О.Д. Лопина
Построению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и тех и другихокружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих случаях имеетсяклеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма. Однако клеткипрокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.
/>
Рис.1. Строение клетки прокариот
Основнойгенетический материал прокариот (от греч. про – до и карион – ядро) находится вцитоплазме в виде кольцевой молекулы ДНК. Эта молекула (нуклеоид) не окруженаядерной оболочкой, характерной для эукариот, и прикрепляется к плазматическоймембране (рис.1). Таким образом, прокариоты не имеют оформленного ядра. Кроменуклеоида в прокариотической клетке часто встречается небольшая кольцеваямолекула ДНК, называемая плазмидой. Плазмиды могут перемещаться из одной клеткив другую и встраиваться в основную молекулу ДНК.
Некоторыепрокариоты имеют выросты плазматической мембраны: мезосомы, ламеллярныетилакоиды, хроматофоры. В них сосредоточены ферменты, участвующие в фотосинтезеи в процессах дыхания. Кроме того, мезосомы ассоциированы с синтезом ДНК исекрецией белка.
Клеткипрокариот имеют небольшие размеры, их диаметр составляет 0, 3–5 мкм. С наружнойстороны плазматической мембраны всех прокариот (за исключением микоплазм)находится клеточная стенка. Она состоит из комплексов белков и олигосахаридов, уложенныхслоями, защищает клетку и поддерживает ее форму. От плазматической мембраны онаотделена небольшим межмембранным пространством.
Вцитоплазме прокариот обнаруживаются только немембранные органоиды рибосомы. Поструктуре рибосомы прокариот и эукариот сходны, однако рибосомы прокариот имеютменьшие размеры и не прикрепляются к мембране, а располагаются прямо вцитоплазме.
/>
Рис.2. Строение клеток эукариот
Многиепрокариоты подвижны и могут плавать или скользить с помощью жгутиков.
Размножаютсяпрокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует оченькороткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидныеорганизмы.
Кпрокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии.Прокариоты появились на Земле около 3, 5 млрд лет назад и были, вероятно, первойклеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.
Эукариоты(от греч. эу – истинный, карион – ядро) в отличие от прокариот, имеютоформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой – двуслойной мембраной. МолекулыДНК, обнаруживаемые в ядре, незамкнуты (линейные молекулы). Кроме ядра частьгенетической информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов. Эукариотыпоявились на Земле примерно 1, 5 млрд лет назад.
Вотличие от прокариот, представленных одиночными организмами и колониальнымиформами, эукариоты могут быть одноклеточными (например, амеба), колониальными(вольвокс) и многоклеточными организмами. Их делят на три больших царства:Животные, Растения и Грибы.
Диаметрклеток эукариот составляет 5–80 мкм. Как и прокариотические клетки, клеткиэукариот окружены плазматической мембраной, состоящей из белков и липидов. Этамембрана работает как селективный барьер, проницаемый для одних соединений инепроницаемый для других. Снаружи от плазматической мембраны расположенапрочная клеточная стенка, которая у растений состоит главным образом из волоконцеллюлозы, а у грибов – из хитина. Основная функция клеточной стенки –обеспечение постоянной формы клеток. Поскольку плазматическая мембранапроницаема для воды, а клетки растений и грибов обычно соприкасаются срастворами меньшей ионной силы, чем ионная сила раствора внутри клетки, водабудет поступать внутрь клеток. За счет этого объем клеток будет увеличиваться, плазматическаямембрана начнет растягиваться и может разорваться. Клеточная стенкапрепятствует увеличению объема и разрушению клетки.
Уживотных клеточная стенка отсутствует, но наружный слой плазматической мембраныобогащен углеводными компонентами. Этот наружный слой плазматической мембраныклеток животных называют гликокаликсом. Клетки многоклеточных животных ненуждаются в прочной клеточной стенке, поскольку есть другие механизмы, обеспечивающиерегуляцию клеточного объема. Так как клетки многоклеточных животных иодноклеточные организмы, живущие в море, находятся в среде, в которой суммарнаяконцентрация ионов близка к внутриклеточной концентрации ионов, клетки ненабухают и не лопаются. Одноклеточные животные, живущие в пресной воде (амеба, инфузориятуфелька), имеют сократительные вакуоли, которые постоянно выводят наружупоступающую внутрь клетки воду.
