МИНЕСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИМОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ РАДИОТЕХНИКИ, ЭЛЕКТРОНИКИ И АВТОМАТИКИ (ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ)ФАКУЛЬТЕТ: КИБЕРНЕТИКИКАФЕДРА: ИТС Реферат на тему:«ГЕНОТИП»по дисциплине:Прикладная синергетикаСТУДЕНТКА: Преснова Е.Н. Группа: ИИ-1-98МОСКВА 2003 ГОДвведение В последние десятилетия широкое применение в научном познании получили весьма общие междисциплинарные концепции и методы исследования, которые дают возможность отобразить закономерности, свойственные широкому классу взаимосвязанных явлений и процессов. К ним относятся в первую очередь системный метод и многочисленные его приложения, в том числе и кибернетика, как общая теория управления в технических, живых и социально-экономических системах. Использование идей и приемов исследования, разработанных в теории систем и кибернетике, позволило по-новому взглянуть на многие механизмы функционирования и развития живых систем. Достаточно отметить, что на этой основе удалось понять и объяснить многие особенности регуляции жизнедеятельности, в частности механизмы гомеостаза, а также расшифровать структуру генетического кода. Менее успешными оказались попытки применения кибернетических идей для объяснения принципов самоорганизации и эволюции живых систем, поскольку эти идеи в основном ориентировались на функционирование хотя и весьма сложных технических систем, но организованных человеком. Поэтому о подлинной самоорганизации в данном случае вряд ли можно было говорить. Возникновение синергетики, как новой концепции самоорганизации, коренным образом изменило это положение. Во-первых, в рамках новой концепции установлено, что при определенных условиях процессы самоорганизации могут происходить уже на уровне открытых физико-химических систем, находящихся достаточно далеко от точки термодинамического равновесия. Во-вторых, эволюция, или развитие, систем различной природы непосредственно зависит именно от уровня их самоорганизации. Чем выше такой уровень, тем большему количеству условий должна удовлетворять система. Если для гидродинамических, метеорологических и физических систем необходимыми условиями являются их открытый характер, т.е. способность обмениваться с внешней средой веществом и энергией, а также достаточная удаленность от равновесия, то уже в химических системах важнейшим фактором выступают автокаталитические реакции, а для самых простейших живых систем решающую роль начинают играть процессы самообновления и некоторые другие. В-третьих, синергетика проясняет роль процессов самоорганизации не только в эволюции живых систем, но и в эволюции глобального характера, начиная от возникновения элементарных частиц, атомов и молекул и кончая образованием гигантских космических систем и галактик, с одной стороны, и, с другой - от одноклеточных организмов до такой сложнейших живых систем. Во второй половине 20 века под неодарвинизмом чаще понимают не концепцию Вейсмана, а именно эту синтетическую теорию эволюции. Сохранив главную идею Дарвина об эволюции как результате направленного естественного отбора ненаправленных наследуемых вариаций, неодарвинизм выделил в качестве элементарной единицы, на которую действует отбор, не потомство отдельной особи, а всю популяцию, в рамках которой идёт обмен генами. Наследственная изменчивость стала пониматься как результат мутационного процесса и рекомбинации, случайным образом модифицирующих и комбинирующих дискретные единицы наследственной информации – гены, а результатом действия естественного отбора стало считаться изменение частоты встречаемости в популяциях тех или иных вариантов этих генов, называемых аллелями. Дискретность наследственных детерминантов, которые в дальнейшем будут называться – генами и аллелями, подтверждалась не только опытами с менделевским расщеплением в потомстве гибридов, но и многократным наблюдением появления в популяциях экземпляров –"мутантов", а так же и при длительном разведении таких чистых линий в условиях полной изоляции в них неизменно появлялись разнообразные новые мутации, хотя и в очень небольшом количестве.