На правах рукописиКОМАРОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНААЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ ДОМИНАНТ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛУГОВЫХ АГРОЦЕНОЗАХ НИЖНЕГО ДОНА03.00.16 – экология А В Т О Р Е Ф Е Р А Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2006 Работа выполнена на кафедре ботаники и в Ботаническом саду Ростовского государственного университетаНаучные руководители: доктор биологических наук, профессорСидоренко Владимир Гаврилович кандидат биологических наук, доцент Паршин Витольд ГеоргиевичОфициальные оппоненты: доктор биологических наук Приваленко Валерий Владимировичкандидат сельскохозяйственных наук, доцент Богачев Анатолий НиколаевичВедущая организация: Кубанский государственный университет, г. КраснодарЗащита состоится 27 октября 2006 г. в 16.30 на заседании диссертационного совета К 212.208.07 по биологическим наукам при Ростовском государственном университете по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, РГУ, ауд.304. (E-mail: ecology@bio.rsu.ru, факс: (863) 263-87-23). С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета по адресу: 344006 г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.Автореферат разослан «26» сентября 2006 г.Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент О.Ф. Пелипенко^ Общая характеристика работы Актуальность темы. Анализ многочисленной литературы и опыта сельскохозяйственной практики по созданию «уплотненных» и «смешанных» посевов кормовых культур сенокосно-пастбищного режима показывает, что посевы проводятся, как правило, эмпирически без достаточного научного обоснования и не базируются на знаниях о принципах структуры и функционирования луговых естественных сообществ. В то же время законы их организации являются базой научно обоснованной системы, для использования их при конструировании оптимизированных кормовых высокопродуктивных агроценозов. В настоящее время, назрела необходимость в обобщении научного и производственного опыта по возделыванию травянистых агроценозов для создания высокопродуктивных и устойчивых искусственных кормовых угодий. Раскрытие механизмов структурно-функциональной организации конструируемых кормовых агроценозов позволит определить экосистемы, которые способны в условиях Нижнего Дона обеспечить не только высокий выход хозяйственно ценной кормовой фитомассы, но и экологическую безопасность в этом районе.Цель и задачи исследования. Целью работы, являлось исследование эколого-ценотической оптимизации сообитаний злаковых и бобовых компонентов в искусственных ценозах, а также научное обоснование подбора аллелопатически совместимых растительных доминант в оптимизированных агроценозах, с целью повышения их фитоценотической замкнутости (экологофитоценотической «упругости»), урожайности и продуктивного долголетия. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать особенности физиолого-биохимического взаимовлияния через растительные выделения доминант искусственных луговых ценозов. 2. Изучить динамику накопления суммы фенольных соединений в почве агроценозов разной горизонтальной структуры и видового состава в течении вегетационного периода. 3. Подобрать видовой состав аллелопатически совместимых групп растений среди злаковых и бобовых компонентов, перспективных для конструирования сенокосно-пастбищных и газонных фитоценозов. 4. Выявить оптимальный агроботанический состав конструируемых агроценозов. 5. Исследовать аллелопатическую активность амброзии полыннолистной. 6. Изучить влияние луговых растений на рост и развитие амброзии полыннолистной. 7. Разработать практические рекомендации по подбору физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения урожайности, продуктивного долголетия и фитоценотической замкнутости в агроценозах.