А. И. Опарин ЖИЗНЬ,ЕЕ ПРИРОДА, ПРОИСХОЖДЕНИЕИ РАЗВИТИЕ Второе дополненное издание. ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»МОСКВА 1968 ГЛАВА I ПРИРОДА ЖИЗНИ "О, решите мне загадку жизни, мучительную древнюю загадку, над которой билось уже столько голое,— головы в шапках, расписанных иероглифами, головы в тюрбанах и черных беретах, головы в париках и тысячи других бедных потеющих человеческих голов..." Г. Гейне. Жизнь — такое понятное и вместе с тем такое загадочное для каждого мыслящего человека слово. Казалось бы, что смысл этого слова должен быть ясен и однозначен для всех времен и всех народов. И, однако, мы знаем, что на протяжении всей многовековой истории человеческой культуры постоянно велись непримиримые споры о том, как нужно его правильно понимать. Даже вопрос о том, что является живым, какие объекты окружающего нас мира охвачены или наделены жизнью, размеры области жизни или ее объем, решался, да и сейчас решается совершенно по-разному. В этом отношении мы имеем широкий многокрасочный спектр различных мнений. На одной стороне этого спектра расположены суждения тех философов и ученых, которые считают, что жизнь является общим, неотъемлемым для всей материи свойством и которые, таким образом, распространяют область жизни на все объекты Вселенной. Напротив, философы, стоящие на другой, противоположной, стороне, произвольно сужают объем жизни до размеров одного только человеческого существования или даже утверждают, что жизнь является прерогативой одного единственного мыслящего субъекта. Первое из названных нами мнений ведет свое начало от древнегреческих гилозоистов. По свидетельству Аристотеля, еще родоначальник милетской философской школы Фалес (живший в 6 в. До нашей эры) считал магнит одушевленным за его способность притягивать железо. Более чем две тысячи лет спустя (в XVII в.) голландский философ-материалист Спиноза утверждал, что камни мыслят, что все тела природы одушевлены, а еще через сто лет там же, в Голландии, была издана книга «О природе», в которой ее автор, французский философ Робинэ, всю материю признавал живой и даже небесные светила рассматривал как живые органические тела. И в наши дни многие инженеры и физики готовы признать за живые существа современные сложнейшие механизмы и автоматы, подобно тому, как Декарт сравнивал организмы с башенными часами или как Ламетри называл человека «весьма просвещенной машиной». Некоторые современные химики и генетики, следуя за Дидро, пытаются даже наделить жизнью единичные молекулы органических веществ. В противоположность этому любому человеку понятно, что, если тот или иной писатель или философ в своих сочинениях говорит о смысле и ценности жизни или о ее назначении, то здесь речь идет только лишь о человеческой жизни, о том «стремлении к благу», которое, согласно Льву Толстому, «составляя главное в определении жизни, открыто только в сознании человека». Это последнее выражение мы заимствуем из трактата Толстого «О жизни». В нем Толстой упрекает ученых-естествоиспытателей, или, как он их называет, «книжников», в неправильном употреблении самого слова «жизнь». Толстой справедливо рекомендует «под каждым словом разуметь то, что всеми одинаково бесспорно разумеется». Мне кажется, что если мы последуем этому мудрому совету, то, действительно, сумеем найти правильный выход из существующего сейчас запутанного лабиринта противоречивых мнений по вопросу об определении объема жизни, хотя полученный нами таким путем вывод далеко не будет соответствовать тому, что утверждал Толстой. Любой человек, наблюдая окружающую его природу, безошибочно делит ее на мир безжизненный, неорганический, и на мир живых существ. Повседневно и повсеместно он видит, что жизнь не просто рассеяна в пространстве, а присуща лишь организмам, сосредоточена в отдельных отграниченных от внешней среды образованиях, совокупность которых и составляет область жизни — мир живых существ. Этот мир представлен колоссальным разнообразием растений, животных, микробов, которые очень непохожи друг на друга, между которыми с первого взгляда даже как будто бы и нет ничего общего. Однако всякий даже не искушенный в науке человек легко подмечает то общее, что позволяет ему относить к единому понятию «живое существо» — человека и дерево, кита и ничтожную букашку или травинку, птицу и бесформенного слизняка. Когда простой шлифовальщик стекол из Амстердама Левенгук