Эти опыты Де Фриза и других ранних менделистов привели многих из них к убеждению, что именно мутации контролируют наследственные изменения и играют более важную роль, чем естественный отбор. Главный вопрос, ответ на который должны были дать попытки примирения дарвинизма и менделизма, состоял в том, может ли естественный отбор распознавать мелкие различия в генетически детерминированных признаках, оказывающих лишь незначительное воздействие на вероятность выживания и скорость размножения их носителей.^ Главная общая черта этих моделей – это описание эволюционного процесса как изменения относительных частот различных аллелей тех или иных генов в популяциях. Именно к таким изменениям и сводится, по Холдейну и Фишеру, действие отбора. Динамика этих изменений выражается простейшим из возможных способов – уравнениями экспоненциального роста (или убывания) частот разных аллелей с постоянными коэффициентами размножения, приписываемыми каждому аллелю. При этом важны лишь относительные, а не абсолютные значения этих коэффициентов, так как даже если частоты всех сравниваемых аллелей одновременно убывают, отношение частот адаптивно более ценного и менее ценного аллелей всё равно изменится в пользу более ценного. ^ Популяционная генетика оперирует исключительно статистическими показателями – средними значениями генных и генотипических частот для данной популяции и их дисперсиями. Тем самым принимается гипотеза панмиксии, то естьравной вероятности скрещивания между носителями того или иного генотипа, независимости этой вероятности от самого генотипа. Почти для любой природной популяции это допущение совершенно нереалистично. При этом общая приспособленность популяции или клона оценивается в популяционной генетике каким-то одним числовым показателем – мальтузианским параметром, адаптивной ценностью аллеля или генотипа или коэффициентом отбора, причём эти параметры не независимы, а связаны однозначной функциональной зависимостью. Каждое из этих допущений может быть оправдано в какой-то частной ситуации, но их сочетание лишает модель биологического смысла и делает её непригодной в качестве общего описания видообразования и эволюции природных популяций. Для обоснования этого тезиса вернёмся от моделей к реальности. Во-первых, природные популяции, как правило, обладают демовой структурой, т.е. распадаются на локальные субпопуляции – демы, генные потоки внутри которых существенно интенсивнее, чем обмен генами между этими демами. Демовая структура отражает соотношения родства, и поэтому разные демы отличаются друг от друга своим генетическим составом. Вероятность скрещивания и рекомбинации разных генотипов зависит от самих генотипов, причём непредсказуемым образом: нам практически никогда не бывает известна система скрещивания, порождающая демы, и не существует общего способа математического описания этой системы. Учёт подобных корреляций между генотипами и вероятностями их скрещивания с какими-то другими генотипами, даже если бы они были нам известны, всё равно превратил бы уравнения популяционной генетики в неразрешимую шараду без всякой надежды извлечь из неё какие-нибудь выводы общего характера. Во-вторых, минимальной эволюционирующей единицей в таком подходе является вся рассматриваемая популяция, рассматриваемая либо как панмиксная, если допускается свободный обмен генами между группами особей, либо как набор нескрещивающихся вегетативных клонов. Промежуточная (т. е. реальная) ситуация – демовая структура популяции – математической генетике просто недоступна. К тому же реальная структура биоразнобразия не описывается гауссовой статистикой, что подрывает обоснованность применения к эволюции этого разнообразия традиционных статистических методов. В-третьих, применение мальтузианской модели экспоненциального роста для всех стадий эволюции популяции или клона некорректно: при этом игнорируются те самые ресурсные ограничения на рост численности, которые и приводят к внутривидовой и межвидовой конкуренции. Если клон или популяция размножаются экспоненциально, с постоянным значением мальтузианского параметра, значит, эти ресурсные ограничения ещё не действуют, но тогда нельзя вообще говорить о конкуренции за ресурсы и отборе на эффективность их использования, а лишь о сравнении внутренне присущих каждому клону скоростей размножения. Кто быстрее освоит имеющиеся в изобилии ресурсы, тот и победитель. Однако большинство