Объекты, материалы и методы исследований. Основу диссертации составляют материалы, полученные лично автором в результате исследований за 2002-2005гг., а также данные полученные сотрудниками Ботанического сада Ростовского государственного университета. В работе были использованы литературные данные и фондовые материалы по данной теме. Объектами исследования выступают агроценозы, созданные мозаичным (АЦМ), полосным (АЦП) и сплошным (АЦС) способами посева в 1987году на опытном участке Ботанического сада Ростовского государственного университета (РГУ). В исследовании использованы метод биопроб, метод ионного обмена, метод десорбции колинов, а так же биометрические исследования. Личный вклад автора. Исследования проведены автором в рамках комплексной работы лаборатории Ботанического сада. По результатам исследований научным коллективом с участием автора опубликован ряд работ, где проанализирован полученный материал и включены основные результаты диссертации. Объем публикаций – 1,159 п.л., доля участия автора – 35%. Научная новизна работы. В условиях Нижнего Дона исследованы особенности аллелопатических свойств растительных доминант в оптимизированных высокопродуктивных луговых агроценозах, разработаны научно-практические рекомендации по подбору физиологически совместимых растительных доминант с целью повышения их урожайности, продуктивного долголетия и повышению фитоценотической замкнутости агроценозов. Большое значение имеют полученные данные об аллелопатических свойствах амброзии полыннолистной, возможности ингибирования ее роста и развития, некоторыми луговыми культурами, о повышении экологофитоценотической «упругости» в конструируемых агроценозах.Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные по физиологической совместимости или несовместимости разных видов и сортов кормовых растений позволяют при залужении культурных сенокосов и пастбищ в районах Нижнего Дона научно обоснованно подбирать компоненты в смешанные агроценозы таким образом, чтобы на ранних стадиях развития исключить неблагоприятные аллелопатические взаимовлияния растений между собой. С другой стороны, эти данные позволят конструировать кормовые агроценозы, в которых благоприятные физиолого-биохимические взаимодействия фототрофов будут способствовать оптимизации ассимиляционной деятельности и повышению продуктивности сообщества, а так же продлению срока его пользования. Выявленные закономерности по содержанию фенольных веществ, вызывающих аллелопатическое почвоутомление, могут быть использованы при планировании и создании искусственных сообществ высокопродуктивных и стабильных в течение длительного периода пользования. Отличительной особенностью, этих искусственных сообществ, является быстрое достижение ими хозяйственно-эффективного и экологически безопасного состояния. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы для борьбы с сегетальной растительностью. Это демонстрируется на примере амброзии полыннолистной, путем создания устойчивых луговых травосмесей и газонных фитоценозов, приближенных по своей структуре к естественным луговым сообществам. В результате подбора в состав мозаичных фитоценозов многолетних трав с высоким аллелопатическим потенциалом, а так же путем совершенствования их горизонтальной структуры посева, создаётся неблагоприятный режим для роста и развития амброзии. Результаты исследований используются в учебном процессе.Основные защищаемые положения. Физиолого-биохимические (аллелопатические) взаимоотношения растений в травосмесях являются фактором экологической оптимизации конструируемых луговых агроценозов. Совершенствование структуры опытных луговых агроценозов имеет эколого-физиологическую основу, в том числе базируется на горизонтальной структуре посева, аллелопатических взаимоотношениях и сочетаниях фитоценотически и биологически совместимых растений. Предлагается экологоценотический метод борьбы с сегетальной растительностью на примере амброзии полыннолистной, путем создания луговых устойчивых травосмесей и газонных фитоценозов, приближенных по своей структуре к естественным луговым сообществам.Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научных конференциях Научно-практической конференции в Ставрополе (2003), Молодёжной Научной конференции в пос. Персиановский (2004), Международной Научной конференции «Экология и биология почв» в Ростове-на-Дону (2005)Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ. Доля участия автора в публикациях составляет 35% (1,159 п.л.)Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах печатного текста; состоит из введения, шести глав, заключения и рекомендаций, выводов, списка литературы; содержит 31 таблицу, 7рисунков. Список литературы включает 140 авторов, из них 8 на иностранных языках. Автор глубоко признателен за помощь в работе научному руководителю д.