Процессы, которые повторяется во времени, называют колебаниями. В биологических объектах наблюдаются колебания различных видов на всех уровнях их организации. Так, в клетках периодически меняется концентрация ионов, замыкаются и размыкаются мостики в саркомере, совершаются механические колебания в стенках сосудов, ритмически сокращаются легкие и сердце, многие жизненные функции подчиняются ритмам и так далее.
Различают свободные, вынужденные и автоколебания. Свободные, совершающиеся без подачи энергии извне, являются затухающими колебаниями. К ним можно отнести колебания тканей при перкуссии.
Вынужденные колебания совершаются под воздейств; внешней, периодически изменяющейся силы. Такие колебания совершаются, например, голосовыми связками под действием воздушного потока.
Многие важные функции организма осуществляются автоколебательными системами. В этих системах восполнение затрачиваемой энергии происходит за счет внутреннего источка энергии, содержащегося в самой автоколебательной системе, а обеспечение необходимой фазы подачи энергии осуществляется при помощи цепей обратной связи. К автоколебательным системам относится синусовый узел сердца. В нем имеется некоторое небольшое количество клеток – «истинных водителей ритма». В таких клетках за фазой реполяризации следует фаза самостоятельной медленной деполяризации, приводящая к повышению jм до порогового уровня и генерации потенциала действия. Собственный источник энергии - энергия метаболизма клеток. Колебательная система состоит из мембраны и ионных каналов с регулируемой проводимостью gi для каждого сорта ионов.
В пейсмекерных клетках формируется потенциал действия длительностью 200 - 300 мс с частотой около 1 Гц в норме. Многие виды возмущений (механические, электрические, химические и др.) могут передаваться по структурам организма в виде волн.
Волна - это процесс распространения колебаний или отдельных возмущений в пространстве, например, механические или электромагнитные волны
Основным механизмом передачи потенциалов действия в живом организме является распространение волн возбуждения. Так например, автоколебания (ры, возникающие в пейсмекере, распространяются по нервным волокнам и мышечным структурам сердца. Волны возбуждения могут также распространяться по клеткам скелетной мускулатуры, мочевого пузыря, кровеносных сосудов и другим структурам.
Процесс распространения волн возбуждения в тканях организма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Во-первых, эти волны распространяются по активным средам.
Активная среда (АС) - это среда, состоящая из большого числа отдельных элементов (например, клеток), каждый из которых является автономным источником энергии. Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут передавать импульс возбуждения от одной клетки к другой.
Примером активной среды в организме являются нервные волокна и нейронные сети, мышечные структуры сердца, гладко-мышечные волокна сосудов, желудка, а также другие ткани. В таких средах распространяются волны возбуждения, называемые автоволнами.
Автоволны - это самоподдерживающиеся волны возбуждения в активной среде, сохраняющие свои характеристики постоянными за счет распределенных в среде источников энергии. Характеристики волны - период, длина волны, скорость распространения, амплитуда и форма. В установившемся режиме они зависят только от локальных свойств активной среды и не зависят от начальных условий.
Механические и электромагнитные волны в неактивной среде переносят энергию от источника возмущения. Интенсивность волны при этом уменьшается по мере удаления от источника возмущения, то есть волна затухает. Электрические импульсы возбуждения - потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам затухания, так как в каждой точке возбудимой активной среды до которой дошло возбуждение, заново генерируется потециал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами распределенными источниками энергии метаболизма клеток.
Считается, что при распространении волны в активных средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АС доходит возбуждение. В реальной системе некоторая часть ∆Е собственной энергии элемента расходуется на возбуждение последующего элемента, который в свою очередь выделяет собственную энергию Е. При этом в активных средах будет выполняться неравенство:
∆Е<<E
Для описания процесса распространения нервного импульса по аксону представим полный ток через мембрану Im:
.
Уравнения, описывающие распространение волны возбуждения по структурам сократительного миокарда, усложняются тем, что в кардиомиоците потенциал действия формируется дополнительно медленными входящими токами и сложными процессами сопряжений токов в нем.