Дж. Эделмен (О. Edelman) Введение
Поразительное разнообразие нервных систем у разных видов животных и их замечательная способность к адаптивной функции одновременно интригуют и смущают нейробиологов. Однако, песмотря на свою сложность, все нервные системы подчиняются одинаковым общим принципам на уровне морфологической характеристики нейронных структур и механизмов передачи сигналов. Раскрытие этих общих принципов и их применение к изучению простых нервных систем, а также подсистем в более сложном головном мозгу относятся к крупнейшим победам нейробиологии нашего века (Quarton, Melnechuk, Schmitt, 1967; Schmitt, 1970; Schmitt, Worden, 1974; Kuffler, Ni-cholls, 1977).
Но на функциональном уровне в основах и методологии все еще царит путаница. Во многих случаях функция подсистем определена лишь туманно. В самом деле, для высших функций мозга, выраженных в восприятии, осознании или сознании и в сложных познавательных актах, отношение между структурой и функцией нервной системы до недавнего времени (Eccles, 1966a) оставалось территорией, предоставленной преимущественно философским спекуляциям. В лучшем случае оно служило предметом психологического исследования в пределах различных произвольно ограниченных парадигм, как, например, классические или инструментальные условные рефлексы, генетическая эпистемология или липгппстическии анализ (Herrnstein, Boring, 1965; Skinner, 1966; Piaget, 1950, 1954; Lenneberg, 1970). Эти, хотя и ценные, усилия не направлены прямо на решение самой сложной проблемы нейробиологии — определение структурного субстрата и клеточных механизмов высших функций мозга, особенно тех, которые ложат в основе сознания.
Селекция групп и фазная повторная сигнализация 69
Успехи последнего времени, достигнутые в анализе восприятия, позволяют надеяться на улучшение положения в ближайшие десятилетия. Проложившие к этому путь работы Маунткасла (Mountcastle, 1957, 1967) по обработке соматосенсорной информации, работы Хьюбела и Визела (Hubel, Wiesel, 1974) по обработке зрительной информации и Сперри (Sperry, 1970a) по локализации функций мозга в больших полушариях явились главными достижениями, связывающими неироппую активность с выполнением сложных перцептивных и концептуальных задач.
Несмотря на эти успехи, нервные процессы высшего порядка, ведущие к мышлению, сознанию и подготовке будущих действий, не получили удовлетворительного описания в понятиях, которые точно учитывали бы детали строения мозга. И это не удивительно: сложность нейронных систем у млекопитающих и их поведенческий репертуар огромны, поэтому разработка детальной теории, объясняющей их функции, была" бы преждевременной. Однако, быть может, своевременно задаться более общим вопросом относительно эволюции, развития и функции высших систем мозга, в особенности у человека. Работает ли мозг при выполнении своих познавательных функций высшего порядка по единому принципу? То есть можно ли, несмотря на многочисленные различия между подсистемами мозга и особенностями их связей, обнаружить общий механизм или принцип, лежащий в основе реализации его познавательных способностей? И если да, то на каком уровне действует этот механизм — на уровне клеток, молекул или нейронных цепей?
Я намереваюсь предложить здесь такой принцип, исходя из теоретических соображений и экспериментальных дапных. Описав этот принцип и связав его с некоторыми имеющимися фактами, я рассмотрю его применение к пониманию высших состояний головного мозга, главным образом с акцентом на сознание. Основная мысль состоит в том, что головной мозг представляет собой селективную систему, которая перерабатывает сенсомоторную информацию посредством координированного во времени взаимодействия наборов, или ассортиментов функционально эквивалентных единиц, каждая из которых состоит из не-
Дж Эделмен
большой группы нейронов. Согласно предлагаемой здесь модели, головной мозг перерабатывает сенсорные сигналы и свою собственную заложенную в память информацию на этой селективной основе фазным (циклическим) образом и способом повторного входа, которые создают условия для состояний сознания.
Построение теории, объясняющей высшие функции мозга, должно удовлетворять нескольким минимальным критериям.
1. Теория должна соответствовать нейроанатомиче-ским, эмбриологическим и нейрофизиологическим данным.
2. Она должна учитывать дистрибутивные свойства памяти и обучения, ассоциативный вызов, а также временные свойства и временную «шкалу» вызова.
3. Она должна допускать обновление памяти для соответствия текущим входным сигналам.
4. Она должна отражать основные функции высших систем головного мозга как посредников между действием и опытом.
5. Она должна предусматривать необходимые, если не достаточные условия для состояния сознания.
Есть теории, которые удовлетворяют некоторым из этих критериев, но не всем. Кроме того, ни одна из существующих теорий не пытается сколько-нибудь последовательно связать эмбриональное развитие головного мозга с его высшими функциями у взрослого. Это явится одной из главных задач предлагаемой формулировки. В то же время теория будет изложена в понятиях как можно более общих. Хотя это обеднит модель нейроанатомически в том отношении, что детали нейронных цепей будут по большей части опущены, но будут приложены специальные усилия, чтобы избежать построения абстрактной модели, которая выдает функциональные свойства безотносительно к нервной системе.