Индуктивная фаза начинается с фагоцитоза антигена - процессинг: поглощение и переваривание антигена с разделением его на отдельные антигенные структуры. Большая часть поглощенного антигена разрушается. Около 10 % его в переработанной форме появляется на мембране макрофага в виде одинаково ориентированных в пространстве повторяющихся антигенных детерминант - "антигенная обойма". С этой обоймой взаимодействует антиген-распознающий рецептор T-хелперов, причем происходит кеппинг T-рецепторов (образование "шапочки" из рецепторов на мембране лимфоцитов при контакте с антигенной обоймой на мембране макрофагов). Это взаимодействие является специфическим активирующим сигналом. Помимо этого макрофаги начинают секретировать ИЛ-1 (интерлейкин-1). Под влиянием этих двух сигналов T-хелперы активируются, пролиферируют и дифференцируются в продуценты ИЛ-2. ИЛ-2 служит неспецифическим активирующим сигналом для T-B--хелперов, специфический сигнал тот же самый. T-B-хелперы необходимы как источники ИЛ-4, ИЛ-5 и антиген-специфических хелперных факторов.
Следующая фаза - продуктивная - активация и пролиферация покоящихся B-лимфоцитов с рецепторами к данному антигену. Активация вызывается кэппингом мембранных иммуноглобулинов и поддерживается ИЛ-1, ИЛ-2 и ИЛ-4. Образуются предшественник плазматических клеток - продуцентов IgM, а в части этих клеток происходит переключение синтеза с IgM на IgG. Одновременно образуются B-клетки памяти. Под действием ИЛ-2, ИЛ-5 и ИЛ-6 промежуточные формы B-лимфоцитов превращаются (пролиферируют и дифференцируются) в плазматические клетки, секретирующие IgM или IgG.
Эффекторная фаза гуморального иммунного ответа заключается в накоплении достаточного количества IgM, IgG, IgA или IgE, их транспортировке к месту локализации антигена. При встрече антигена и антитела происходит специфическое взаимодействие активного центра иммуноглобулиновой молекулы и антигенной детерминанты, в результате которой всегда образуется иммунный комплекс. Последствия образования иммунного комплекса могут быть различны, поэтому различают следующие эффекторные функции антител:
1) нейтрализация (токсинов, вирусов),
2) агглютинация и преципитация (бактерий, растворимых антигенов),
3) опсонизация,
4) комплемент-зависимый лизис клеток-мишеней.
5) антителозависимая клеточная цитотоксичность,
6) дегрануляция вспомогательных клеток-эффекторов,
7) регуляция по типу обратной связи силы и продолжительности ИО: IgM через Fc IgM усиливают клональную экспансию T-B-хелперов. IgG через Fc IgG усиливают клональную экспансию T-супрессоров.
Виды гуморального иммунного ответа: он может быть первичным и вторичным. Для первичного характерна более продолжительная индуктивная фаза (3-5 дней), первоначальное накопление IgM, со сменой на IgG, а затем IgA, ограниченная продолжительность пиковой продукции Ig. При вторичном иммунном ответе индуктивная фаза укорочена благодаря наличию долгоживущих клеток памяти, сразу преобладает накопление IgG, пик продукции антител выше, затухание иммунного ответа происходит значительно позднее.
Формы гуморального иммунного ответа:
1) продукция IgM и IgG,
2) продукция IgE,
3) продукция IgA.
Значение гуморального иммунного ответа в том, что создается:
1) иммунитет при острых бактериальных инфекциях,
2) иммунитет против растворимых и свободно перемещающихся корпускулярных антигенов.
В меньшей степени:
3) противовирусный иммунитет,
4) противоопухолевый и трансплантационный иммунитет.