б.н. проф. В.Г. Сидоренко и к.б.н. В.Г. Паршину, к.с-х.н. Л.Ю. Гончаровой и всем сотрудникам лаборатории Ботанического сада РГУ.^ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе анализируются работы советских и зарубежных авторов. Наиболее плодотворными для советской агроценологии стали 70-80-е года 20 века. В Ростове-на-Дону (Номоконов,1979) и в Ижевске (Туганаев, 1981,1988) были организованы Всесоюзные совещания по экспериментальной агроценологии. В дальнейшем агроценология становится теоретической основой многих направлений сельскохозяйственной науки (Гродзинский, Туганаев, Жученко, 1980,1989;Боговин,1987;Миркин,1985,1986,1990,1991,2000;Злобин,1992;3озулин,1971; Работнов,1974,1976,1978,1985,1987 и др.) Активно стали развиваться фундаментальные фитоценологические исследования смешанных злаково-бобовых посевов многолетних трав (Миркин, 1990,2000; Куркин, 1983,1986; Номоконов, 1973,1979,1980,1982; Сидоренко, 1976,1982,1988,1990,1992,2000; Пелипенко1982). В это время, также проводятся исследования с агроценопопуляционным подходом (Злобин, 1992, Заугольнова, 1989; Жученко, 1993). Работы Л. П. Степановой (1978) и других авторов показывают большую индивидуальную изменчивость сортов и линий по признаку аллелопатической активности. Среди зарубежных авторов, рассмотрены работы (Винтер, 1964; Райс, 1978; Whittaker, 1972; Southwood, 1976; Muller, 1969; Crime, 1973 и др.) Освещена физиолого-биохимическая роль растительных выделений. Доказывается обоснованность подбора аллелопатически совместимых трав в состав конструируемых луговых высокопродуктивных агроценозов.^ ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В главе приводится общая характеристика климатических условий Ростова-на-Дону, почвенного покрова, представлена классификация городских почв степной зоны, данные учитываются, при формирования газонных травосмесей. Охарактеризован фитоклимат исследуемых агроценозов в Ботаническом саду Ростовского государственного университета.^ ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования эколого-ценотической оптимизации совместного произрастания злаковых и бобовых компонентов в искусственных ценозах и особенностей их структурно-функциональной организации проводились в период с 2002 по 2005 г.г. Объектами исследований были агроценозы, созданные мозаичным (АЦМ), полосным (АЦП) и сплошным (АЦС) способами посева в 1987году на опытном участке Ботанического сада Ростовского государственного университета (РГУ). Для посева агроценозов применялись одинаковые предпосевные агротехнические мероприятия. В состав посевных смесей входили одинаковые виды и сорта злаковых и бобовых растений с одинаковой общей нормой высева 36 кг/га, но различающиеся по соотношению компонентов в конструируемых агроценозах по ширине засеваемых полос и по расстоянию между бороздами. В состав «мозаичного» шестивидового агроценоза входили люцерна синегибридная (Medicago sativa L.), лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.), клевер луговой (Trifolium pratense L.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss) Holub), ежа сборная (Dactylis glomerata L.). Агроценоз засевался с образованием чередующихся квадратных элементов мозаики – парцелл размером 22 м2. В парцеллы включались виды растений, аллелопатически совместимые друг с другом, что было установлено ранее лабораторными исследованиями. В перпендикулярных направлениях в «мозаичном» агроценозе (АЦМ1) чередовались полосы, засеянные смесями семян: (1) ежа + овсяница + кострец и овсяница, а также (2) люцерна + клевер и лядвенец + клевер. Элементов мозаики получилось четыре: клевер + люцерна + кострец + ежа + овсяница – основная парцелла 1 (ОП1), клевер + лядвенец + кострец + ежа + овсяница – основная парцелла 2 (ОП2), клевер + люцерна + овсяница – вспомогательная парцелла 1 (ВП1), клевер + лядвенец + овсяница – вспомогательная парцелла 2 (ВП2). «Мозаичный» агроценоз создавался методом, разработанным на основе теоретических обобщений результатов многолетних наблюдений за формированием интраценотических мозаик в естественных климаксовых фитоценозах, в