впервые увидел через свою лупу разнообразных микробов, он без колебания признал их живыми существами («viva animalcula»), хотя некоторые из них, как, например, собственноручно зарисованные Левенгуком кокки, не обладали способностью к движению или какими-либо другими внешними признаками жизни. Подмечая в живых существах что-то общее, что роднит, объединяет их между собой, человек отличает их от объектов неорганического мира, которые лишены этого «что-то», лишены жизни. Таким образом, уже в непосредственном восприятии окружающего мира любым простым человеком заложено самое элементарное, но в то же время и самое общее определение объема жизни, размера охваченной ею области природы. Жизнь свойственна любому организму от самого высшего и до самого низшего, но ее нет у объектов неорганической природы, как бы ни было сложно их строение. Очень может быть, что в беспредельных пространствах Вселенной существует множество весьма совершенных и сложных форм движения и организации материи, о которых сейчас мы даже и не подозреваем. Но совершенно необоснованно было бы называть жизнью какую-либо из этих форм, если она принципиально по существу отличается от той жизни, которая представлена на нашей планете всей совокупностью разнообразных организмов. Лучше уж тогда, когда это потребуется, придумать для обозначения этой формы организации свое особое новое слово. Итак, мы наметили ту область природы, которая охвачена жизнью, тот круг объектов, который подлежит исследованию на пути к познанию жизни. Это позволит нам в дальнейшем, строго придерживаясь установленных выше рамок, избежать многих довольно широко распространенных в научной литературе ошибок. Однако, конечно, высказанное нами положение отнюдь еще не является определением жизни. Для этого нужно ответить на вопрос о сущности того «что-то», что свойственно только живому миру, но чего нет у объектов неорганической природы. Эта проблема о сущности жизни с древнейших времен и до наших дней всегда являлась да и сейчас является одним из основных плацдармов той ожесточенной идеологической борьбы, которая ведется между двумя непримиримыми философскими лагерями — между идеализмом и материализмом. Представители идеалистического лагеря видят сущность жизни в каком-то вечном, сверхматериальном, непостигаемом опытным путем начале. Это «психея» Платона, «энтелехия» Аристотеля, бессмертная душа или частица божества различных религиозных учений и верований, кантовский «внутренний принцип действия», проявление гегелевского «мирового разума», «жизненная сила» виталистов, «доминанта» неовиталистов и прочее тому подобное. Материя, та объективная реальность, которую мы непосредственно наблюдаем и опытным путем изучаем, с указанных позиций сама по себе как таковая является безжизненной и косной. Она служит лишь материалом, из которого душа или дух создает живые существа, придает им форму, целесообразность строения, наделяет способностью к дыханию и движению, вообще делает их живыми. И когда душа улетает и наступает смерть, остается одна безжизненная материальная оболочка — гниющий разлагающийся труп. Именно такое понимание смерти как отделение от тела души, составляющей сущность жизни, и лежит в основе широко распространенного и даже фигурирующего в ряде энциклопедий определения жизни как противоположности смерти. Но при этом упускается из виду, что живое можно противопоставлять лишь безжизненному, а не мертвому. Ведь мертвое, труп, есть порождение жизни, так как в отсутствии жизни в неорганической природе труп сам по себе возникнуть не может. Исходя из идеалистических представлений, конечно, можно объективно изучать отдельные организмы или их органы, но познать опытным, материалистическим путем самую сущность жизни принципиально невозможно, так как эта сущность имеет сверхматериальный духовный характер. Только путем умозрительного самопознания можно приблизиться к пониманию того божественного начала, которое мы носим в себе. Весь же остальной мир живых существ мы можем лишь пассивно созерцать, восторгаясь мудростью создавшего его творца. И уж, конечно, ни о каком изменении, ни о какой переделке живой природы человеком с указанных позиций и речи быть не может. C диаметрально противоположной точки зрения подходит к проблеме о сущности жизни материализм, который, базируясь на добытых естествознанием фактах, утверждает, что жизнь, как и весь остальной мир, материальна по своей