В 1858 году Ч. Дарвин и А. Р. Уоллес высказали мысль, что существующие виды не были созданы независимо друг от друга и не являются неизменными, но каждый вид, постепенно изменяясь, со временем может дать начало новому виду. То, что виды не постоянны, а изменяются или эволюционируют, не было новой точкой зрения. Однако новой была гипотеза, что естественный отбор - необходимый процесс, управляющий этими изменениями и контролирующий их. Концепция Дарвина построена на признании объективно существующих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Он объяснил объективно существующую целесообразность в строении и функционировании организмов, их взаимную приспособленность друг к другу. В основе дарвиновской триады лежат изменчивость, наследственность и естественный отбор.
Изменчивость
Первым звеном дарвиновской триады является одно из важнейших свойств живой природы - изменчивость, т.е. разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Двух одинаковых особей в природе не найдешь, даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное число диких видов. Различия между отдельными сортами или породами одного вида бывают более значительными, чем между некоторыми дикими видами, родами или даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования. При этом он установил, что наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса.
Под групповой изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий. Например, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова - от изменения климата и т.п.
Неопределенная индивидуальная изменчивость - это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Действительно, в повседневной жизни мы часто наблюдаем сходство в отдельных чертах у себя и своих родителей, у домашних животных и их потомков. Многочисленны подобные примеры и в растительном мире. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов. Другими словами - особи не тождественны друг другу.
Изменчивость - это любые проявления неопределенности, стохастичности (случайности). Они составляют естественное содержание всех процессов микромира, но имеют место и на макроуровне. Изменчивость лежит в основе функционирования всех механизмов нашего мира на любом уровне его организации. Мир так устроен, что случайность и неопределенность - его объективные характеристики. Изменчивость же создает то поле возможностей, из которых возникает многообразие организационных форм. Но она также служит и причиной разрушения. Такова диалектика самоорганизации (синергетики). Одни и те же факторы изменчивости стимулируют как созидание, так и разрушение.
Наследственность
Следующим свойством живых систем после изменчивости является наследственность - свойство родителей передавать свои признаки потомкам, следующему поколению. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но кошка приносит на свет всегда только котят, а из семян пшеницы вырастает только пшеница. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определённом диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.
Уже в XIX веке ученые начали понимать, что передачу признаков по наследству осуществляют какие-то частицы, имеющиеся в клетках, которые потом получили название генов. Установлено, что возможность возникновения всех наследственных признаков организма - от простейших клеток до человека - "записана", закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК, передающейся от клетки к клетке из поколения в поколение с момента возникновения жизни на Земле. Наследственность и ее противоположность изменчивость - два необходимых условия жизни.
Естественный отбор
Естественный отбор - единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их. В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для размножения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло в геометрической прогрессии. Даже медленно размножающиеся организмы очень быстро заняли бы поверхность земного шара. Но этому размножению противостоят многочисленные препятствия, приводящие к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Во многих случаях смертность определяется врагами и паразитами, размножающимися параллельно увеличению численности тех организмов, которые служат им пищей. Таким образом, не только при наличии перенаселения, но и без него размножению любого вида организмов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются: неблагоприятные влияния физических факторов, истребление врагами и паразитами, болезни, голод и т.д.
Организм встречает в этих факторах сопротивление не только увеличению своей численности, но и своему существованию. Только путем преодоления этого сопротивления данный вид может сохранить для себя и своего потомства место в фауне и флоре данной территории. Эту форму активности организма в обеспечении своей жизни и жизни своего потомства Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкуренции и пассивных формах соревнования. Главным остается результат. В некоторых случаях выживаемость вида обеспечивается массовостью потомков (рыба луна выметывает более 300 млн. икринок, из которых выживает несколько особей). В других случаях проявляется забота о потомстве, что приводит к большей выживаемости. Три основные формы борьбы за существование:
· межвидовая;
· внутривидовая;
· борьба с неблагоприятными условиями среды.
Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения, она представлена хищниками, паразитами и конкуренцией. И волки, и лисы охотятся за зайцами. Между волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками - волками и лисами - тоже существует конкуренция за пищу. Это не означает, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды животных - что досталось одному, не досталось другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цветков, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые земными растениями. К межвидовой борьбе относится и взаимодействие организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентоспособным.
Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинаковая. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими.
В природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и избирательного выживания других - явление, названное Дарвином естественным отбором. Естественный отбор - это сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных. Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней среды, с большей вероятностью могут оставить потомство. Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, - главная движущая сила эволюции.
В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами, развито множество новых подходов. Понятие "естественный отбор" относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. С точки зрения биологии, выживает сильнейший, наиболее приспособленный. Внутривидовой отбор отбирает те признаки, те особенности, которые, возникнув в результате действия случайных факторов, затем передаются в будущее за счет действия механизма наследственности. Внутривидовая борьба порождает отбор в живом мире - это фильтр, принцип отбора. Принципами отбора являются все законы сохранения, законы физики и химии. К числу принципов отбора относится и второй закон термодинамики, не выводимый из законов сохранения. В экономике принципами отбора являются условия баланса и т.д.
Различают три главные формы отбора:
· движущий;
· стабилизирующий;
· деструктивный.
При движущем, или центробежном, отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменившиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со средней для данного вида нормой. Отбирается один тип отклонения от нормы. Так появляются на свет более устойчивые к антибиотикам бактерии, более быстрые зайцы, засухо- и морозоустойчивые растения. Это путь возникновения новых видов, лучше приспособившихся к условиям внешней среды, чем виды-родители.
Стабилизирующий, или центростремительный, естественный отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это путь сохранения видов неизменными.
При деструктивном (деструкция - нарушение нормальной структуры чего-либо), или разрывающем, отборе отбирается не один, а несколько признаков отклонения от нормы (два или больше). Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размножения или же по предпочитаемой пище. Человек применяет деструктивный отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, разные породы собак, сорта культурных растений и т.п.
Выделяют еще семейный, или групповой, отбор, когда преимущество в размножении получают не отдельные особи, а вся группа в целом. Так возникают приспособительные черты группового поведения муравейника, пчелиной семьи, табуна копытных или стаи обезьян.
Отбор бывает не только естественным, но и искусственным. Искусственный отбор - это способ, с помощью которого наряду с гибридизацией человек создает высокопродуктивные породы животных, сорта культурных растений. Темпы эволюции, управляемой человеком, гораздо быстрее, чем в природе. Это объясняется тем, что искусственный отбор гораздо эффективнее естественного: человек сохраняет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных мутаций лишь несколько увеличивает вероятность выживания и размножения.
Термин "искусственный отбор" не отождествляется с естественным. Высшие формы искусственного отбора явно отличны от естественного. Человек выбирает подходящие ему особи для размножения. Очень часто в природном отношении это уроды, например, болонка, которая в естественных условиях обречена на гибель.
Механизмы эволюции
Механизмы эволюции базируются на адаптациях (приспособление организмов к окружающей среде) и катастрофических явлениях.
Главная особенность катастрофических механизмов -неопределенность будущего, которая является следствием того, что будущее состояние системы при переходе ее характеристик через пороговое состояние определяется, прежде всего, случайностью, а она присутствует везде. Система как бы забывает свое прошлое. В этой точке происходит разветвление путей эволюции, и предсказать, по какой ветви пойдет развитие дальше, нельзя. Обратного хода эволюции уже нет (разбитая чашка, даже склеенная, есть разбитая чашка). Пороговые механизмы свойственны не только неживой природе, но и процессам, протекающим в мире живой природы и обществе.