Структурные компоненты эукариотической клетки
Внутриклетки под плазматической мембраной находятся цитоплазма. Основное веществоцитоплазмы (гиалоплазма) представляет собой концентрированный растворнеорганических и органических соединений, главными компонентами которогоявляются белки. Это коллоидная система, которая может переходить из жидкого вгелеобразное состояние и обратно. Значительная часть белков цитоплазмы являетсяферментами, осуществляющими различные химические реакции. В гиалоплазмерасполагаются органоиды, выполняющие в клетке различные функции. Органоидымогут быть мембранными (ядро, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы,митохондрии, хлоропласты) и немембранными (клеточный центр, рибосомы, цитоскелет).
Мембранныеорганоиды
Основнымкомпонентом мембранных органоидов является мембрана. Биологические мембраныпостроены по общему принципу, но химический состав мембран разных органоидовразличен. Все клеточные мембраны – это тонкие пленки (толщиной 7–10 нм), основукоторых составляет двойной слой липидов (бислой), расположенных так, чтозаряженные гидрофильные части молекул соприкасаются со средой, а гидрофобныеостатки жирных кислот каждого монослоя направлены внутрь мембраны исоприкасаются друг с другом (рис. 3). В бислой липидов встроены молекулы белков(интегральные белки мембраны) таким образом, что гидрофобные части молекулыбелка соприкасаются с жирнокислотными остатками молекул липидов, а гидрофильныечасти экспонированы в окружающую среду. Кроме этого часть растворимых(немембранных белков) соединяется с мембраной в основном за счет ионныхвзаимодействий (периферические белки мембраны). Ко многим белкам и липидам всоставе мембран присоединены также углеводные фрагменты. Таким образом, биологическиемембраны – это липидные пленки, в которые встроены интегральные белки.
/>
Рис.3. Структура биологических мембран
Однаиз основных функций мембран – создание границы между клеткой и окружающейсредой и различными отсеками клетки. Липидный бислой проницаем в основном дляжирорастворимых соединений и газов, гидрофильные вещества переносятся черезмембраны с помощью специальных механизмов: низкомолекулярные – с помощьюразнообразных переносчиков (каналов, насосов и др.), а высокомолекулярные – спомощью процессов экзо- и эндоцитоза (рис. 4).
/>
Рис.4. Схема переноса веществ через мембрану
Приэндоцитозе определенные вещества сорбируются на поверхности мембраны (за счетвзаимодействия с белками мембраны). В этом месте образуется впячивание мембранывнутрь цитоплазмы. Затем от мембраны отделяется пузырек, внутри которогосодержится переносимое соединение. Таким образом, эндоцитоз – это перенос вклетку высокомолекулярных соединений внешней среды, окруженных участком мембраны.Обратный процесс, то есть экзоцитоз – это перенос веществ из клетки наружу. Онпроисходит путем слияния с плазматической мембраной пузырька, заполненноготранспортируемыми высокомолекулярными соединениями. Мембрана пузырька сливаетсяс плазматической мембраной, а его содержимое изливается наружу.
Каналы,насосы и другие переносчики – это молекулы интегральных белков мембраны, обычнообразующие в мембране пору.
Кромефункций разделения пространства и обеспечения избирательной проницаемостимембраны способны воспринимать сигналы. Эту функцию осуществляютбелки-рецепторы, связывающие сигнальные молекулы. Отдельные белки мембраныявляются ферментами, осуществляющими определенные химические реакции.