биологов, не вдаваясь в подробности ограничений применимости этих моделей и совместимости принятых в них допущений, а также реалистичности этих упрощающих допущений, восприняли результаты математической популяционной генетики как реально действующие общие механизмы видообразования и эволюции природных популяций. Нереалистичность моделей Фишера и Холдейна не осталась незамеченной для наиболее проницательных теоретиков, и были предприняты попытки внести в эти модели поправки и усложнения, чтобы сделать их предсказания более соответствующими реальности. Наиболее важное уточнение предложил американский зоолог и генетик Сьюэлл Райт, который в своей монографии ввел в рассмотрение новый фактор эволюции, отличный от мутаций, рекомбинации и отбора, а именно статистические флуктуации генных и генотипических частот в малых относительно изолированных популяциях – демах. Этот фактор он назвал генетическим дрейфом. Ещё одна концепция, которую по праву можно считать предшественницей теории прерывистого равновесия, – это теория перипатрического видообразования, выдвинутая известнейшим зоологом, систематиком и эволюционистом Э. Майром на основании проведенных им обширных полевых исследований географической изменчивости природных популяций птиц на Новой Гвинее и других соседних островах. Внимание Майра привлекло явление, оказавшееся неожиданным для эволюциониста, привыкшего считать все признаки, характерные для какой-то локальной популяции, адаптивными и отражающими местные климатические, почвенные, экологические и прочие особенности. На практике Майр столкнулся с удивительной стабильностью морфологического аспекта фенотипа ("морфотипа") многочисленного вида, населявшего обширные территории с резко различающимися природными условиями в разных частях ареала. генотип— генетическая конституция, совокупность генов данного организма, полученная им от родителей. Термин введен в 1903 году датским биологом Б. Иоганнсеном. Каждый вид микроорганизмов, растений и животных имеет характерный для него генотип, Вместе с тем внутри каждого вида организмы отличаются по своим генотипам. Эта тенденция, согласно Майру, отнюдь не ограничивается орнитологической фауной и столь же чётко проявляется у наземных улиток и слизней, ящериц, насекомых и у многих других зоологических групп. Как отмечает автор, перечень видов, у которых она прослеживается, практически совпадает с перечнем видов, географическая изменчивость которых достаточно хорошо изучена для проведения соответствующих сравнений. Пытаясь дать эволюционное объяснение столь универсальному явлению, Майр одно за другим отвергает разные предлагавшиеся ранее теории (скажем, генетический дрейф, связанный со статистической непредставительностью малых выборок, не проходит, так как морфологически отклоняющиеся островные популяции насекомых могут исчисляться миллионами и даже десятками миллионов особей). Майр приходит к выводу, что интегрированность генофонда, его сбалансированность множеством коррелятивных обратных связей может создать непреодолимые препятствия эффективности движущего отбора, когда тот сталкивается с хорошо сбалансированной генетической системой. Подобная система становится неэластичной, неотзывчивой на отбор. Чтобы преодолеть эту неэластичность, нужна особая, кризисная ситуация, которую Майр назвал "генетической революцией". Необходимое условие такой революции – географическая изоляция малой популяции основателей от предкового вида, возникающая в ситуации колонизации малой группой основателей неосвоенной прежде данным видом территории – т. е. возникновение периферического изолята. При этом многочисленная и открытая популяция становится малой и закрытой, её генофонд резко обедняется. Здесь важнее всего не сам факт такого превращения, а его полнота и внезапность. Дробление ареала вида на островные изоляты может происходить и постепенно при депрессиях численности вследствие ухудшения климатических условий или изменений ландшафта, но в этих случаях перемены слишком медленны и не вызывают генетической революции. Майр выдвинул резкие возражения против "атомистического" подхода ранних менделистов и генетиков школы Моргана к эволюционному процессу, – подхода, при котором отдельным генам приписывалась самостоятельная "селективная ценность", независимая от того генетического фона, на котором проявлялись эффекты этих генов, и от частот встречаемости этих генов. Само название этой статьи –"Смена генетической среды и эволюция" – привлекает внимание к предложенной С.