Уравнение ходжкина-хаксли для ионных токов в биологических мембранах.

После приложения электрического тока в возбудимых клетках возникает последовательность процессов, зависящая от величины импульса пропускаемого через мембрану тока. Если импульс имеет надпороговую величину, на возбудимой мембране нервного волокна возникает одиночный нервный импульс - потенциал действия - который длится примерно 1 мс и распространяется по нервному волокну со скоростью от 1 до 100 м/с, сохраняя постоянную амплитуду и форму.Современные представления о генерации нервного импульса основаны на работах А. Ходжкина, А. Хаксли и Б. Катца, выполненных на гигантских нервных волокнах кальмара (1952). Механизм распространения электрического импульса вдоль мембраны аксона (толщина около 50-70 Ангстрем) связан с тем, что проницаемость мембраны зависит от имеющихся токов и напряжений, и различна для разного сорта ионов. Главную роль в процессе играют ионы натрия (Na+ и K+). Важную роль в регуляции процессов играют также ионы кальция. Первая модель распространения электрического импульса вдоль аксона гигантского кальмара была предложена Ходжкиным и Хаксли (1952), и до сих пор является базовой моделью для описания такого типа явлений. Рассматривается положительно направленный ток (I) от внутренней к внешней стороне мембраны аксона. Ток I(t) состоит из потоков ионов через мембрану и тока, вызванного изменением трансмембранного потенциала на мембране, обладающей емкостью C. Общее уравнение для изменения тока:Здесь C - емкость мембраны, Ii - вклад токов за счет трансмембранного переноса ионов. На основании экспериментальных данных, Ходжкин и Хаксли записали следующее выражение для Ii:где V - потенциал, INa, IK, IL - соответственно натриевый, калиевый токи и ток "утечки", обусловленный токами других ионов через мембрану, g - величины проводимости мембраны для соответствующих типов ионов, V - равновесные потенциалы. Величины m, n,h - переменные, изменяющиеся от 0 до 1, для которых справедливы полученные эмпирически дифференциальные уравнения:Качественно an, am представляют собой функции, подобные (1 + tan hV)/2, а ah - функцию типа (1 - tan hV)/2.Если к мембране приложен импульс тока Ia(t), уравнение (1) принимает вид:Cовокупность уравнений (1-4) и составляет систему из четырех уравнений, известную как система Ходжкина-Хаксли (1952). Она рассчитывается численно и хорошо воспроизводит наблюдаемые в эксперименте явления протекания натриевого и калиевого тока через мембрану аксона кальмара. Система имеет стабильное стационарное состояние в отсутствие внешних токов, но когда приложенный импульс тока выше порогового значения, демонстрирует регулярное периодическое возбуждение мембраны