АТФ. Липидорастворимые молекулы проходят сквозь мембраны легко, многие неорганические ионы, не растворимые в липидах, проникают, по-видимому, через специальные водные белковые каналы в мембране, то есть используется механизм облегченной диффузии с участием пермеаз.
О скорости диффузии ионов сквозь мембрану судят по коэффициенту проницаемости Р.
Наибольшей скоростью диффузии обладает К+, поэтому значение Р для К+ принято за 1,0.
Так как ионы заряжены, то скорость из диффузии определяется не только химическим потенциалом (концентрация ионов по обе стороны мембраны), но и… Совокупность химического и электрического потенциала составляет… Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту ионы сначала присоединяются к особым участкам на…
Где
Е - трансмембранный коэффициент, измеряемый в мВ, определяемый с использованием заземленного электрода вне клетки, n - валентность и заряд иона, Сi -концентрация (молярность) иона внутри клетки,Co - концентрация (молярность) иона вне клетки.
При перемещении ионов через ионофоры происходит транспорт ионов против электрохимического градиента благодаря использованию энергии АТФ. При этом происходит обмен одноименных ионов, например: в клетку перемещается поток К+, а из клетки - поток Н+, в клетку - поток NO3-, а из клетки - поток НСО3-.
Кроме того, существует еще диффузия нейтральных молекул, например, сахарозы, глюкозы, которые проникают обычно с ионами Н+. Этот процесс называется котранспортом и происходит при перемещении веществ в флоэму или из нее.
Трансмембранные потенциалы образуются двумя путями;
в результате диффузии анионов и катионов, движущихся сквозь мембрану с разными скоростями,
благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через0 мембрану против их электрохимических градиентов.
Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.
Поглощенные корневыми волосками ионы и молекулы вследствие движения протоплазмы постепенно переносятся на внутреннюю сторону клетки и поступают в клетки коры корня, затем в паренхиму, затем в ксилему. передвижение ионов и молекул от клетки к клетке может происходить и без воды, но по неживым элементам ксилемы ионы переносятся с током поступающей воды. Во время передвижения от клетки к клетке многие вещества метаболизируются и в ксилемный сок (пасоку) поступают уже в виде нужных растению соединений.
Особенности поглощения отдельных элементов у различных сельскохозяйственных культур.
Из злаковых культур наиболее растянут период поглощения питательных веществ у озимых хлебов. У озимой пшеницы и ржи содержание азота и калия… Соотношение между генеративными и вегетативными органами в урожае у злаковых… У бобовых культур период поглощения питательных веществ вдвое превышает таковой у яровых хлебов, особенно растянуто…
Роль растений в круговороте азота в природе.
Основная масса азота в почве - это органический азот. Он представлен продуктами разложения органики (компостов, навоза, естественных растительных… Наиболее легко усваиваются растениями неорганические формы азота. При этом… Корневая система растений поглощает достаточно интенсивно и аммиачные катионы, и нитратные анионы. Определяющим…
Диагностика различных видов минерального голодания и меры борьбы с ними.
Азотное голодание.
Наблюдается сначала бледно-зеленая окраска листьев, которая при длительном… Азот является реутилизируемым элементом, поэтому симптомы пожелтения проявляются прежде всего на нижних листьях.
Магниевое голодание.
Антагонистами магния выступают калий и натрий. Имеет значение и форма вносимых азотных удобрений. Так при использовании аммиачных солей действие… Меры борьбы с магниевым голоданием:при раннем проявлении голодания проводят… Кальциевое голодание.
Роль минерального питания в формировании урожая и регулировании роста и развития растений.
Помимо участия таких минеральных элементов, как азот, фосфор, сера, в непосредственном синтезе органических соединений, все остальные минералы… Осуществляя поглощение веществ, растение с помощью корневой системы… Для выделения веществ из корня служат те же механизмы, что и для поглощения веществ корневыми волосками. В связи с…
Тема: Взаимопревращение органических веществ в растении.
В.Л. Кретович "Основы биохимии растений", М., 1971
Вопросы к теме:
Взаимопревращение в растении углеводов.
Взаимопревращение в растении углеводов.
Растения образуют огромные количества гексоз из углекислого газа и воды, а гексозы, в свою очередь, превращаются в крахмал, целлюлозу и другие… Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, катализируемое ферментами… Превращение пировиноградной кислоты в глюкозу является наиболее важным путем биосинтеза моно и полисахаридов в…
Синтез и распад белков в растении.