Учеными, например, установлено, что на Земле более или менее регулярно происходит повышение солнечной активности, в результате которого резко меняются условия жизни на Земле, появляются мутанты (повышение фоновой радиации после Чернобыльской катастрофы также привело к резкому возрастанию числа мутантов). Повышение солнечной активности стимулирует быстрое вымирание старых видов растений и животных и появление новых. Поэтому катастрофические состояния биосферы - столь же естественные элементы эволюционного процесса, как адаптация и внутривидовая борьба.
Принцип А. Пуанкаре. Закон дивергенции
Реальные процессы развития дают целую гамму различных механизмов. Законы физики, химии и другие принципы отбора устанавливают определенные границы изменения состояния системы, определяют так называемые каналы, внутри которых и будут протекать эволюционные процессы. Однако множество случайных факторов стараются вывести системы за эти границы. Поток внутри канала следует механизму адаптационного типа, границы которого определены законами развития.
Смысл принципа А. Пуанкаре состоит в том, что если эволюционный поток выходит на перекресток - пересечение нескольких каналов эволюции, - возникает несколько вариантов дальнейшего развития эволюционного процесса. Характер развития качественно меняется и этих вариантов столько, сколько каналов эволюции выходит на перекресток. Выбор канала непредсказуем и неопределен. Какова будет новая организация системы - предсказать невозможно в принципе, так как выбор канала зависит от тех случайных факторов, которые неизбежно присутствуют в момент выхода системы на перекресток каналов эволюции.
Изложенная интерпретация характера эволюции делает наглядным один из общих законов самоорганизации материи - закон дивергенции, суть которого в следующем: процесс развития характеризуется непрерывным усложнением и ростом разнообразия организационных форм материи.
Дивергенция в переводе с позднелатинского означает расхождение. Здесь имеется в виду расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в процессе эволюции. Это результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Закон дивергенции характерен для всех трех форм развития материального мира: он действует в мире неживой природы, эволюции живых существ и обществе. С ростом сложности системы возрастает вероятность увеличения числа возможных путей дальнейшего развития, т.е. дивергенции. С увеличением сложности системы количество состояний, в которых могут происходить катастрофы, быстро возрастает, как и вероятность увеличения числа возможных путей дальнейшего развития. Это означает, что процесс самоорганизации ведет к непрерывному увеличению числа организационных форм, так как вероятность появления двух развивающихся систем в одном и том же канале эволюции практически равна нулю.
Синтетическая теория эволюции
В ходе развития биологических наук классическое эволюционное учение Дарвина было значительно дополнено и уточнено. Ключевые положения этого учения получили обоснование с молекулярно-генетической точки зрения. В результате возникла современная синтетическая теория эволюции (принято использовать сокращение СТЭ).
Современная молекулярная биология установила, что изменчивость проявляется на генетическом, молекулярном уровне в виде так называемых мутаций и происходит непредсказуемо под воздействием внутренних и внешних случайных факторов. Мутационный процесс обусловливает разнообразие особей в популяции. Будучи по своей природе принципиально случайным, он не может задавать направление эволюции. Фактором, определяющим направленность эволюции, служит естественный отбор. Без естественного отбора случайные мутации постепенно приводили бы к размытию совокупности внутренних (генотип) и внешних (фенотип) признаков вида. Эволюция есть единый направленный процесс исторического изменения живых организмов. Но в СТЭ различают два ее уровня: микроэволюцию (на популяционно-видовом уровне) и макро-эволюцию (на надвидовом уровне).
Современное толкование "микроэволюции" дал Н. В. Тимофеев-Ресовский: микроэволюция - это эволюционные процессы, происходящие за относительно короткие промежутки времени на ограниченных территориях, протекающие в популяциях и завершающиеся видообразованием.
В макроэволюции проявляются самые общие закономерности и направления исторического развития как всей совокупности живого, так и отдельных надвидовых групп. В СТЭ признано, что элементарной единицей эволюции является популяция, а не вид (как считалось в классическом эволюционном учение). Изменения, происходящие в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению. Несколько сложнее дело обстоит с наблюдениями макроэволюционных изменений. Ранее ход макроэволюции изучался только путем его реконструирования, воссоздания. Но благодаря успехам молекулярной генетики появилась возможность непосредственного изучения результатов макроэволюции при использовании "молекулярных документов" эволюции: объектом непосредственного исследования стали макромолекулы, изъятые как из ныне живущих, так и из ископаемых форм.
