Биофизические основы зрения. Структура фоторецепторных клеток. Рецепторные потенциалы

Колбочки — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.Строение и функции палочек. Зрительный пигмент родопсин находится во внешних сегментах палочек, где он встроен в зрительные диски. Диски представляют собой замкнутые бимолекулярные липидные мембраны, напоминающие собой расплющенные воздушные шары, уложенные в стопку. Наружный сегмент соединен с внутренним сегментом тонкой соединительной ножкой. Во внутреннем сегменте рядом с ножкой сосредоточено большое количество митохондрий, в нем же расположено ядро клетки. В конце внутреннего сегмента, повернутого к свету, находится синаптический контакт с нервным волокном. Зрительный пигмент родопсин - сложный белок. Он состоит из гликопротеидной части - опсина и хромофорной группы - ретиналя.Рецепторные потенциалы. Регистрация электроретинограмм (экстраклеточное отведение потенциалов от сетчатки) позволила получить рецепторные потенциалы, изображенные на рис.Позднее аналогичные потенциалы непосредственно на цитоплазматической мембране палочек и колбочек были получены микроэлектродными методами. Сразу после освещения палочки короткой вспышкой света наблюдается продолжающийся ~ 1 мс ранний рецепторный потенциал (РРП), амплитуда которого растет с увеличением интенсивности вспышки, но не превышает 5 мВ. Затем через ~ 1 мс развивается поздний рецепторный потенциал (ПРП). Обращает на себя внимание несколько особенностей рецепторных потенциалов. Во-первых, в отличие от всех других известных клеток на цитоплазматической мембране наружных сегментов палочек потенциал имеет знак (+) внутри и знак (-) снаружи. Под действием света происходит развитие некоторого подобия потенциала нервных клеток, но с противоположным знаком. Во-вторых, индуцированный светом сигнал состоит из двух фаз: РРП и ПРП, природа которых совершенно различна. По-видимому, РРП связан с перемещением молекул родопсина во время конформационных перестроек, вызванных освещением. На молекуле этого белка имеются фиксированные заряды, положение которых относительно бислоя липидов после поглощения квантов света меняется, что и является причиной РРП. Следует подчеркнуть, что в возникновении РРП не участвуют никакие процессы изменения ионной проницаемости мембран. Если еще раз обратиться к рис. 3, то становится ясно, что за РРП ответственны конформационные превращения родопсина до стадии метародопсин II, так как именно они происходят за время, сравнимое с длительностью РРП. После образования метародопсина II начинаются процессы совершенно иной природы, в которых решающую роль играет диффузия медиаторов в клетки и движение ионов через клеточную мембрану.