природе и что она не нуждается для своего понимания в признании какого-либо непо-стигаемого опытным путем духовного начала. Напротив, с материалистических позиций именно объективное изучение окружающей нас природы является тем надежным путем, который ведет нас не только к познанию самой сущности жизни, но и позволяет нам направленно изменять, переделывать живую природу на благо человека. Широкие круги биологов-естествоиспытателей сознательно или стихийно исходят в своей исследовательской работе из материалистического восприятия живой природы. Идя по этому пути, они все более и более обогащают своими работами науку о жизни, приближая нас к пониманию ее сущности. Однако и в пределах указанного материалистического восприятия жизни ее сущность может пониматься по-разному. Согласно господствовавшему в естествознании прошлого века, а частично сохранившемуся и в наши дни механистическому учению, познание жизни вообще заключается только в ее наиболее полном объяснении физикой и химией, в наиболее полном сведеии всех жизненных явлений к физическим и химическим процессам. С этих позиций никаких специфически биологических закономерностей нет. Реально существуют одни только царящие в неорганической природе законы, которые управляют и всеми явлениями совершающимися в живых организмах. Этим фактически отрицается какое-либо качественное различие между организмами и телами неорганической природы. Однако нужно ясно отдавать себе отчет в том, что признание материальной природы жизни еще совсем не связано с обязательным отрицанием ее специфических особенностей, ее качественных отличий от объектов неорганического мира. Нельзя, как это делают механицисты, рассматривать все то, что не укладывается в рамки физики и химии, как что-то виталистическое, сверхматериальное. Напротив, формы организации и движения материи могут быть очень многообразны. Отрицать это многообразие значит заниматься ничем неоправдываемым упрощенчеством. Согласно диалектическому материализму, материя, находясь в постоянном движении, проходит ряд этапов, ряд ступеней своего развития. При этом возникают все новые и новые, все более сложные и совершенные формы движения материи, обладающие отсутствовавшими ранее свойствами. Не подлежит сомнению, что наша планета в течение очень длительного периода после своего образования была безжизненной. В это время действительно все совершавшиеся на ней явления подчинялись одним только физическим и химическим закономерностям. Но в процессе развития материи нa Земле появились первые наиболее примитивные организмы, возникла жизнь — качественно новая форма движения. При этом старые законы физики и химии конечно сохранились, но теперь на них наложились новые, отсутствовавшие ранее, более сложные биологические закономерности. Итак, жизнь материальна по своей природе, но она не являетсяся неотъемлемым свойством всей материи вообще. Ею наделены лишь живые существа. Это особая, качественно отличная от неорганического мира форма движения материи, и организмам присущи особые, специфически биологические свойства и законпмерности, не сводимые только к законам, царящим в неорганической природе. Поэтому диалектический материализм даже самую задачу познания жизни формулирует иначе, чем механицизм. Для последнего она сводится к наиболее полному объяснению жизни физикой и химией. Напротив, для диалектического материализма главное для познания жизни заключается в установлении ее качественного отличия от других форм материи, отличия, которое заставляет рассматривать жизнь как особую форму движения. Это отличие в большей или меньшей степени находило и находит свое отображение в тех многочисленных определениях жизни, которые были сформулированы выдающимися учеными и мыслителями (...) Таким образом, в настоящее время мы располагаем весьма убетельными наблюдениями и многочисленными экспериментальными данными, позволяющими считать, что в определенный период доактуалистической эпохи существования нашей планеты водоемы земной гидросферы содержали в себе наряду с водным раствором неорганических солей также и разнообразные органические вещества — простые и сложные мономеры и полимеры, а также богатые энергией соединения, способные вступать в многочисленные взаимодействия между собой. Этот своеобразный «первичный бульон» все время изменялся, эволюционировал, как в целом так и в отдельных своих частях. Содержание в нем органических