Образование видов происходит в процессе микроэволюции двумя путями. Первый (наиболее распространенный) - разделение исходного вида на два и более новых. Второй - гибридизация, то есть объединение двух разных генотипов и образование их гибрида (менее распространен из-за трудностей преодоления генетической несовместимости между видами). Процессы первичного обмена генетической информацией протекают внутри популяций - многочисленной совокупности особей одного вида. В пределах популяции и протекают процессы микроэволюции, составляющие основу эволюционного процесса в целом. Важными факторами микроэволюции являются мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция.
О мутациях и естественном отборе мы уже говорили. Популяционные волны (или волны жизни) представляют собой колебания численности особей в популяциях под воздействием множества меняющихся условий (климатических условий, урожайности кормов и т.д.). В периоды сильного уменьшения численности популяции резко изменяется концентрация редко встречающихся мутаций и генотипов, что повышает их роль в отборе и эволюции. Изоляция проявляется в резком ограничении скрещивания особей разных популяций. Эволюционная суть изоляции состоит в разрыве единого генофонда вида на несколько изолированных. Она усиливает генетические различия изолированных популяций (что может со временем привести к образованию новых видов) и является обязательным условием эволюционного процесса.
К макроэволюционным закономерностям относятся следующие:
1. Прогрессивная направленность эволюции в целом, которая проявляется в появлении организмов со все более высоким уровнем организации и все большей способностью приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. При этом макроэволюционный процесс носит многоуровневый характер. В ходе эволюции образовались организмы разного уровня сложности - от простейших одноклеточных, простых многоклеточных (водорослей, кишечнополостных и т.д.) до млекопитающих. Все эти уровни (не следует путать с видами!) представлены в живом мире и продолжают эволюционировать. Высший уровень сложности связан с появлением и эволюцией мыслящего живого существа - человека.
2. Неравномерность темпов эволюционного процесса определяется сложным сочетанием внутренних (молекулярно-генетических) особенностей организмов и внешних изменяющихся условий окружающей среды. Так, крупное, качественно новое изменение в строении и функциях организма (фенотипе) является новым фактором эволюции, рождающим новые формы отбора. Такие изменения могут дать подавляющее преимущество в борьбе за существование и быстро привести к появлению новой крупной группы организмов. Например, появление разумного поведения у высших животных явилось существенным в их эволюции и привело к появлению человека. Затем темпы эволюции этой группы могут и не быть столь же высокими.
3. Неверно было бы думать, что все ранее существовавшие виды живого (а теперь ископаемые формы) должны вместе составлять некую единую последовательность, протянувшуюся от прошлого к настоящему. Многие виды в процессе эволюции исчезают (представляя собой тупиковые ветви эволюционного дерева). Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные виды впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме. В этом существо принципа необратимости эволюции, который сформулировал еще Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". С молекулярно-генетической точки зрения современной биологии это объясняется невозможностью повторения состава генофонда исчезнувшего вида. Вот почему важно максимальное сохранение существующих на Земле видов. Невыполнение этой задачи означает постепенную и уже невосполнимую утрату генофонда видов, возникших в ходе длительного эволюционного развития.
Эволюцию живой системы (например, популяции) можно рассматривать как самоорганизацию в ней. Самоорганизующаяся система нелинейна: размножение само по себе обеспечило бы нелинейный (экспоненциальный) рост численности. Ограниченный ресурс питания в совокупности с нелинейностью роста дает конкуренцию. Конкуренция приводит к естественному отбору - обратной связи между мутацией и ее целесообразностью. Отбор вместе с механизмом наследственности - репликацией (схема "все или ничего") приводит к возникновению самых эффективных форм, то есть совершенствованию. Это общая схема эволюции.