которых не случайность распределения видов по горизонтали являлась основным фактором, повышающим стабильность сообщества (Номоконов, 1973). Полоса 1 Полоса 2 Полоса 1 0х 00 00 00 00 30х х 0 х 0 х 0 х0 100 00 00 00 00 0х х0 х0 х0 х0 00 00 00 00 00 0х 0х 0х 0х 0х 00 00 00 00 00 0х 0х 0х 0х 0х 00 00 00 00 00 0х 0х 0х 0х 0х Полоса 2 30х 0х 0х 0х 0х хх хх хх хх хх 0х 0х 0х 0х 0х 2хх хх хх хх хх 0х 0х 0х 0х 0х хх хх хх хх хх 0х 0х 0х 0х 0х хх хх хх хх хх 0х 0х 0х 0х 0х хх хх хх хх хх Рис.1 Схема мозаичного агроценоза Парцелла 1 (00)-кострец безостый, овсяница луговая, ежа сборная Парцелла 2 (хх)- лядвенец рогатый, люцерна синегибридная, клевер луговой Парцелла 3 (0х)-сумма перечисленных видов Полосной агроценоз, засевался чередующимися параллельными полосами шириной по 3 м (люцерна синегибридная + лядвенец рогатый + овсяница луговая + кострец безостый + ежа сборная) и по 1,6 м (клевер луговой). В сплошной агроценоз входили те же шесть культур (люцерна синегибридная + лядвенец рогатый + овсяница луговая + кострец безостый + ежа сборная + клевер луговой), которые были высеяны, как традиционная травосмесь в бороздки с шириной междурядий 0,15 м. В 1996 году был заложен девятивидовой «мозаичный» агроценоз (АЦМ2) посевом чередующихся парцелл 1,5 м2, в который были включены помимо вышеперечисленных культур тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), житняк гребневидный (Agropyron pectinatum Bieb. ) и люцерна желтая (Medicago falcata L.). Суммарная норма высева составила также – 36 кг/га. Контролем служили посевы монокультур тех же видов – чистые посевы (ЧП): костреца, овсяницы, ежи, лядвенца, люцерны, клевера. Для описания фенологического состояния растений использовали буквенно-цифровые шифры фенофаз, составленные из первых букв латинских слов, обозначающих группы фенологических фаз и цифровых индексов, отражающих конкретную фазу: V2 – облиствление, появление второго и третьего настоящих листьев у злаков; V5 – появление боковых побегов; F1 – начало колошения, взметывание метелки, появление бутонов; F3 - массовое цветение. Планирование и проведение полевых и лабораторных опытов осуществлялось по стандартным методикам (Доспехов, 1985) с обеспечением рендомизации неконтролируемых условий исследования, что позволило соблюдать принцип единственного различия. Типичность полевого опыта обеспечивалась выбором иного участка для его проведения. Он должен был удовлетворять следующим требованиям: находиться на водоразделе, иметь выровненный рельеф, площадь 1,5 га и форму прямоугольника. Почвы: чернозём обыкновенный карбонатный. До закладки опытов участок содержался под паром в течении двух лет. Размещение вариантов в полевом опыте осуществлялось методом рендомизированных повторений в 3-х кратной повторности. Аллелопатические свойства культур изучали методом биопроб (Гродзинский, 1974, 1982) Растительные пробы отбирались в два срока: в фазу бутонизации, начала цветения и в фазу плодоношения. Метод биопроб заключался в проращивании семян на опытных растворах при температуре 26-27°С. Контролем, служила дистиллированная вода, в качестве тест культуры использовался редис сорт розово-красный с белым кончиком. Опытный раствор, представлял собой вытяжки из испытуемых растений, приготовленных на воде в соотношении 1:10. После 24 часового отстаивания вытяжку фильтровали. Количество проросших семян подсчитывалось начиная с контроля, где их должно было быть не менее 50%. Вычислялась средняя всхожесть редиса для каждого варианта и выражалась в процентах к соответствующей всхожести на контроле, которая принималась за 100%. Условно такие цифры назывались «всхожесть при К-50%». Такая величина взята для того, чтобы выявить не только ингибирующий, но и стимулирующий эффект. Чем выше всхожесть при К-50%, тем меньше в растворе ингибитора, при 100% -эффект отсутствует, а при переходе за 100% свидетельствуют о наличии стимуляции. Поскольку химическая природа колинов разнообразна и неопределенна, активность исследуемых растворов выражали в условных единицах, а именно в мг/л кумарина - ингибитора, принятого за стандарт (УЕК)- условные единицы колинов (Гродзинский, 1965). Действие различных концентраций кумарина выражалось типичной одновершинной кривой с