веществ, с одной стороны, постоянно пополнялось за счет эндогенных и экзогенных источников углеродистых соединений (земной коры, метеоритов и комет), а с другой — убывало в результате их частично идущего глубокого распада. В связи с этим концентрация растворенных в воде органических веществ очень сильно варьировала как в целом, так и в особенности в отдельных более или менее изолированных водоемах, где она могла, например, возрастать при локальном испарении воды. Наряду с этими количественными изменениями эволюционировал и качественный состав «первичного бульона», усложнялись, полимеризовались присутствовавшие в нем вещества и возникали новые соединения, в особенности в связи с общими изменениями условий на земной поверхности. Но как бы ни шла эволюция «первичного бульона», в принципе он все время оставался только более или менее сложным раствором неорганических солей и органических веществ. Порядок совершавшихся в нем химических превращений органических веществ, их образование и распад коренным образом отличался от того порядка, который характерен для всех без исключения живых существ. У этих последних, благодаря известной предсуществующей уже в них организации, последовательность отдельных реакций строго согласована в едином процессе обмена веществ. Поэтому порядок совершающихся здесь процессов весьма целенаправлен и способен приводить к постоянно повторяющемуся синтезу иной раз весьма сложных и специфических соединений, которые могут возникать и накапливаться в клетке в значительных количествах. В «первичном бульоне» такого рода порядок, конечно, совершенно отсутствовал. Как и в простом водном растворе органических веществ, совершавшиеся в «бульоне» химические превращения протекали согласно лишь общим законам физики и химии. Они не носили какого-либо направленного, организованного характера, а реализовались по всем направлениям широчайшего поля химических возможностей. Любое вещество могло изменяться здесь очень разнообразными путями, и отдельные реакции перекрещивались между собой самым причудливым образом. Поэтому здесь могло возникать большое разнообразие всевозможных органических соединений и их полимеров, но чем сложнее и специфичнее было данное вещество, чем большее число последовательных реакций должно было участвовать в его образовании, тем менее вероятным было его возникновение, а следовательно, и меньше концентрация этого специфического вещества в «первичном бульоне». Поэтому легко представить себе возможность широко идущего абиогенного образования сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, а также их неспецифических полимеров. Но крайне невероятным является абиогенное образование здесь белков или нуклеиновых кислот современного типа, т. е. образование веществ, наделенных специфическим строго определенным взаиморасположением аминокислотных или мононуклеотидных остатков, молекулярной структурой, весьма совершенно приспособленной к тем функциям, которые белок или нуклеиновые кислоты несут в любом живом теле. В частности, для ферментативной активности современных белков особенно большое значение имеет присущее им строго упорядоченное расположение аминокислотных остатков в их полипептидной цепи и определенная упаковка этой цепи в белковой глобуле. Такого рода упорядоченная внутримолекулярная структура возникает сейчас только благодаря действию очень сложных высокоорганизованных химических механизмов живой клетки, и просто в растворе органических веществ «первичного бульона» ее образование совершенно исключено. Поэтому здесь не могли образовываться подобные современным высокоорганизованные белки, в частности ферменты, которые являются своеобразными, находящимися на молекулярном уровне, органами живой клетки. Их внутримолекулярное строение очень хорошо, «целесообразно» приспособлено к выполнению тех каталитических функций, которые они несут в обмене веществ целостной живой системы. Но именно возникновение этой приспособленности в условиях простого водного раствора в «первичном бульоне» еще до образования здесь таких целостных систем и является крайне невероятным. Представление о такого рода первичном образовании ферментов до известной степени напоминает собой высказывание древнегреческого философа Эмпедокла, согласно которому первоначально на Земле образовались отдельные органы: «...