РЕЦЕПЦИЯ (от лат. receptio - принятие): в физиологии - осуществляемое рецепторами восприятие энергии раздражителей и преобразование ее в нервное возбуждение (Большой энциклопедический словарь).
В этой лекции мы уделим внимание первичному процессу восприятия информации.
По определению, рецептор – датчик внешних (для данной клетки) факторов.
Рецепторы
Внутренние Внешние
Как действуют внешние рецепторы? Какой-либо внешний фактор X изменяет проницаемость сенсорной клетки для каких-либо главных электрохимических потенциалов, вследствие чего изменяется потенциал клетки (см. формулу Гольдмана). Если проводимость калия падает, то потенциал растет, если проводимость ионов калия возрастает, то потенциал падает. Для натрия всё наоборот. Если потенциал клетки увеличивается (движется по направлению к потенциалу действия), то такой процесс называется деполяризация. Если потенциал падает, удаляясь от порогового потенциала, то этот процесс называется гиперполяризацией. Т.о. внешнее воздействие изменяет потенциал клетки, который становится либо дальше, либо ближе к пороговому значению. Этот изменившийся потенциал называется рецепторным потенциалом. Генераторный потенциал: если клетка находится в состоянии возбуждения, то изменение ее потенциала может привести к изменению частоту импульсов возбуждения, генерируемых клеткой при неизменной амплитуде. В этом смысле сенсорная система аналогична модулятору частоты.
Выделяют три типа рецепторов:
I. Первично-чувствующие. Когда клетка одовременно является и генератором и рецептором.
II. Вторично-чувствующие. Когда одна клетка является генератором, а другая – акцептором (акцептор – та клетка, у которой изменяется частота).
III. Третично-чувствующие.
Будучи преобразователем сигнала, сенсорные клетки имеют свои физические характеристики.
1. Инерционность. (полоса частот) приблизительно 0,1 – 1 сек.
2. Коэффициент усиления. Под этим термином зачастую понимают различные явления. Или усиление мощности сигнала, или энергия, которая выделяется в том месте, где сгенерировался сигнал. Иногда под коэффициентом усиления подразумевают степень размножения сигнала. Это есть отношение числа среагировавших частиц к числу частиц-генераторов.
3. Порог чувствительности. Определяет какое минимальное количество вещества необходимо, чтобы система сработала. Например хеморецептор тутового шелкопряда имеет порог чувствительности к бомбиколу (веществу, выделяемому женской особью) равный 3*10-19 г/см3, или это ~ 103 молек./см3. Т.е. эта бабочка способна почувствовать присутствие бомбикола в воздухе уже при концентрации 1000 молекул в см3, что соответствует расстоянию в несколько километров до особи противоположного пола.
4. Селективность. Например, способность отличить одно вещество от другого, или «настроенность» сенсорных клеток на запах, а не на звук. Селективность обеспечивается не отдельной клеткой, а всей сенсорной системой. Говорят, что сенсорные системы отличаются высокой селективностью.
5. Динамическая кривая. Зависимость величины реакции от величины стимула. Кривые различных клеток сильно различаются, однако у них есть ряд схожих черт. Общее их отличие состоит в высокой разрешающей способности в широком диапазоне данной величины (свет, звук и т.д.). было сделано много попыток математически описать эту характеристику.
Из графика видно, что в некотором диапазоне зависимость можно аппроксимировать прямой. Для этого пытались построить модель, в результате чего появилась формула:
Чем же обеспечивается высокая селективность биологических сенсорных систем? Дело в том, что при длительном воздействии какого-либо внешнего фактора система постепенно адаптируется к данному уровню сигнала, и кривая, изображенная на графике перемещается параллельно самой себе (что, вообще говоря, требует времени – времени адаптации) так, что внешний сигнал оказывается на прямой части графика, где разрешающая способностьость максимальна (для глаза, например). Т.е. если человека из хорошо освещаемой комнаты перевести в темноту, то ему необходимо некоторое время, чтобы приспособиться, после чего он сможет видеть слабо освещенные предметы.
Современная модель, иллюстрирующая, каким образом белковые рецепторы могут функционально сопрягаться с аденилатциклазой через стимулирующий G-белок-GS. Пока сигнальный лиганд остается связанным, рецепторный белок может активировать все новые молекулы GS-белка, усиливая таким образом ответ:
Рис. Циклическое перемещение G-белка между GTP и GDP связано с активацией и инактивацией аденилатциклазы. Предполагается, что гидролиз GTP до GDP катализируется Ga субъединицей.
ц-АМФ – вторичный переносчик, который действует на АТФ-киназу. Ингибиторы процесса:
– Сholera toxin. Препятствует релаксации системы, которая вынуждена постоянно выполнять активную функцию.
– Кофеин. Блокирует АМФ, поддерживает концентрацию ц-АМФ выше
– нормы.
Рис. А. Схема строения вкусовой почки. Обладающие вкусом вещества растворяются в жидкости, омывающей микроворсинки, и диффундируют в рецепторные клетки. поверхность почки очень сильно изрезана для увеличения вероятности встретить химическое вещество.
[зоны чувствительности языка]
Б. Симметричное распределение вкусовых рецепторов и их иннервация в языке человека.
Существует предположение, что «вкус» вещества определяется только от его химического строения (или пространственного расположения его компонентов). Так, сладким будет любое вещество X, обладающее следующей пространственной структурой (см. рис. А). Кислым будет вещество, в состав которого входит большое количество легко гидролизующихся атомов водорода. Горьким будет вещество, содержащее соединение С и N (см. рис. Б).
сладкий
Н+
кислый
горький
Cl- + Na+
Хар-р. интенс.
соленый
Солёным будет казаться вещество, которое при растворении образует много ионов Na+ и Cl-. На основании данных многих сенсоров формируется понятие о вкусе. Оказывается, чувство вкуса можно вызвать небольшими электрическими потенциалами.