При филътрационно-реабсорбционных процессах вода и растворенные в ней соли проходят через стенку капилляра благодаря неоднородности ее структуры. Направление и скорость движения воды через различные поры в капиллярной стенке определяются гидростатическим и онкотическим давлениями в плазме и в межклеточной жидкости:
q = f((Ргк-Ргт)-(Рок-Рот)),
где q - объемная скорость движения воды через капиллярную стенку (приходящаяся на единицу длины капилляра), Ргк - гидростатическое давление в капилляре, Ргт - гидростатическое давление в тканевой жидкости, Рот - онкотическое давление тканевой жидкости, Рок - онкотическое давление плазмы в капилляре. Коэффициент фильтрации (коэффициент проницаемости) f определяется вязкостью фильтрующейся жидкости, размерами пор и их количеством. Процессы фильтрации и осмоса кратко представлены в главе 2.
Под действием Ргк, Рот жидкость стремится выйти из капилляра в ткани (фильтрация), а под действием Ргт, Рок - возвратиться обратно в капилляр (реабсорбция). Если знак q положительный, то происходит фильтрация, если отрицательный, то имеет место реабсорбция. При нормальных условиях давление в началеле капилляра (в артериальном конце) Pа = 30 - 35 мм рт. ст, а в конце его (в венозном конце) Рв = 13 - 17 мм рт. ст. Гидростатическое давление в межклеточной жидкости обычно не более Р = 3 мм рт. ст.
В связи с тем что стенки капилляров свободно пропускают небольшие молекулы, концентрация этих молекул и создаваемые ими осмотические давления в плазме и в межклеточной жидкости примерно одинаковы. Что же касается белков плазмы, то их крупные молекулы лишь с большим трудом пpoxодят через стенки капилляров, в результате выравнивания концентраций белков за счет диффузионных процессов не происходит. Между плазмой и межклеточной жидкостью создается градиент концентрации белков, а следовательно, и градиент коллоидно-осмотического (онкотического) давления. Онкотическое давление плазмы Рок ≈ 25 мм рт. ст., а онкотическое давление в ткани Рот ≈ 5 мм рт. ст. Градиент гидростатического давления вдоль капилляра при нормальных физиологических условиях приводит к тому, что обычно фильтрация происходит в артериальном конце, а реабсорбция - в венозном конце капилляра (рис. ).
Рис..Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце
Между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце и реабсорбирующейся в венозном конце, в норме существует динамическое равновесие - фильтрационно-реабсорбционное равновесие. Примерно 10 % объема жидкости, поступающего в интерстициальное пространство, остается там и затем возвращается назад в сосуды с помощью лимфатической системы. Из рис. видно, что существует определенная точка "А" на графике, в которой отсутствуют и фильтрация, и реабсорбция, - это точка равновесия. При изменении любого из факторов, определяющих филътрационно-реабсорбционное равновесие, оно нарушается.
Одним из патологических проявлений, связанных с нарушением фильтрационно-реабсорбционного равновесия, является возникновение отеков. Отек - скопление избыточного количества жидкости в тканях организма в результате нарушения соотношения между притоком и оттоком тканевой жидкости. Он возникает, если слишком много жидкости фильтруется из капилляров в ткань по сравнению с ее реабсорбцией или если есть нарушения в лимфатической системе, препятствующие нормальному возвращению жидкости в сосуды.
Можно выделить следующие главные факторы, приводящие к избыточному выходу жидкости в межклеточное пространство:
1) увеличенное капиллярное давление на артериальном конце капилляра, Ра (рис.). Оно возникает из-за уменьшения сопротивления артериол за счет их расширения, например, при сильном нагреве тела, при приеме сосудорасширяющих лекарств.
Рис. 9.13. Нарушение филътрационно-реабсорбционного равновесия при некоторых патологиях, приводящих к отекам:
а - повышенное капиллярное давление, Ра;
б - пониженное онкотическое давление, Р0
2) уменьшенная концентрация белков в плазме, приводящая к уменьшению онкотического давления, Р0.
Уменьшение концентрации белков в плазме происходит, например, при нефрозе - заболевании почек, характеризующемся преимущественным поражением почечных канальцев. При этом потеря белков в плазме крови связана с выделением большого их количества с мочой. Другой причиной уменьшения концентрации может быть недостаточное производство белков при заболеваниях печени или при плохом питании.
Поскольку альбумин составляет самую большую фракцию белков плазмы, то сдвиги в содержании альбумина особе сильно влияют на онкотическое давление. Снижение концентрации альбумина в плазме часто приводит к задержке воды, межклеточном пространстве (интерстициальный отек). В связи с этим искусственные кровезаменители, как правило, должны обладать тем же онкотическим давлением, что и плазма. В качестве коллоидов в таких растворах часто используют полисахариды и полипептиды (желатин), так как получение в чистом виде белков плазмы крови человека очень дорогостоящая процедура.