выросло множество голов без шеи, блуждали голые руки, лишенные плеч, двигались глаза, лишенные лба». В дальнейшем эти органы будто бы срослись между собой и таким путем возникли животные и люди. Сейчас нам вполне понятно, что глаз или рука могла возникнуть только в процессе эволюции целостного организма. Аналогично этому и целесообразно построенные белки-ферменты могли образоваться и совершенствоваться только в процессе эволюции целостной системы, уже обладавшей некоторым, хотя бы примитивным обменом веществ, в котором ферменты играли свою определенную роль. Лишь в этой, наделенной обменом системе и происходило в процессе эволюции постепенное приспособление внутренней структуры сначала примитивных белков, а затем и ферментов к тем функциям, которые они несут в метаболизме. Следовательно, для решения проблемы первичного возникновения упорядоченного, целесообразного строения белков необходимо прежде всего ответить на вопрос, как из хаоса взаимоперекрещивающихся реакций водного раствора мог сформироваться определенный порядок обмена веществ, нужно ясно представить себе и экспериментально обосновать пути возможного образования в «первичном бульоне» таких исходных систем, в которых в процессе эволюции складывался бы определенный порядок их взаимодействия с внешней средой, постепенно приближающийся к современному, характерному для всего живого, обмену веществ. В настоящее время в научной литературе широко высказывается мнение, что такими исходными системами могли явиться просто отдельные молекулы тех полинуклеотидов со случайным расположением мономерных остатков в цепи, которые первично возникали в мировом «бульоне». Им была присуща свойственная всем полинуклеотидам комплементарность. Поэтому, согласно Дж. Холдейну, Г. Шрамму и другим авторам, уже в абиогенных условиях должна была создаться возможность к постоянному более быстрому синтезу предсуществующих полинуклеотидов, к все убыстряющемуся «саморазмножению» молекул, наделенных определенной вторичной структурой полимерной цепи. Подвергаясь мутациям и естественному отбору, молекулы полинуклеотидов все время эволюционировали, совершенствовали свою вторичную структуру, приближаясь в этом отношении к структуре современных нуклеиновых кислот. Однако на основе такой эволюции «на молекулярном уровне» трудно себе представить, а тем более экспериментально воспроизвести возникновение обмена веществ. Если производить подобного рода полимеризацию мононуклеотидов в их чистых изолированных растворах, то это приводит только к образованию своеобразных скоплений близких по своему строению полинуклеотидов, что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобных залежам озокерита или другой смеси органических гомологов. Если же указанная полимеризация осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что, по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), возникающие полинуклеотиды неизбежно образуют с этими полимерами многомолекулярные комплексы, выделяющиеся из окружающегося раствора в виде индивидуальных систем (коацерватных капель), как это недавно было показано в опытах нашей Лаборатории в Институте биохимии имени А. Н. Баха Академии наук СССР. При этом существенное значение для такого рода выделения имеет лишь величина образующихся полимерных молекул, а не порядок расположения мономерных остатков в их цепи, который может быть совершенно случайным. Именно эти комплексные системы, а не отдельные находившиеся в растворе молекулы должны были явиться теми исходными образованиями, которые в дальнейшем сформировались в первичные организмы. Лишь такого рода системы могли эволюционировать на основе своего взаимодействия с внешней средой и естественного отбора. Первоначально они включали в себя лишь примитивные беспорядочно построенные полипептиды и полинуклеотиды. Но в дальнейшем эти последние стали приобретать все более и более целесообразное внутримолекулярное строение, приспособленное к тем функциям, которые им принадлежат в эволюционирующих целостных системах. Вне этих систем нельзя себе представить совершенствования отдельных молекул, как нельзя представить возникновение и совершенствование какого-либо органа — глаза или руки — вне организма. Возникновение многомолекулярных комплексных систем в первоначально однородном «бульоне» земной гидросферы и их последующее совершенствование явились дальнейшим очень важным этапом эволюции углеродистых соединений на пути к возникновению жизни. Характерным для жизни является то, что она не