полным угнетением при 1364 мг/л и стимуляцией прорастания при 5 мг/л. В фазу «бутонизация-цветение» контрольные и опытные растения подвергались биометрическим исследованиям: измерялась длина корней, высота побегов, вес растений. Таким образом, наблюдалось взаимное ингибирование или стимуляция растений при их совместном произрастании. Ценотическая позиция злаковых и бобовых компонентов оценивается по такому показателю, как степень конкурентной мощности (виолентности) по Миркину (1985). Модель изменения типов стратегий популяций, заключающаяся в том, что на смену Р-стратегам (видам с выраженными свойствами эксплерентов) приходят К и S стратеги (виоленты и патиенты). Это является общей закономерностью хода всех видов автогенной сукцессии от начальных стадий к поздним. Необходимо отметить, что луговые травы представляют вообще вторичный тип К-P-S- стратегов (Southwood, 1976). Эта синтетичность стратегий выявлена при анализе динамики популяций смешанных агроценозов (Сидоренко и др., 1992). При участии сотрудников Ботанического сада РГУ проводились исследования по изучению динамики накопления фенольных соединений в почве под луговыми агроценозами. Использовался метод ионного обмена (Гродзинский, Сердюк, 1981), при котором можно выделить фенольные вещества из почвы, объяснить накопление соединений в почве в зависимости от культуры и от структурно-функциональной организации агроценозов. Для определения степени конкурентной мощности ценопопуляций исследуемых агроценозов использовали метод Раменского-Грайма (1971). Сумму фенольных соединений в почве агроценозов определяли методом десорбции колинов из почвы, на колонках с ионообменной смолой (Гродзинский, 1981). Для этого использовалась разделительная воронка заполненная ионообменной смолой марки КУ-2-8 которая, моделируя растворяющую и поглотительную способность корней по отношению к фенольным веществам, позволяет фракционировать их по степени подвижности. В полученных таким способом спиртовых и водно-ацетоновых элюатах определяли содержание свободных фенольных соединений с реактивом Фолина-Чокольте. Статистическая обработка полученных данных проводилась по общепринятым методикам (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). В таблицах приводятся средние арифметические и их статистические ошибки. На графиках приводятся доверительные интервалы для генеральной средней. Оценка параметров проводилась при доверительных вероятностях Р1= 0,95; Р2= 0,99; Р3=0,999. При оценке разности средних использовались формулы, обеспечивающие репрезентативные результаты, как при равных дисперсных у сравниваемых групп, так и при их неравенстве (Лакин, 1990).^ ГЛАВА 4 ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ЛУГОВЫХ АГРОЭКОСИСТЕМ УСТОЙЧИВОГО ПРОДУКТИВНОГО ДОЛГОЛЕТИЯ В результате проведения экспериментальных исследований по выявлению физиолого-биохимической совместимости (или несовместимости) друг с другом кормовых растений, перспективных для конструирования устойчивых травосмесей высокого продуктивного долголетия было установлено, что при совместном произрастании разных видов злаково-бобовых растений, могут проявляться как стимулирующее влияние физиологически активных веществ, так и отрицательные -токсические эффекты. Исследованиями установлено, что концентрация колинов в почве под опытными агроценозами 1-го года пользования в начале вегетации: была наименьшей в мозаичном АЦМ (11 УЕК), наибольшей в сплошном АЦС (20 УЕК), промежуточной в полосном АЦП (16 УЕК). К концу четвёртого года наблюдалось увеличение количества содержания водорастворимых колинов в вытяжках из почвы под всеми исследуемыми агроценозами, например ( 42 в АЦП, 33 в АЦМ и 109 УЕК в АЦС). Изучение динамики накопления физиологически активных веществ в почве, под исследуемыми агроценозами показало, что наибольшее их накопление отмечено в почве под АЦС (табл.1). Такое различие в динамике накопления физиологически активных колинов в почве под опытными агроценозами, объясняется видовыми различиями в аллелопатической активности кормовых культур, входящих в агроботанический состав ценозов, а также различной структурной посевов.