Окисление (расщепление) молекул-энергоносителей

Подготовка энергии к использованию, т. е. генерирование (извлечение) энергии из пищевых веществ осуществляется в процессе дыхания, под которым понимают окисление (расщепление) молекул-энергоносителей, т. е. «топливных» молекул, при котором роль конечного акцептора электронов выполняет О у а донором электронов является органическое или неорганическое соединение. Процесс подготовки энергии к использованию протекает в три последовательные стадии. На первой стадии поступающие в клетки крупные молекулы полисахаридов гидролизуются до простых Сахаров. На этой стадии происходит разложение и других энергоносителей. В частности, жиры разлагаются на глицерол и жирные кислоты, белки гидро-лизуются до аминокислот. Однако на этой стадии высвобождение запасенной в пищевых веществах энергии все еще не происходит. На второй стадии происходит распад малых молекул до еще более простых структур, играющих уже ключе-вую роль в метаболизме. Глюкоза превращается в ацетильную часть ацетил-КоА, являющегося производным кофермента А. В результате этих реакций образуются молекулы АТФ, но их еще мало. На уровне ацетил-КоА в метаболический путь могут вступать также жирные кислоты и аминокислоты. Наконец, на третьей стадии происходит полное окисление ацетильного компо-нента ацетил-КоА до СОу На этой стадии образуется основная часть АТФ. Процесс генерирования энергии в животных клетках (извлечения ее из субстрата) осуществляется с участием ми-тохондрий и начинается с гликолиза (от греч. glycos -- сахар и lysis -- растворение), который представляет собой окисление глюкозы, заканчивающееся превращением этого углевода в пировиноградную кислоту и образованием АТФ. Уже давно установлено, что для дыхания в качестве акцептора электронов необходим кислород. Однако на первых этапах расщепления Сахаров кислорода не требуется. Окисление глюкозы начинается в анаэробных условиях дыхания (при отсутствии кислорода) с частичного расщепления ее шестиуглеродной молекулы и заканчивается образованием двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты Превращения глюкозы можно описать следующим уравнением: C6H12O6 + 2Ф + 2АДФ 2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О.  Активация жирных кислот. Свободная жирная кислота независимо от длины углеводородной цепи является метаболически инертной и не может подвергаться никаким биохимическим превращениям, в том числе окислению, пока не будет активирована. Активация жирной кислоты протекает на наружной поверхности мембраны митохондрий при участии АТФ, коэнзима A (HS-KoA) и ионов Mg2+. Реакция катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой:В результате реакции образуется ацил-КоА, являющийся активной формой жирной кислоты. Считают, что активация жирной кислоты протекает в 2 этапа. Сначала жирная кислота реагирует с АТФ с образованием ациладенилата, представляющим собой эфир жирной кислоты и АМФ. Далее сульфгидрильная группа КоА действует на прочно связанный с ферментом ациладенилат с образованием ацил-КоА и АМФ.