просто рассеяна в пространстве, а представлена отграниченными от внешнего мира индивидуальными, очень сложными системами — организмами, которые непрерывно взаимодействуют с внешней средой и внутреннее строение которых чрезвычайно хорошо приспособлено к их длительному существованию, к постоянному самообновлению и самовоспроизведению в данных условиях окружающего их внешнего мира. Такого рода форма организации и движения материи могла возникнуть только на основе эволюции выделившихся из «первичного бульона», из однородного раствора органических веществ, целостных многомолекулярных систем, может быть, вначале очень примитивных, но уже способных в силу самого своего обособления от внешней среды взаимодействовать с ней. Именно в процессе этого взаимодействия и связанного с ним отбора индивидуальных исходных систем по признаку возможности их более или менее длительного существования в данных условиях внешнего мира происходило постепенное приспособление внутренней организации этих систем к внешним условиям, создавалось все более и более совершенное в указанном отношении взаимодействие веществ и процессов, возникал закономерно организованный обмен веществ, и на этой основе образовывались белки, нуклеиновые кислоты и другие «целесообразно» построенные, функционально приспособленные, свойственные современным организмам вещества. Конечно, очень трудно сказать, что представлял собой процесс образования первичных, исходных для возникновения организмов систем. Можно считать, что это было выделение сгустков органических веществ путем их адсорбции на частицах глины или на других твердых неорганических веществах, как это предполагает Дж. Бернал. В недавнее время С. Фокс экспериментально показал очень интересную возможность образования белковоподобных многомолекулярных систем путем допустимого в природных условиях термического воздействия на смесь аминокислот (рис. 6, а и б). Любопытную схему образования пузырьков, заключенных в лнпоидо-белковую оболочку, недавно дал Р. Голдейкр (рис. 7). По его мнению, такие пузырьки могут возникать под влиянием ветра в результате изгибов (collapse) пленок, обнаруженных на поверхности некоторых природных водоемов. Можно рисовать себе и многие другие аналогичные пути выделения исходных многомолекулярных систем из однородного раствора органических веществ земной гидросферы. Но мне по причинам, которые будут указаны ниже, представляется наиболее вероятным первичное возникновение такого рода систем в форме так называемых коацерватных капель. Эти образования можно легко получить в лабораторных условиях путем простого смешивания растворов не только различных естественных белков или нуклеиновых кислот, но н искусственно получаемых полимеров со случайным или монотонным расположением мономеров в их цепи, т. е. при смешивании или одновременном образовании таких веществ, возможность возникновения которых в «первичном бульоне» вряд ли может подвергаться сомнению. Формирование коацерватных капель в лабораторных опытах происходит при обычных для природных условий температурах, кислотности и т. д. При этом ранее равномерно распределенные во всем объеме растворителя молекулы участвующих в образовании коацервата веществ объединяются между собой в определенных точках пространства, образуя как бы целые молекулярные рои или кучи, которые, достигнув определенной величины, выделяются из общего раствора в форме видимых под микроскопом резко очерченных капель, плавающих в окружающей их среде (рис. 8). Эта среда, или так называемая равновесная жидкость, теперь оказывается почти полностью лишенной ранее растворенных в ней высокомолекулярных веществ, которые целиком концентрируются в коацерватных каплях. Уже в течение многих лет эти образования изучались голландским ученым Г. Бунгенберг-де-Ионгом, а теперь исследуются во многих лабораториях мира. Классическим объектом для получения коацерватных капель в работах Бунгенберг-де-Ионга служили растворы желатины и гуммиарабика. Но можно получить коацерваты не только из двух, но и из многих компонентов, смешивая между собой разнообразные белки, в частности, например, казеин, яичный или кровяной альбумин, гемоглобин, псевдоглобулин, глицинии, клюпеин и т. д. Далее в образовании коацерватов могут принимать участие нуклеиновые кислоты, разнообразные полиозы, как, например, крахмалофосфорная кислота или арабан, лецитин и другие липоиды (в виде белково-липоидных