Таблица 1. Динамика накопления колинов в почве, под агроценозами разной структуры (УЕК), за 4 года Агроценозы 1 год 2год 3год 4год Полосной зл. 18±1,1 21±2,1 37±2,0 42±2,0 Полосной боб. 15±0,5 21±1,7 20±1,1 19±0,7 Мозаичный 11±1,0 31±1,4 29±1,7 33±1,4 Смешанный 20±1,2 23±0,9 58±2,3 109±6,3 Таблица 2. Аллелопатическая активность кормовых культур в агроценозах разной горизонтальной структуры (УЕК) Виды культур Структура агроценозов ЧП АЦМ АЦП АЦС Клевер луговой 59±3,1 108±5,7 290±13,5 51±2,6 Лядвенец рогатый 31±1,4 100±3,9 295±13,8 74±3,4 Люцерна синегибрид. 134±5,7 182±9,0 520±23,3 220±7,0 Ежа сборная 75±3,5 71±4,5 125±6,3 51±2,2 Овсяница луговая 75±4,0 140±6,9 168±10,0 24±1,4 Кострец безостый 100±4,8 120±6,5 400±18,1 610±28,7 Было установлено, что аллелопатическая активность кормовых культур чистых посевов ниже, чем смешанных агроценозов (табл.2). Самая низкая активность в чистых посевах отмечена у лядвенца (Lotus corniculatus L.) 31 УЕК и клевера (Trifolium prаtense L.) 59 УЕК, наибольшая — у люцерны (Medicago sativa L.) 134 УЕК и костреца (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) 100 УЕК. Это является важным показателем для понимания горизонтальной структуры аллелопатически активного поля исследуемых агроценозов. Как следует из данных таблицы 2, в АЦС наибольшей аллелопатической активностью обладали такие растения, как люцерна (Medicago sativa L.) (220 УЕК) и кострец (Bromopsis inermis (Leyss) Holub.) (610 УЕК), в результате чего, а также из-за обостренной конкуренции за свет, влагу, элементы питания произошло «выпадение» из этого агроценоза таких ценных кормовых культур как клевер (Trifolium prаtense L.) (51 УЕК), лядвенец (Lotus corniculatus L.) (74 УЕК), овсяница (Festuca pratensis Huds.) (24 УЕК), ежа (Dactylis glomerata L.) (51 УЕК). В АЦП из-за высокой аллелопатической активности костреца (400 УЕК) и люцерны (520 УЕК), уменьшилось количество особей ежи (125 УЕК), овсяницы (168 УЕК) и лядвенца (295 УЕК). Следовательно, злаковые кормовые растения смешанного посева с высокой аллелопатической активностью способны угнетать ценные бобовые растения вплоть до их полного вытеснения из состава агроценоза. И только в АЦМ благодаря приближенной к естественной горизонтальной структуре посева и благоприятным аллелопатическим взаимоотношениям растений-компонентов не обнаружено угнетения и выпадения ценных бобовых культур из состава этого агроценоза. Физиологически активные вещества изучаемых растений в наибольшей степени влияют на накопление абсолютно сухого вещества побегов и корней совместно произрастающими с ними партнерами (Дзыбов, 1994). В меньшей степени их влияние сказывается на росте корней и побегов в длину. Полученные результаты (табл.3) экспериментально подтверждают, что растительные выделения одних видов луговых растений могут быть для других компонентов смешанных агроценозов ингибиторами или стимуляторами ассимиляционной деятельности фототрофов. Может сложиться впечатление, что индифферентных и в особенности физиологически несовместимых с большинством видов луговых растений, (табл.3) компонентов следует при формировании смешанных посевов многолетних трав избегать вообще (Лешенко, 1971). Но мы считаем, что полностью игнорировать их нельзя. Биологически несовместимые луговые растения, следует использовать при конструировании и создании мозаичных кормовых агроценозов, где их можно размещать по разным парцеллам, в которых для них формируется подходящая биохимическая среда. Таким образом, парцеллы мозаичного агроценоза можно конструировать из биохимически совместимых растений. Это также, выгодно отличает структуру мозаичного агроценоза от остальных.Таблица 3. Кормовые культуры и виды их взаимовлияния (вегетационный опыт) № Виды-акцепторы Стимулирующие виды Индифферентные виды Виды-ингибиторы 1 Кострец безостый 5,7,9,10 2,3,4,8 6 2 Ежа сборная 4,6,8 5,7,9 1,3 3 Пырей сизый 5,8 1,2,4,6 - 4 Овсяница луговая 7,8,9,10 1 3,5,6 5 Люцерна синегибридная 1 2,3,4,9,10 6,7 6 Люцерна желтая 4 - 3,5,7,8,9,10 7 Клевер белый 1,2,3 4,5 6,8,9,10 8 Клевер розовый 1,2,4 3 5,6,7,9,10 9 Клевер красный 1,3,4,5 2 6,7,8 10 Клевер луговой 2,3 1,4,5 6,8,9 *В графах 3,4,5 названия видов заменены их порядковыми номерами в графе 1.