С. Четвериковым в 1926 г. концепции "генотипической среды", т. е. зависимости фенотипического проявления и селективной ценности того или иного гена от генетического фона, на котором он действует. Цитируя Четверикова, Майр отмечает, что ген, выигрышный в одном генотипе, может стать нейтральным или даже вредным в составе другого генотипа. Однако предложенный Майром конкретный механизм подобной "генетической революции", вызванной колонизацией, представляется малоубедительным. Динамика перестройки генофонда в популяции основателей по-прежнему описывается в терминах селективной ценности отдельных аллелей, с тем лишь отличием, что теперь эти мальтузианские коэффициенты аллелей постулируются отличными в изоляте от свойственных им в предковой популяции. Но на самом деле для колонизации характерен либо экспоненциальный рост численности, вызванный отсутствием специализированных хищников или паразитов, либо катастрофический отбор, следующий за неконтролируемой обычными экологическими механизмами вспышкой размножения. В обоих случаях понятие селективной ценности теряет смысл, так как на ранних стадиях колонизации устраняется или резко ослабляется внутривидовая конкуренция, и тогда с равной вероятностью выживают все варианты, а на поздних часто происходит случайная, неизбирательная массовая гибель в результате вызванных перенаселением эпидемий или исчерпания пищевых ресурсов, так что адаптация путём изменения морфологических признаков вследствие направленного отбора в ходе колонизации маловероятна. Ещё непонятнее, почему в ходе этого процесса должны возникать генетически закреплённые изолирующие механизмы, выработка которых и должна быть основой видообразования. Традиционная неодарвинистская популяционная генетика непригодна для описания таких явлений, как генетический гомеостаз и генетическая революция. Это чисто статистический мальтузианский подход, тогда как для воспроизведения в математической или концептуальной модели системных явлений, к которым относятся состояния стазиса и "генетические революции" (системные кризисы), сам способ описания тоже должен быть системным, а не статистическим. В чем же состояла суть расхождений между идеями Гольдшмидта и господствовавшей тогда неодарвинистской ортодоксией? Напомним, что все известные тогда результаты формальной генетики были получены ещё до открытия ДНК как материальной основы гена. Конкретные физико-химические механизмы действия генов и их молекулярная природа были совершенно загадочны. Для тех задач, которые ставили перед собой формальные генетики, т. е. для изучения групп сцепления и картирования хромосом, важно было максимальное соответствие модели парадигме "один ген – один признак". Поэтому те гены-маркёры, на основании которых морганисты составляли хромосомные карты дрозофил, – это очень ограниченная и смещённая выборка генов, определяющих фенотип, и прямой перенос результатов лабораторных экспериментов с дрозофилами на природные популяции других животных или даже тех же дрозофил был бы чрезмерным упрощением. Что же касается физиологической генетики, одним из ведущих специалистов в которой был Гольдшмидт, и, в частности, генетики развития, то в США она была мало известна и практически не учитывалась в эволюционных исследованиях. Итак, в работах американских генетиков фенотип рассматривался как мозаика признаков, а генотип – как мозаика корпускулярных генов. Отчасти этот подход был вызван чисто техническими соображениями – так проще было изучать закономерности наследственной изменчивости. Физиологу и эмбриологу, напротив, организм представлялся единым целым, и наиболее интересными казались как раз взаимодействия между разными признаками, регуляции и межгенные взаимодействия. Гольдшмидт особо интересовался, например, генетикой определения пола, он первым сформулировал различия между гермафродитизмом, гинандроморфизмом и интерсексуальностью (непрерывной изменчивостью организма в отношении выраженности половых признаков в зависимости от баланса половых гормонов и активности половых хромосом). Он первым начал изучать