Эволюционная концепция в биологии успешно прошла испытание временем, воплотилась в современную теорию эволюции и является фундаментом всех биологических наук.
Основные свойства развития
На основе рассмотренных выше положений можно выделить некоторые выводы о свойствах развития в целом, так как живые существа являются наиболее сложным природным образованием и в их свойствах отражаются и общие свойства, и всеобщие черты развития и движения материальных систем. Эти основные свойства:
1. Развитие - это всегда сторона проявления движения. Дарвин называл свою теорию "теорией развития путем изменения", подчеркивая универсальный характер развития. Развитие как переход из одной стадии в другую, от одного качества - к другому слагается из стадии разрушения и стадии возникновения, созидания. Импульс к развитию содержится внутри самой системы.
2. Развитие проявляется в одновременном возникновении новой формы устойчивости и соответствующей ей изменчивости. Одно предполагает другое. Изменчивость представляет собой результат взаимодействия внутренних свойств объекта (организма) и свойств окружающей среды. С чем большей энергией сохраняется данное состояние объекта, с тем большей энергией и быстротой происходят его изменения, которые по мере своего оформления приобретают устойчивость, но уже иного характера.
3. Развитие отличается ритмичностью, т.е. имеет свою структуру, связанную с природой объекта. Наличие внутренней логики, последовательности стадий процесса определяет путь развития не только прогрессивных, но и регрессивных изменений системы.
4. Развитие связывается с ненаправленной изменчивостью, т.е. именно она служит основой для развития направленной тенденции как необходимости. Развитие есть переход случайных явлений, свойств в необходимые.
5. Развитию сложноорганизованной системы способствует сочетание нескольких факторов: времени, изоляции, постоянства окружающей среды, числа компонентов, уровня дифференциации системы.
Дарвин подчеркивал, что сам естественный отбор только сохраняет полезные свойства в данных условиях среды. Важными компонентами являются:
а) продолжительность времени, за которое осуществляется естественный отбор, так как она увеличивает шансы благоприятных изменений;
б) изоляция организмов друг от друга;
в) численность подвергающихся изменению особей.
6. Чем разнообразнее качества взаимосвязанных объектов, тем богаче спектр слагаемых изменений, тем более содержательным и результативным является объединяющий их процесс развития. Но диапазон этих связей имеет предел, за которым утрачивается специфика данного конкретного вида развития.
7. Сложный процесс развития гасит слабые качественные изменения, которые, исчезая, усиливают общую тенденцию развития.
8. Возникновение направленности движения как условия развития связано с пространственно-временными свойствами объектов. Развитие объекта происходит именно в тот отрезок времени, в котором существует данный объект. И наоборот: пространство и время несут на себе печать природы объекта и его специфики.
9. Интенсивность роста как проявление развития является функцией времени: чем короче период развития системы, тем оно интенсивнее (например, грибы растут очень быстро, так как время их жизни ограниченно).
10. Развитие характеризуется не только приобретением системой более совершенных свойств, но и наличием условий для их реализации.
11. Для биологической организации является характерным отмеченный Дарвином "принцип экономии": сокращение тех частей, которые стали излишними при изменившихся условиях среды, но при этом другая часть получает соответственно ускоренное развитие. Выражение "Природа щедра на разнообразие, но крайне скупа на нововведения" подтверждает то, что биологическое развитие, как и другие формы развития систем материального мира, характеризуется наличием взаимосвязанных стадий, подчиняющихся закону сохранения и превращения энергии. Если одно звено или стадия в процессе эволюции интенсивно развивается, то связанное с ним звено замедляет темп своего развития. Данное свойство реализуется лишь благодаря целостности и является следствием организации.
12. Организация и дезорганизация - диалектически связанные противоположности, позволяющие системе эволюционировать. Совершенствование системы связывают с повышением ее организованности, упорядоченности, т.е. с ростом ее информационного содержания.
13. Свойства самого процесса развития находятся между собой в системном единстве.