Была изучена сезонная динамика концентраций колинов в почве исследуемых агроценозов. В результате проведенных исследований установлено колебание концентрации колинов в почве под агроценозами в течение вегетационного периода, причем осенью концентрация была выше во всех исследуемых агроценозах, чем весною. Особенно резкие изменения содержания колинов наблюдаются в почве под сплошным агроценозом АЦС (от 8.5 до 26 УЕК) что свидетельствует о несбалансированном содержании аллелопатически активных веществ. Многочисленные абиогенные и биотические факторы среды контролируют взаимоотношения растений при совместном их произрастании в агроценозах, в частности, определённое значение имеют химические взаимоотношения посредством растительных выделений. В результате разложения растительных остатков в почве появляются фенольные соединения, накопление которых в корнеобитаемой среде может создавать определенный аллелопатический режим. Нами определялась динамика количественного содержания фенольных соединений в почве опытных луговых агроценозов в зависимости от фаз развития растений. Идентифицировались фенолкарбоновые кислоты (рис.4.), которые чаще всего являются причиной аллелопатического почвоутомления. Данные количественного содержания фенольных соединений в почве опытных агроценозов в зависимости от фаз развития растений представлены на рисунке 2 и в таблице 4. Мг/100г почвы АМг/100г почвы БМг/100г почвы ВРис. 2. Динамика накопления фенольных соединений в почве в разные фазы развития ценопопуляций растений. А-(АЦМ)мозаичный агроценоз; Б-(АЦП)полосной агроценоз; В-(АЦС)смешанный агроценоз; ОП-основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла. Установлено, что содержание фенольных соединений в почве опытных агроценозов с неоднородной горизонтальной структурой (мозаичном и полосном) распределяется по площади ценозов неравномерно. Особенно отчетливо эта закономерность выявляется в полосном агроценозе (АЦП). В его вспомогательной парцелле (ВП), где произрастают бобовые компоненты, содержание фенолов меньше чем в основной парцелле (ОП), где доминируют злаки. Результаты наших исследований экспериментально подтверждают мнение Э.А. Головко (1984) о том, что "в одних участках почвы имеются нетоксичные концентрации фенольных веществ, в других содержание фенольных кислот может быть повышено, и в этом фрагменте поля может проявляться их аллелопатическое действие". Более резкое увеличение содержания фенолов наблюдается в почве сплошного агроценоза (АЦС) где аллелопатическая активность ценопопуляций растений наибольшая. Аллелопатически активные виды растений в силу повышенной выделительной функции ведут себя более агрессивно, снижают устойчивость агроценоза и его продуктивность. Таблица 4.Суммарное содержание фенольных веществ в почве под агроценозами разной структуры, мг/100 г почвы Структура агроценоза Экстракт спиртовой Экстракт водно-ацетоновый Всего ОП-1 АЦМ 0,20±0,009 0,35±0,015 0,55±0,030 ОП-2 АЦМ 0,20±0,012 0,30±0,010 0,50±0,027 ВП-1 АЦМ 0,20±0,007 0,18±0,006*** 0,38±0,015** ВП-2 АЦМ 0,25±0,003 0,25±0,005*** 0,50±0,017 АЦП (злаки) 0,20±0,020 0,32±0,011 0,52±0,020 АЦП (клевер) 0,25±0,009 0,50±0,020*** 0,75±0,023** АЦС 0,20±0,010 0,25±0,005*** 0,45±0,018* ЧП Овсяница 0,15±0,005 0,30±0,009* 0,45±0,011* ЧП Ежа 0,10±0,003 0,32±0,008 0,42±0,014** ЧП Кострец 0,15±0,007 0,45±0,013** 0,60±0,014 ЧП Лядвенец 0,20±0,0017 0,25±0,009** 0,45±0,022* ЧП Люцерна 0,15±0,015 0,45±0,022* 0,60±0,025 ЧП Клевер 0,20±0,002 0,42±0,013* 0,62±0,015 Примечание: Разность между ОП-1 АЦМ и вариантами статистически достоверна при доверительных вероятностях *Р>0,95; *Р>0,99; ***Р>0,999 ЧП- чистый посев; АЦС- агроценоз смешанный; АЦП- агорценоз полосной; АЦМ- агроценоз мозаичный; ОП-1 основная парцелла; ВП- вспомогательная парцелла.