регуляцию активности генов другими генами в онтогенезе и ввёл концепцию "rate genes" (теперь их называют регуляторными генами). Если подход морганистов и неодарвинистов можно назвать атомистическим, редукционистским и статистическим, то подход Гольдшмидта – системным и холистическим. Генотип в целом Гольдшмидт описывал как "систему реакций", считая гены чем-то вроде ферментов, взаимодействующих с другими ферментами, и полагая, что от расположения гена в хромосоме зависит его активность и его взаимодействия с другими генами (эффект положения). Именно в этом смысле он писал о несуществовании корпускулярного гена. Другой источник разногласий – отрицание Гольдшмидтом центрального для неодарвинизма того времени постулата о постепенности видообразования и сводимости макроэволюции к микроэволюции. Поэтому Гольдшмидт воспользовался введёнными Ю. А. Филипченко терминами "микроэволюция" и "макроэволюция", назвав так первую и вторую части своего "еретического" труда соответственно. Собственно "еретической" является лишь вторая часть, посвящённая макроэволюции.. Уродства действительно нередки и часто вызываются мутациями, но в подавляющем большинстве случаев уроды мало жизнеспособны и уж почти никогда не бывают конкурентоспособны. Гольдшмидт это понимал, но полагал, что в некоторых редчайших случаях у такого урода есть шансы занять новую, ещё никем не использованную экологическую нишу, став родоначальником сразу большой новой группы видов. Таких уродов он и называл "многообещающими", а вызывающие подобные уродства мутации "макромутациями" в отличие от обычных мутаций морганистов – "микромутаций". К хромосомным и системным мутациям, как ясно из приводимых Гольдшмидтом гипотетических примеров, это понятие не имеет никакого отношения: хромосомная мутация – это серьёзное генетическое изменение с небольшим или даже вовсе отсутствующим видимым фенотипическим эффектом, тогда как макромутация – это, в основном, точковая мутация с очень выраженным, вплоть до уродства, фенотипическим эффектом, т. е. нечто прямо противоположное. Разумеется, гипотеза "многообещающих уродов" – это чистейший сальтационизм. Но происхождение крупных эволюционных новшеств – это совсем иная проблема, чем происхождение видов. Это другой иерархический уровень эволюционных процессов. Предположение о единообразии механизмов эволюции на всех уровнях является основой дарвинизма вообще и распространением на биологическую эволюцию принципа актуализма и униформизма, выдвинутого в геологии учителем Дарвина Чарльзом Лайелем. Но ведь Гольдшмидт решительно порывает не только с неодарвинизмом в версии Дж. Хаксли и Добржанского, но и с принципом униформизма, а значит, и с дарвинизмом вообще, и было бы ошибкой приписывать ему стремление построить теорию эволюции, пригодную для всех уровней систематики, на одном-единственном механизме.^ Генетические механизмы обеспечения устойчивости вида Наиболее бросающееся в глаза смещение акцентов в эволюционных исследованиях, произошедшее в последней четверти ХХ века, – это осознание особой важности видообразования для понимания биологической эволюции. Организуется несколько международных симпозиумов и конференций, специально посвящённых проблемам видообразования. В них участвуют ведущие мировые авторитеты, представители самых разных биологических дисциплин: генетики, молекулярные биологи, зоологи и систематики, экологи и палеонтологи. Для того, чтобы выявить эти механизмы, необходимо окончательно отбросить атомистический статистический подход старой популяционной генетики, чего так и не сумел сделать Майр, хотя он подошёл ближе к этому, чем все другие. Прежде чем объяснять причины патологии, нужно понять, чем же поддерживается норма. В рамках неодарвинизма стазис столь же необъясним, как и генетические революции. Значит, узловой проблемой видообразования становится проблема устойчивости вида, и одним из важнейших аспектов этой устойчивости – стабильность кариотипа, групп сцепления и определённой линейной упорядоченности локусов, поскольку именно этими особенностями почти всегда отличаются друг от друга даже наиболее близкие, морфологически неразличимые виды. Наиболее полная сводка фактов, касающихся межвидовых хромосомных различий, содержится в капитальном труде Уайта. Ситуация была бы ещё