комплексов) и тому подобные вещества. В капли могут быть включены и активные ферменты, проявляющие здесь свое специфическое каталитическое действие. Бунгенберг-де-Ионг считает, что при образовании коацерватов основную роль играют электростатические и гидратационные силы. Однако, ввиду исключительной сложности коацервации, теория этого явления еще не может считаться полностью разработанной. Процесс коацервации можно трактовать и как различные проявления взаимно ограниченной растворимости веществ, приводящей к расслоению и разделению их растворов на две жидкие фазы. Однако если при коацервации простых жидкостей стабильность капель определяется величиной поверхностного натяжения на границе раздела капель, то в коацерватах белковых и других высокомолекулярных веществ условия стабилизации капель гораздо сложнее. Она в значительной мере определяется здесь стабилизирующим действием адсорбционных слоев на поверхности раздела капель и среды. Особенно резко это стабилизирующее действие выражено в том случае, если указанные слои обладают высокой структурной вязкостью или даже упругостью и механической прочностью на сдвиг. При наличии этого условия стабильность капель может быть чрезвычайно большой. При образовании белковых и других аналогичных коацерватов происходит частичный переход белковых молекул и их ассоциатов с липоидами или полисахаридами на поверхность раздела и образование здесь молекулярных слоев с измененными структурно-механическими свойствами. Этим и объясняется наличие резких поверхностей раздела с довольно прочными механическими свойствами на границе между каплями комплексных коацерватов и их равновесной жидкостью. Белковые коацерватные капли могут обладать и внутренней структурой, что также существенно отличает их от простых капель жидкости. Эта структура чаще всего выражается в некоторой очень лабильной ориентированности частиц коацервата, но она может в ряде случаев приобретать и довольно стабильный характер. Большой интерес с указанной точки зрения представляют, в частности, так называемые множественные комплексные коацерваты, в состав которых входит несколько разнообразных компонентов, так, например, коацерват, образованный из желатины, гуммиарабика и нуклеината натрия (рис. 9). Он может существовать как единый комплексный коацерват или образовывать два смешивающихся между собой разных коацервата, при этом крупныe капли одного коацервата включают в себя маленькие капельки другого. В связи с наличием внутренней структуры и определенной организацией поверхности, отделяющей капли от равновесной жидкости, коацерваты обладают ярко выраженной способностью адсорбировать различные вещества из окружающего раствора. Многие органические соединения почти нацело извлекаются соответствующими коацерватами из равновесной жидкости даже том случае, если их концентрация здесь не превышает одной тысячной доли процента. Очень важным при этом является то, что адсорбция носит избирательный характер. Коацерваты могут накапливать в больших количествах одни вещества, поглощая их из окружающих разбавленных растворов, и, наоборот, лишь очень ограниченно воспринимая другие соединения, присутствующие даже в больших концентрациях в равновесной жидкости. Теперь можно сформулировать те причины, которые побуждают меня использовать в своих опытах коацерватные капли как наиболее перспективные модели тех исходных многомолекулярных систем, которые некогда возникли в «первичном бульоне» и эволюция которых привела к абиогенному возникновению примитивных родоначальников всего живого на Земле. Это, во-первых, высокая вероятность, можно сказать, обязательность возникновения коацерватов на определенной стадии эволюции «первичного бульона», тогда когда здесь абиогенно синтезировались разнообразные высокомолекулярные полимеры, еще не наделенные определенным расположением мономеров в своей цепи. Во-вторых, вряд ли можно указать другой столь же эффективный, как коацервация, путь концентрирования белковоподобных и других высокомолекулярных органических веществ, в особенности при обычных сравнительно невысоких температурах Известно, что можно экспериментально получить образование коацервата при содержании желатины в растворе с концентрацией, равной всего одной тысячной доле процента. Как мы уже указывали, концентрация органических веществ в первичном океане Земли должна была быть значительно выше. В-третьих, выделившиеся из «мирового бульона» коацерватные капли не изолировались полностью от окружающей их внешней среды, не превратились в замкнутые системы, а сохранили способность взаимодействовать с внешней средой, что являлось обязательным условием для их дальнейшей эволюции. Наконец, в-четвертых, явление коацервации представляет с разбираемой нами точки зрения особый интерес и потому, что временный материальный носитель жизни — протоплазма — в коллоидно-химическом отношении тоже является множественным комплексным коацерватом. Однако, конечно, из этого не нужно делать вывода, что любая коацерватная капля является в какой-то мере живой. Между ней и протоплазмой имеется коренное различие, которое прежде всего выражается в том, что устойчивость этих двух систем, их способность к длительному существованию основывается на совершенно разных принципах. Искусственно получаемый нами коацерват или та капля, которая возникла естественным путем, выделившись из органического раствора океанических вод, сами по себе являются статическими системами. Их более или менее длительное существование связано с сохранением постоянства свойств системы во времени и зависит от того, что они находятся в термодинамически устойчивом состоянии. Чем неизменнее коацерватная капля с коллоидной точки зрения, тем меньше у нее шансов исчезнуть как индивидуальное образование за данный отрезок времени, слившись с другими каплями или расплывшись в окружающем растворе. В противоположность этому коацерватная структура, свойственная живой протоплазме, существует только до тех пор, пока в этой последней непрерывной чередой и с большой скоростью совершаются многочисленные биохимические процессы, в своей совокупности составляющие обмен веществ. Как только эти процессы прекращаются или коренным образом изменяются, разрушается и сама протоплазменная система. Ее длительное существование, постоянство ее формы связано не с неизменностью, не с покоем, а с постоянством движения. Аналогичные системы присущи и неорганическому миру, они получили общее название открытых, или поточных систем. Постоянство их свойств во времени характеризуется не термодинамическим равновесием (как это наблюдается в изолированных от внешней среды замкнутых системах), а наличием стационарного состояния, при котором соблюдается известное постоянство односторонне протекающих процессов. Это присущее открытым системам стационарное состояние сходно с термодинамическим равновесием замкнутых систем в том отношении, что в обоих случаях системы сохраняют во времени свои свойства постоянными. Однако их коренное различие заключается в том, что при термодинамическом равновесии вообще не происходит изменения свободной энергии (dF = 0), а при стационарном состоянии оно совершается непрерывно, но с постоянной скоростью (dF = const). Для наглядности здесь можно привести следующий элементарный пример. Простое ведро с водой может служить моделью замкнутой, статичной системы, которая сохраняет постоянным свой уровень воды в силу отсутствия здесь каких-либо процессов. Напротив, проточный бассейн, к которому по одной трубе непрерывно притекает вода, а по другой она оттекает, является стационарной открытой системой. Уровень воды в таком бассейне может сохраняться неизменным, но только при определенном постоянном соотношении скоростей притока и оттока. Изменив эти соотношения, мы можем создать любой другой уровень, который на тех же основах будет сохранять свое стационарное состояние. В приведенном простейшем примере взята система, в которой происходит никаких химических реакций. Однако для нас значительно больший интерес представляют более сложные химические открытые системы. В такого рода образованиях также осуществляется непрерывное поступление веществ из внешней среды в отграниченную от нее тем или иным путем систему, но эти вещества здесь подвергаются химическим изменениям, а возникающие при этом продукты реакции удаляются обратно во внешнюю среду. Поэтому постоянство такой системы во времени характеризуется стационарным состоянием, при котором соблюдается не только определенное соотношение скоростей притока и оттока веществ в систему, но и скоростей совершающихся в системе химических изменений. При постоянстве скоростей диффузии и реакций система приобретает некоторое стационарное состояние, определенный уровень соотношения составляющих систему компонентов. При любом изменении указанных параметров «равнове