Свободный аммиак ядовит для растений, поэтому растения сразу используют его на синтез аминокислот. Нитраты же могут накапливаться в тканях растений… Схема восстановления нитратов до аммиака:
NH3 + CH3COCOOH Û CH3C=NHCOOH + H2O
пировиноградная аланиндегидрогеназа иминокислота кислота
Образование аминокислоты:
CH3C=NHCOOH + 2Н+ Û СН3СНNН2СООН
НАД. Н2аланин
Образование аминокислот может также происходить в результате ферментативного превращения одной аминокислоты в другую, например:
Орнитин Û пролин Û глютаминовая кислота
Аминокислоты, синтезирующиеся в клетке, активируются своими специфическими ферментами и с помощью транспортных РНК переносятся к рибосоме, где… Диссимиляция белканачинается с его гидролитического расщепления, происходящего… Окислительное дезаминирование (с образованием кетокислоты и аммиака) является процессом, обратным синтезу аминокислот,…
Н+ + хинон Û полифенол + О Û Н2О + хинон
Дезаминирование аминокислот является основным способом превращения азотистых веществ в безазотистые соединения, которые могут быть затем… Аммиак либо вступает в реакцию аминирования и образует с кетокислотами новые… Физиологическая роль амидов заключается в:
Синтез и распад жиров в растении.
из сахаров образуются глицерин и жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные,
из глицерина и жирных кислот образуются жиры при участии фермента липаза.
Все эти процессы обратимые и постоянно происходят в клетке.
СН3СООН ® СН3СОСН2СООН ® СН3СН2СН2СООН
Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соединением для биосинтеза жирных кислот ячвляется не…
2 СН3СО»SКоА Û СН3СОСН2СО»SКоА +НSКоА
Связи между тремя основными группами органических веществ.
От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование… Уксусная кислота, образовываясь в русле синтеза органических кислот от… Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся…
Передвижение органических веществ в растении.
В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэмаслужит для доставки сахарозы из листьев в… По флоэмеотток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз… По ксилемеже вещества движутся только снизу вверх.
Аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).
Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.
Тема: Рост и развитие растений.
Дополнительная литература:
М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.
Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985
В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.
Вопросы к теме:
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.
Рост растений (закономерности, типы).
Виды движения у растений.
Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).
Теория старения и омоложения растений Кренке.
Особенности созревания продуктивных частей растений.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.
Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.
Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.
Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.
Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.
внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,
внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).
Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное…
Рост растений (закономерности и типы).
рост клетки,
рост ткани,
рост растительного организма в целом.
Виды движения у растений.
Основные виды движения у растений:
таксисы.
нутации,
Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).
Различают следующие типы онтогенеза растений:
По продолжительности жизни:
однолетние,
Теория старения и омоложения растений Кренке.
Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.
В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е.… Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и…
Особенности созревания продуктивных частей растений.
Плод, содержащий семена, является органом размножения у подавляющего большинства сельскохозяйственных растений. Он выполняет две функции:
защита семян,
распространение семян.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
На стадии посева, посадки,
На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,
На стадии уборки,
Тема: Устойчивость растений к факторам окружающей среды.
А.А. Жученко. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев, "Штиинца", 1980,
С.А. Блинкин, Т.В. Рудницкая. Фитонциды вокруг нас. Изд-во "Знание",… Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения (обзор), Кишинев, "Штиинца", 1984,
Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.
Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:
механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в… специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.),
Приспособление растений к температурному фактору.
По отношению к низким температурам различают:
холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные… морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже ОоС,
Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.
Под влиянием избыточного увлажнения, а также при наличии ветра, у мезофитов, имеющих достаточно большую вегетативную массу, наблюдается явление полегания. Это явление приносит большие неудобства при возделывании растений с использованием промышленных технологий обработки растений и их уборке, особенно большие убытки наблюдаются при полегании злаковых культур. Это явление связано с тем, что при избыточном увлажнении отмечается быстрый рост растений, междоузлия разрастаются, вытягиваются, а образование скелетных структур (синтез целлюлозы, лигнина, входящих в клеточные стенки) запаздывает, поэтому прочность стебля уменьшается.
Для снятия этого явления необходимо предпринимать следующие профилактическиемеры:
недопущение загущения посевов,
недопущение передозировки азотных удобрений,
Недопущение чрезмерного увлажнения при искусственном орошении.
