Закон независимого комбинирования наследования признаков третий закон Менделя. Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения в определенном соотношении появляются особи с новыми по сравнению с родительскими комбинациями признаков.
Например, в случае полного доминирования при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, в следующем поколении F2 выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9331. При этом два фенотипа имеют родительские сочетания признаков, а оставшиеся два новые.
Данный закон основан на независимом поведении расщеплении нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения F 1 четырх типов гамет АВ, Ав, аВ, ав, а после образования зигот к закономерному расщеплению по генотипу и, соответственно, по фенотипу в следующем поколении F2. Третий закон Менделя можно наглядно проиллюстрировать с помощь решетки Пеннета, названной так по имени кембриджского генетика.
Она позволяет проследить все возможные генотипы и фенотипы при дигибридном скрещивании. В клетки по вертикальным столбцам записываются возможные мужские гаметы, а в клетки по горизонтальным строкам - женские. В каждой гамете должно находиться только по одному аллелю каждого гена. В соответствующие клетки решетки вносятся генотипы потомков.
На рисунке 3 рассмотрен пример с двумя парами признаков желтые и зеленые, гладкие и морщинистые семена гороха. Проводя эксперименты с моногибридным скрещиванием, Мендель установил, что доминантными признаками являются желтая окраска и гладка форма. Он скрестил чистые линии сорта гороха с желтыми и гладкими семенами с сортом гороха, имеющим зеленые и морщинистые семена. Первое поколение было единообразным желтые и гладкие семена, зато во втором поколении выявилось расщепление в следующем количественном соотношении Гладкие желтые - 315 Морщинистые желтые - 101 Гладкие зеленые - 108 Морщинистые зеленые - 32 Соотношения фенотипов получилось 9331. На основе этих данных Мендель сделал два вывода 1. Во втором поколении появилось два новых фенотипа гладкие зеленые и морщинистые желтые семена. 2. Для каждой пары признаков был соблюден закон моногибридного скрещивания 31 423 гладких к 133 морщинистым, 416 желтых к 140 зеленым.
Рисунок 3 В современной науке огромное внимание уделяется не столько самому третьему закону Менделя в его исходной формулировке, сколько исключениям из него. Закон независимого комбинирования не соблюдается в том случае, если гены, контролирующие изучаемые признаки, сцеплены, т.е. располагаются по соседству друг с другом на одной и той же хромосоме и передаются по наследству как связанная пара элементов, а не как отдельные элементы.
В случаях когда наследуемость определенной пары генов не подчиняется третьему закону Менделя, вероятнее всего эти гены наследуются вместе и, следовательно, располагаются на хромосоме в непосредственной близости друг от друга.
Зависимое наследование генов называется сцеплением, а статистический метод, используемый для анализа такого наследования, называется методом сцепления. Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются. Основная причина этих нарушений явление кроссинговера, приводящего к перекомбинации рекомбинации генов.
Биологическая основа рекомбинации заключается в том, что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы, прежде чем разъединиться, обмениваются своими участками. Кроссинговер процесс вероятностный, а вероятность того, произойдет или не произойдет разрыв хромосомы на данном конкретном участке, определяется рядом факторов, в частности физическим расстоянием между двумя локусами одной и той же хромосомы. Кроссинговер может произойти и между соседними локусами, однако его вероятность значительно меньше вероятности разрыва приводящего к обмену участками между локусами с большим расстоянием между ними. Данная закономерность используется при составлении генетических карт хромосом картировании.
Расстояние между двумя локусами оценивается путем подсчета количества рекомбинаций на 100 гамет. Это расстояние считается единицей измерения длины гена и называется сентиморганом в честь генетика Т. Моргана, впервые описавшего группы сцепленных генов у плодовой мушки дрозофилы любимого объекта генетиков.
Если два локуса находятся на значительном расстоянии друг от друга, то разрыв между ними будет происходить так же часто, как при расположении этих локусов на разных хромосомах. Используя закономерности реорганизации генетического материала в процессе рекомбинации, ученые разработали статистический метод анализа, называемый анализом сцепления. Законы Менделя в их классической форме действуют при наличии определенных условий.
К ним относятся 1 гомозиготность исходных скрещиваемых форм 2 образование гамет гибридов всех возможных типов в равных соотношениях 3 одинаковая жизнеспособность зигот всех типов. Нарушение этих условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении, либо к расщеплению в первом поколении либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов. Законы Менделя имеют универсальный характер для всех диплоидных организмов, размножающихся половым способом.
Знание и применение законов Менделя имеет огромное значение в медико-генетическом консультировании и определении генотипа людей, родственники которых страдали наследственными заболеваниями, а также в выяснении степени риска развития этих заболеваний у родственников больных. Опыты Менделя послужили основой для развития современной генетики науки, изучающей два основных свойства организма наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благодаря принципиально новым методическим подходам Мендель удачно выбрал объект исследования он проводил анализ наследования отдельных признаков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум и трем парам контрастных альтернативных признаков.
В каждом поколении велся учет отдельно по каждой паре этих признаков он не просто зафиксировал полученные результаты, но и провел их математическую обработку. Перечисленные простые приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике. 3. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана. 3.1