проще, если бы все особи, принадлежащие к одному виду, всегда обладали одним и тем же кариотипом и одинаковым расположением локусов на хромосомах, а особи разных видов всегда отличались какими-то особенностями строения хромосом. Так что в первом приближении примем, что виды на протяжении всего времени их жизни сохраняют неизменной линейную структуру хромосом, а все перестройки хромосом происходят только в связи с видообразованием, и наоборот, все акты видообразования как-то связаны с хромосомными перестройками (или с изменениями кариотипа). Тогда возникает следующая проблема: какие механизмы обеспечивают сохранность хромосомной карты в качестве инварианта вида на протяжении десятков и сотен тысяч поколений (примем это порядок величин в качестве средней продолжительности жизни вида)? Ведь хромосомные мутации достаточно обычны – примерно одна зигота на тысячу в каждом поколении содержит такие перестройки. Что же препятствует распространению хромосомных мутаций в популяциях и их накоплению, если многие их типы не сказываются на активности генов, не уменьшают жизнеспособность их носителей, и в этом отношении их можно считать практически нейтральными? Решающим обстоятельством является наличие у диплоидных видов эвкариот специфического механизма редукционного деления – двухэтапного мейоза и мейотического кроссинговера. Его истинная эволюционная роль не вполне ясна. Разумеется, для освобождения от накопившегося мутационного груза генетическая рекомбинация совершенно необходима – без неё наследственная отягощённость, как показал Г. Мёллер, будет неуклонно возрастать. Несколько прояснив генетические механизмы сохранения хромосомной карты, мы должны теперь объяснить, почему, собственно, эта карта так важна для сохранения экологических качеств вида, а её изменение – для расширения адаптивного потенциала филетической линии. Почему адаптация не всегда может происходить путём отбора и фиксации точковых мутаций, как обычно и представляют себе этот процесс неодарвинисты, без изменений хромосомной карты? Значительная, если не основная часть генетической изменчивости популяций заключается не в мутационной, а в рекомбинационной изменчивости, т.е. приспособленность отдельных особей определяется не столько отдельными аллелями, сколько их благоприятными и неблагоприятными сочетаниями. Причём наличная изменчивость всегда составляет ничтожную долю потенциально возможной изменчивости: фазовое пространство возможных генотипов данного вида неизмеримо обширнее той его части, которая реализована всеми существующими в данный момент особями или даже всеми особями, когда-либо жившими за всё время существования вида. В этом обстоятельстве и заключается коренной порок статистического подхода популяционной генетики, пытающейся выразить приспособленность популяции в целом как функцию генных или генотипических частот. Эти частоты ничего не говорят об удачных или неудачных сочетаниях встречающихся в данной популяции генов, поэтому нельзя приписывать отбору творческой роли: он имеет дело лишь с наличным, а не с потенциальным разнообразием, а наличное разнообразие всегда является статистически нерепрезентативной выборкой из потенциального. Рекомбинация постоянно разрушает одни и создаёт другие сочетания генов, но не существует генов, всегда благоприятных во всех сочетаниях, так же как (за исключением заведомо вредных и потому постоянно элиминируемых отбором) не существует всегда неблагоприятных. Если ген присутствует в популяции в заметных количествах, значит, в каких-то сочетаниях он относительно полезен, и эта его полезность компенсирует его невыгодность в иных сочетаниях. Учесть эту реальную сложность известные методы математической генетики бессильны. Но статистические свойства процесса внутрихромосомной рекомбинации как раз и определяются генетической картой вида. Именно группы сцепления определяют невозможность эффективно вести отбор по какому-то признаку, даже если он не является полигенным, независимо от других признаков, определяемых генами, тесно сцепленными с селектируемым геном. Если же нам для получения нужного результата надо отделить желательный признак от нежелательных, то можно прождать вечность, пока рекомбинация не даст нужного нам генотипа. Эти ограничения эффективности искусственного отбора известны всем селекционерам; возможности же естественного отбора в подобном случае ещё скромнее. Итак, единство генотипа, о котором писал Майр (он употреблял в этом контексте термин "cogesion", что можно перевести как "сцепленность"), имеет вполне реальное, если и не вполне материальное выражение: это существующие группы сцепления, т.