Ядро– крупный органоид клетки, окруженный ядерной оболочкой и имеющий обычношаровидную форму. Ядро в клетке одно, и хотя встречаются многоядерные клетки(клетки скелетных мышц, некоторых грибов) или не имеющие ядра (эритроциты итромбоциты млекопитающих), но эти клетки возникают из одноядерных клеток-предшественников.
Основнаяфункция ядра – хранение, передача и реализация генетической информации. Здесьпроисходит удвоение молекул ДНК, в результате чего при делении дочерние клеткиполучают одинаковый генетический материал. В ядре с использованием в качествематрицы отдельных участков молекул ДНК (генов) происходит синтез молекул РНК:информационных (иРНК), транспортных (тРНК) и рибосомальных (рРНК), необходимыхдля синтеза белка. В ядре осуществляется сборка субъединиц рибосом из молекулрРНК и белков, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Ядросостоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и нуклеоплазмы(кариоплазмы).
/>
Рис.5. Структура хроматина: 1 – нуклеосома, 2 – ДНК
Подмикроскопом внутри ядра видны зоны плотного вещества – хроматина. В неделящихсяклетках он равномерно заполняет объем ядра или конденсируется в отдельныхместах в виде более плотных участков и хорошо окрашивается основнымикрасителями. Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков (рис. 5), большейчастью положительно заряженных гистонов.
/>
Рис. 6. Упаковка молекулы ДНК
в хромосоме
Количествомолекул ДНК в ядре равно числу хромосом. Количество и форма хромосом являютсяуникальной характеристикой вида. В состав каждой из хромосом входит однамолекула ДНК, состоящая из двух связанных между собой нитей и имеющая виддвойной спирали толщиной 2 нм. Длина ее значительно превышает диаметр клетки:она может достигать нескольких сантиметров. Молекула ДНК заряжена отрицательно,поэтому сворачиваться (конденсироваться) она может только после связывания сположительно заряженными белками-гистонами (рис. 6).
Сначаладвойная нить ДНК закручивается вокруг отдельных блоков гистонов, в каждый изкоторых входит 8 молекул белка, образуя структуру в виде «бусин на нитке»толщиной около 10 нм. Бусины называются нуклеосомами. В результате формированиянуклеосом длина молекулы ДНК уменьшается примерно в 7 раз. Далее нить снуклеосомами сворачивается, формируя структуру в виде каната толщиной около 30нм. Затем такой канат, изогнутый в виде петель, прикрепляется к белкам, образующимоснову хромосомы. В результате образуется структура с толщиной около 300 нм.Дальнейшая конденсация этой структуры приводит к образованию хромосомы.
Впериод между делениями хромосома частично разворачивается. В результате этогоотдельные участки молекулы ДНК, которые должны экспрессироваться в даннойклетке, освобождаются от белков и вытягиваются, что делает возможным считываниес них информации путем синтеза молекул РНК.
Ядрышко– это тип матричной ДНК, отвечающей за синтез рРНК и собранной в отдельныхучастках ядра. Ядрышко – наиболее плотная структура ядра, оно не являетсяотдельным органоидом, а представляет собой один из локусов хромосомы. В немобразуется рРНК, которая затем образует комплекс с белками, формируясубъединицы рибосом, которые уходят в цитоплазму.
Негистоновыебелки ядра образуют внутри ядра структурную сеть. Она представлена слоемфибрилл, подстилающим ядерную оболочку. К ней прикрепляется внутриядерная сетьфибрилл, к которой присоединены фибриллы хроматина.
Ядернаяоболочка состоит из двух мембран: внешней и внутренней, разделенныхмежмембранным пространством. Внешняя мембрана соприкасается с цитоплазмой, наней могут находиться полирибосомы, а сама она может переходить в мембраныэндоплазматического ретикулума. Внутренняя мембрана связана с хроматином. Такимобразом, ядерная оболочка обеспечивает фиксацию хромосомного материала втрехмерном пространстве ядра.