Высокая стабильность мозаичного агроценоза объясняется менее напряженным аллелопатическим режимом. При микробиальном разложении растительных остатков в почве появляются фенольные кислоты, которые являются носителями почвоутомления. Было замечено, что содержание фенолкарбоновых кислот в почве под исследуемыми агроценозами изменялось и в зависимости от фаз развития растений. В почвенных образцах АЦМ, АЦП, АЦС (в начале вегетации) количественно преобладали: п-оксибензойная, ванилиновая и м-кумаровая кислоты, а в фазу цветения растений наблюдалось некоторое увеличение количества п-кумаровой кислоты. К концу вегетации растений в почве под опытными агроценозами отмечен тот же набор фенолкарбоновых кислот. В результате проведенных исследований установлено, что водный ацетон извлекает из почвы всех изучаемых агроценозов больше фенольных веществ, чем этанол (табл.4), статистически достоверную разность показали при сравнении ОП-1 АЦМ с другими вариантами опыта. Самое высокое содержание суммы фенолов зафиксировано в почве чистых посевов под клевером (Trifolium pratense L.), кострецом (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.) и люцерной (Medicago sativa L.) оно почти в 1,5 раза превышало их количество в почве под другими растениями в чистых посевах. Известно, что от соотношения компонентов в агроценозах зависит масса и качество урожая, его питательная ценность. В связи с этим, проанализировано долевое участие популяций в общей фитомассе за 2002-2005 гг. Содержание культур в фитомассе АЦП и АЦС изменилось более значительно, чем в фитомассе АЦМ, несмотря на их одинаковые нормы высева. Выявлено, что урожайность ценопопуляций клевера и люцерны в мозаичном агроценозе колебалась в разные годы в большей степени, чем урожайность костреца, ежи и овсяницы. При этом во влажные годы увеличивалось долевое участие в общей фитомассе клевера, в засушливые годы - долевое участие лядвенца. Влияние этих же абиотических факторов не вызывало изменений в соотношении масс популяций в АЦП и АЦС (не влияло на доминирующее положение костреца). Выявлено, что ежегодно после 2-го укоса в АЦМ к следующему периоду вегетации соотношение фитомасс популяций «восстанавливалось», приближаясь к изначальному. Такой же устойчивости популяций к антропогенному воздействию в АЦП и АЦС не отмечалось. ^ ГЛАВА 5 КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ЛУГОВЫХ ТРАВОСМЕСЯХ И В ГАЗОННЫХ АГРОЦЕНОЗАХ В Ботаническом саду Ростовского государственного университета ведутся комплексные исследования эколого—ценотических основ оптимизации газонных фитоценозов для городов Нижнего Дона. Важнейшим направлением этих исследований является изучение конкурентных взаимоотношений растений в газонных луговых агроценозов, как факторов их оптимизации (Сидоренко, Сурова, 1992). Ценотическая позиция злаковых и бобовых компонентов оценивается по такому показателю, как степень конкурентной мощности (виолентности). При мозаичном размещении луговых растений, как и в естественных луговых сообществах, наиболее приспособленными к совместному произрастанию в фитоценозе являются овсяница луговая (Festuca pratensis L.), клевер луговой (Trifolium pretense L.), люцерна синегибридная (Medicago sativa L.) и кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss)Holub.). Наименьшей конкурентной мощностью отличался во все годы исследований лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.). Иная картина, наблюдается в полосном (АЦП) и особенно в сплошном агроценозе (АЦС) (Сидоренко, Сурова, 1992). Как следует из данных таблицы 5, в опытных травосмесях уже ко второму году жизни резко усилилась виолентность ценопопуляций костреца безостого, который расширил свою реализованную нишу за счет вытесненных из состава травостоя ценопопуляций овсяницы луговой, лядвенца рогатого и клевера лугового. Полученные результаты соответствуют современным представлениям о том, что для поддержания стабильности видового состава конструируемых газонных фитоценозов необходимо включать в травосмесь злаковые и бобовые виды сходной виолентности (Куркин, 1986; Миркин, 1985).Таблица 5. Конкурентная мощность злаковых и бобовых компонентов опытных агроценозов (о.е.) 2003-2004гг. Название агр-ноза Кострецбезостый Овсяница луговая Ежа Сборная Клеверлуговой Люцерна синяя Лядвенец рогатый 2003год АЦМ 3,32±0,17 1,52±0,08 1,69±0,04 3,67±0,12 11,51±0,37 0,53±0,03 АЦП 14,34±0,70 0,63±0,04 0,62±0,03 2,16±0,10 3,21±0,26 0,17±0,01 АЦС 14,06±0,33 0,69±0,02 1,14±0,07 0,21±0,01 4,85±2,70 0,01±0,01 2004 год АЦМ 13,78±0,49 4,51±0,12 3,96±0,30 15,51±0,57 7,51±0,40 1,58±0,01 АЦП 31,07±1,35 1,36±0,08 1,65±0,05 10,71±0,43 1,24±0,03 0,34±0,01 АЦС 40,60±1,03 0 0,18±0,01 0 0,20±0,01 0 В мозаичных луговых агроценозах исходный агроботанический состав, в том числе и бобовые компоненты, практически полност