3) повышенная проницаемость капилляров, может бытъ обусловлена рядом веществ, например, выделяющихся при аллергических реакциях, воспалениях, инфекции, ожогах, действии радиации и др.
Часто отек является результатом совместного проявления различных эффектов. Когда повреждается структура стенки капилляра, например, при ожогах, белки плазмы диффундируют из калилляра в тканевую жидкость через большие поры за счет градиента концентрации. Это приводит к уменьшению онкотического давления в плазме и к увеличению его в межклеточной жидкости, а тем самым к уменьшению скорости реабсорбции, и, следовательно, к отеку. В этом случае результирующее онкотическое давление будет зависеть и от радиуса пор.
Математическая модель кровотока при фильтрационно-реабсорбционных процессах.
Зависимость Ргк (х) можно считать линейной, только при предположении, что объемная скорость течения жидкости по капилляру ("продольное" течение) во много раз превышает скорость транскапиллярного течения ("поперечное" течение). Это условие выполняется при нормальных физиологических условиях, когда действительно только 0,5% общего объема плазмы крови подвергается фильтрации.
В общем же случае функции Р (х), Q (х) и q (х), завися друг от друга, являются нелинейными. Действительно, вытекание жидкости со скоростью q уменьшает Q, а возвращение ее, наоборот, увеличивает Q . В результате изменения Q при течении плазмы вдоль капилляра не остается постоянным и градиент гидростатического давления grad Ргк (х), следовательно, Ргк (х) - нелинейная функция. Поскольку гидростатическое давление определяет в свою очередь q, то и зависимости q (х) и Q (х) -нелинейные функции. Систему "капилляр - ткань" необходимо рассматривать как нелинейную систему со взаимно-обратными связями.
Для того чтобы найти функцию Р (х), Q (х) и q (х), составим следующую систему уравнений. Рассмотрим два одновременно протекающих процесса в распределенной системе: движение жидкости вдоль капилляра и поперек через поры в его стенке (рис. 9.14).
При этом капилляр рассматриваем как жесткую трубку с гидравлическими порами в ее стенке. Термином «гидравлическая пора» объединяем неоднородности в капиллярной стенке, диаметром, как правило, больше 5 нм, через которую может двигаться жидкость в результате градиента давленния. Допустим, по такой трубке течет вода с растворенными в ней солями, кроме этого, в ней имеются молекулы белка, размеры которых настолько большие, что они не могут проходить через поры в трубке. Будем считать, что пульсации кровотока в микрососудах отсутствуют.
Рис. 9.14. Модель капилляра (r - радиус гидравлической поры в капилляре, R - радиус капилляра, L - его длина, l – толщина стенки, Ра - давление на артериальном конце, Рв - давление на венозном)
Скорость течения воды через поры q dx равна уменьшению скорости ее течения по капилляру на длине dx: dQ = -qdx
где q [м3 / с • м] - объемная скорость течения жидкости через все поры на поверхности капилляра единичной длины, Q [м3 /с] - объемная скорость течения жидкости вдоль капилляра.
Допустим, что основным уравнением, связывающим гемодинамические величины, является закон Пуазейля.
Для "продольного" течения по капилляру:
.
Величина Р (х) = Ргк(х) – Ргт давление. Удельное гидростатическое сопративление капилляра (единичной длины)
,
где R — радиус просвета капилляра, η - коэффициент вязкости жидкости, которую мы будем считать ньютоновской.
Для поперечного течения через поры в стенке капилляра
,
где результирующее онкотическое давление Р0 = Рок - Рот. Величина
представляет собой гидравлическое сопротивление всех пор на поверхности капилляра единичной длины, здесь N — количество пор на 1 м2 поверхности капилляра, r - радиус поры, l— ее длина (толщина стенки капилляра). Считаем, что размеры и плотность распределения пор одинаковы вдоль капилляра. Обозначая
получим дифференциальное уравнение второго порядка:
.
Граничными условиями для данного уравнения примем величины гидростатического давления на артериальном (х = 0) и венозном (х = L) концах капилляра:
Р (х = 0) =Ра, Р (х = L) = Рв.
Решение уравнения:
.
Таким образом, представленная модель фильтрационно-сорбционных процессов в капиллярах показала, что гемодинамические величины Р, Q и q в общем виде являются нелинейными функциями расстояния х вдоль капилляра. На характер кривых Р,Q и q существенное влияние оказывает изменение гемодинамических величин, а именно гидрастатическое давление на артериальном и венозном концах капилляра, онкотическое давление в плазме и в межклеточной жидкости.