При тенденции к полеганию для высокорослых культур рекомендуется использовать ретарданты, т.е. вещества, замедляющие рост растений, например, хлорхолинхлорид.
Приспособление растений к уровню кислотности почвы.
Уровень кислотности почвы влияет на накопление и превращение в доступную форму в почве тяжелых металлов. Как было отмечено на международной…
Приспособление растений к повышенному уровню засоления.
В течение года общее содержание солей в верхнем горизонте почвы подвержено значительным колебаниям. Это обусловлено водным режимом почвы, наличием в… Соли промываются вглубь при обильных осадках, орошении, а поднимаются наверх… По степени приспособленности к засолению растения делят на две группы:
Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.
С развитием цивилизации, а, следовательно, и промышленности, одним из наиболее значительных воздействий человека на окружающую среду стало изменение состава атмосферного воздуха. Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу самые различные газы, среди которых наиболее значимы для растений углекислый газ, хлор, сернистый газ, фтор, окислы азота. Под воздействием солнечного излучения ряд этих веществ в совокупности создает "фотохимический смог".Растения по-разному реагируют на вещества, выбрасываемые в атмосферу.
Повышенные концентрации углекислого газа для растений вполне благоприятны и стимулируют фотосинтетические процессы. Однако, в целом в природе резкое повышение концентрации углекислого газа приводит к "парниковому эффекту",что влечет за собой перегрев поверхности земли и изменения в климате.
Наиболее опасными для растений являются такие газы, как окислы азота, сернистый газ, фтор, хлор.
Сернистый газ. Под влиянием сернистого газа на листьях растений появляются некрозы, локализованные между жилками листа, у хвойных пород листья буреют. ПДК по сернистому газу составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к сернистому газу суккуленты, из сельскохозяйственных культур - зерновые, бобовые травы, хлопок, соя, томат, салат, редис, фасоль, свекла, морковь, из древесных пород - дуб, сосна, ольха.
Наиболее устойчивы - картофель, лук, огурцы, кукуруза, ива, клен.
Окислы азота.Под влиянием окислов азота на листьях растений появляются некрозы, имеющие буровато-черную или темно-красную у хвойных пород окраску пятен.
Фтор. Под влиянием фтора на листьях растений появляются некрозы, локализованные по периферии листа, у хвойных пород - на кончиках листьев. ПДК по фтору составляет для растений 0,002-0,003мг/м3.
Наиболее чувствительны к фтору из сельскохозяйственных культур - люцерна, ячмень, овес, кукуруза, яблоня, абрикос, персик.
Наиболее устойчивы - пшеница, картофель, лук, табак, соя, томат, фасоль, хлопок, огурец, береза.
Хлор. Под влиянием хлора на листьях растений появляются пятна белого цвета, которые сохнут и крошатся. ПДК по хлору составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.
Наиболее чувствительны к хлору из сельскохозяйственных культур - люцерна, хлопок, пшеница, подсолнечник, лук, табак, из древесных пород - липа, клен, сосна.
Фотохимический смог является наиболее опасным типом загрязнения атмосферы из-за наличия в нем свободных радикалов, перекиси водорода, высокой концентрации оксидантов, таких как озон. Под воздействием оксидантов клетки листьев набухают, нижняя поверхность листа приобретает серебристый или бронзовый оттенок, а верхняя покрывается пятнами. Листья увядают.
Наиболее чувствительны к фотохимическому смогу из сельскохозяйственных культур - люцерна, бобы, свекла, сельдерей, укроп, салат, подсолнечник, томат, декоративные растения.
Для предотвращения повреждения растений вредными составными веществами атмосферы в практике используют такие приемы, как:
Агротехнические (обильный полив, внесение удобрений).
Внекорневые подкормки, обработка стимуляторами роста и фунгицидами, содержащими медь, что повышает устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.
Подбор состава устойчивых растений для городских зеленых насаждений. Особенной устойчивостью к вредным газам в атмосфере отличаются такие древесные и кустарниковые породы, как клен серебристый, липа войлочная, ель, каштан, вяз, лох, тополь черный, шелковица, акация белая, тамарикс. Эти растения являются своеобразными биологическими фильтрами.
Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям.
Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и,… По отношению к вредителям у растений существуют приспособления… Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.