Оболочкаядра имеет круглые отверстия – ядерные поры (рис. 7). В области поры внешняя ивнутренняя мембраны смыкаются и образуют отверстия, заполненные фибриллами игранулами. Внутри поры располагается сложная система из белков, обеспечивающихизбирательное связывание и перенос макромолекул. Количество ядерных пор зависитот интенсивности метаболизма клетки.
/>
Рис. 7. Поры в ядерной мембране
/>
Рис. 8. Эндоплазматический ретикулум
Эндоплазматическийретикулум, или эндоплазматическая сеть (ЭПР), представляет собой причудливуюсеть каналов, вакуолей, уплощенных мешков, соединенных между собой и отделенныхот гиалоплазмы мембраной (рис. 8).
Различаютшероховатый и гладкий ЭПР. На мембранах шероховатого ЭПР находятся рибосомы(рис. 9), которые синтезируют белки, экскретируемые из клетки иливстраивающиеся в плазматическую мембрану. Вновь синтезированный белок сходит срибосомы и проходит через специальный канал внутрь полости эндоплазматическогоретикулума, где он подвергается посттрансляционной модификации, напримерсвязыванию с углеводами, протеолитическому отщеплению части полипептидной цепи,образованию S–S-связей между остатками цистеина в цепи. Далее эти белкитранспортируются в комплекс Гольджи, где входят либо в состав лизосом, либосекреторных гранул. В обоих случаях эти белки оказываются внутри мембранногопузырька (везикулы).
/>
Рис.9. Схема синтеза белка в шероховатом ЭПР: 1 – малая и
2– большая субъединицы рибосомы; 3 – молекула рРНК;
4– шероховатый ЭПР; 5 – вновь синтезируемый белок
ГладкийЭПР лишен рибосом. Его основная функция – синтез липидов и метаболизмуглеводов. Он хорошо развит, например, в клетках коркового веществанадпочечников, где содержатся ферменты, обеспечивающие синтез стероидныхгормонов. В гладком ЭПР в клетках печени находятся ферменты, осуществляющиеокисление (детоксикацию) чужеродных для организма гидрофобных соединений, напримерлекарств.
/>
Рис.10. Аппарат Гольджи: 1 – пузырьки; 2 – цистерны
КомплексГольджи (рис. 10) состоит из 5–10 плоских ограниченных мембраной полостей, расположенныхпараллельно. Концевые части этих дискообразных структур имеют расширения. Такихобразований в клетке может быть несколько. В зоне комплекса Гольджи находитсябольшое количество мембранных пузырьков. Часть из них отшнуровывается отконцевых частей основной структуры в виде секреторных гранул и лизосом. Частьмелких пузырьков (везикул), переносящих синтезированные в шероховатом ЭПР белки,перемещается к комплексу Гольджи и сливается с ним. Таким образом комплексГольджи участвует в накоплении и дальнейшей модификации продуктов, синтезированныхв шероховатом ЭПР, и их сортировке.
/>
Рис.11. Образование и функции лизосом: 1 – фагосома; 2 – пиноцитозный пузырек; 3 –первичная лизосома; 4 – аппарат Гольджи; 5 – вторичная лизосома
Лизосомы– это вакуоли (рис. 11), ограниченные одной мембраной, которые отпочковываютсяот комплекса Гольджи. Внутри лизосом достаточно кислая среда (рН 4, 9–5, 2).Там располагаются гидролитические ферменты, расщепляющие различные полимеры прикислых рН (протеазы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы). Эти первичныелизосомы сливаются с эндоцитозными вакуолями, содержащими компоненты, которыедолжны расщепляться. Вещества, попавшие во вторичную лизосому, расщепляются домономеров и переносятся через мембрану лизосомы в гиалоплазму. Таким образом, лизосомыучаствуют в процессах внутриклеточного переваривания.
Митохондрииокружены двумя мембранами: наружной, отделяющей митохондрию от гиалоплазмы, ивнутренней, отграничивающей ее внутреннее содержимое. Между ними располагаетсямежмембранное пространство шириной 10–20 нм. Внутренняя мембрана образуетмногочисленные выросты (кристы). В этой мембране располагаются ферменты, обеспечивающиеокисление образовавшихся за пределами митохондрий аминокислот, сахаров, глицеринаи жирных кислот (цикл Кребса) и осуществляющие перенос электронов в дыхательнойцепи (схема). За счет переноса электронов по дыхательной цепи с высокого наболее низкий энергетический уровень часть освобождающейся свободной энергиизапасается в виде АТФ – универсальной энергетической валюты клетки. Такимобразом, основная функция митохондрий – это окисление различных субстратов исинтез молекул АТФ.
/>
Схемапереноса двух электронов по дыхательной цепи
Внутримитохондрии находится кольцевая молекула ДНК, которая кодирует часть белковмитохондрии. Во внутреннем пространстве митохондрий (матриксе) находятсярибосомы, похожие на рибосомы прокариот, которые и обеспечивают синтез этихбелков.
Тотфакт, что митохондрии имеют свою кольцевую ДНК и прокариотические рибосомы, привелк возникновению гипотезы, согласно которой митохондрия является потомкомдревней прокариотической клетки, когда-то попавшей внутрь эукариотической и впроцессе эволюции взявшей на себя отдельные функции.
/>
Рис.12. Хлоропласты (А) и тилакоидные мембраны (Б)
Пластиды– органоиды растительной клетки, которые содержат пигменты. В хлоропластахсодержится хлорофилл и каротиноиды, в хромопластах – каротиноиды, влейкопластах пигментов нет. Пластиды окружены двойной мембраной. Внутри нихрасполагается система мембран, имеющая форму плоских пузырьков, называемыхтилакоидами (рис. 12). Тилакоиды уложены в стопки, напоминающие стопки тарелок.Пигменты встроены в мембраны тилакоидов. Их основная функция – поглощение света,энергия которого с помощью ферментов, встроенных в мембрану тилакоида, преобразуетсяв градиент ионов Н+ на мембране тилакоида. Как и митохондрии, пластиды имеютсобственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. По-видимому, пластидытакже являются прокариотическим организмом, живущим в симбиозе с клеткамиэукариот.
Рибосомы– это немембранные клеточные органоиды, встречающиеся как в клетках про-, так иэукариот. Рибосомы эукариот больше по размеру, чем прокариотические, их размерсоставляет 25х20х20 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, прилегающихдруг к другу. Между субъединицами в функционирующей рибосоме располагается нитьиРНК.
Каждаясубъединица рибосомы построена из рРНК, плотно упакованной и связанной сбелками. Рибосомы могут располагаться в цитоплазме свободно или быть связаннымис мембранами ЭПР. Свободные рибосомы могут быть единичными, но могутобразовывать полисомы, когда на одной нити иРНК располагается последовательнонесколько рибосом. Основная функция рибосом – синтез белка.
Цитоскелет– это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые(фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющиедвигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают ираспадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточнымифиламентами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) имикротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры ввиде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разныхтканях: в эпителии они состоят из кератина, в фибробластах – из виментина, вмышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркаснуюфункцию.
/>
Рис. 13. Строение микроворсинки
животной клетки
(кишечного эпителия)
Микрофиламенты– это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматическоймембраной в виде пучков или слоев. Они хорошо видны в ложноножках амебы, вдвижущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия (рис.13). Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина иявляются внутриклеточным сократительным аппаратом.
Микротрубочкивходят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временнымотносится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а кпостоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки –это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованыокруглыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, чтосечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо.Микротрубочки присутствуют в гиалоплазме всех эукариотических клеток. Одна изфункций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, помикротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.
Клеточныйцентр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу исвязанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимаютучастие в формировании веретена деления. Основой центриоли являютсярасположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр,шириной 0, 2 мкм и длиной 0, 3–0, 5 мкм. При подготовке клеток к делениюцентриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют вобразовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеютцентриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.
Список литературы
Дляподготовки данной работы были использованы материалы с сайта bio.1september.ru