е. топология хромосомной карты. Поэтому хромосомная перестройка, разрушающая эти группы сцепления, меняет пластичность вида: он получает возможность изменяться в новом, прежде недоступном направлении. Ещё важнее роль дупликаций сегментов хромосом, возникающих в результате неравного митотического кроссинговера. После разработки новых методов молекулярной биологии в конце 60-х гг. выяснилось, что многие участки ДНК в геномах дублированы, иногда многократно, или представляют собой несовершенные, не вполне точные повторы. Были найдены целые мультигенные семейства схожих по структуре, но не вполне одинаковых генов. Стало ясно, что процесс дупликации отдельных генов и более протяжённых участков генома с последующей диверсификацией дубликатов играл важную роль в эволюции. Главная мысль во многом созвучна идеям Гольдшмидта и Майра: как и они, С. Оно неудовлетворён тем описанием эволюционного процесса, который стал общим местом неодарвинизма после классических работ Фишера, Холдейна и Райта, т.е. его сведением к изменению генных или генотипических частот в популяциях под действием отбора. Как полагает Оно, крупные эволюционные изменения требуют иных механизмов, в частности, создания совершенно новых генов и генетических систем, а не только появления и распространения новых аллелей существующих генов. Для этого геном должен обладать некоторой избыточностью, наличием в нём "свободных участков", над которыми отбор и мутационный процесс могут экспериментировать, не затрагивая работающих локусов, пока в этих свободных участках не появится что-то новое и полезное. Данные молекулярной генетики указывают, что новые генетические системы часто создаются из "резервных копий" старых путём варьирования их генного содержимого. Пока ген не дублирован, почти всякая его мутация оказывается вредна и будет отсеяна отбором прежде, чем в результате следующего акта мутации возникнет комбинация, если не более выгодная, то хотя бы селективно нейтральная по сравнению с основным вариантом. Ведь получение какого-то заметного преимущества в результате единичной точковой мутации маловероятно. Но накопление целой цепочки таких мутаций, которая может в принципе дать желаемый результат, крайне маловероятно, если на промежуточных стадиях процесса не будет как-то нейтрализован стабилизирующий отбор. Здесь на генном или даже на молекулярном уровне возникает старая "проблема Майварта", так и не получившая удовлетворительного решения ни в одном из вариантов селектогенетических теорий эволюции: как отбор может сохранять промежуточные этапы сложного процесса перестройки, сами по себе неадаптивные? Суцумо Оно рассматривает отбор как крайне консервативный фактор. Эта точка зрения основывается на анализе молекулярных механизмов мутирования. Основной вывод автора таков: мутации сами по себе в лучшем случае селективно нейтральны, и эволюция происходит только из-за невозможности полностью подавить отбор. Поэтому прогрессивная эволюция может происходить лишь вследствие дупликации отдельных генов и их последовательностей, выводящих их из-под пресса стабилизирующего отбора и позволяющих затем использовать эти дубликаты для фиксации в одной хромосоме гетерозисного преимущества гетерозигот, т.е. для превращения этого преимущества, в каждом поколении разрушаемого расщеплением, в постоянное.^ Популяционно-экологические аспектыхромосомного видообразованияФиксация хромосомных перестроек в популяции Итак, для диплоидных организмов с половым размножением и мейотическим кроссинговером существует очень эффективный и надёжный механизм сохранения глобальной топологии хромосом в цепочке поколений, а определяемые этой топологией группы сцепления налагают суровые ограничения на эффективность движущего отбора, превращая естественный отбор в преимущественно консервативный фактор – стабилизирующий отбор. Мы предположили, что именно с этим связано явление стазиса, т.е. быстрая утрата новообразованными видами эволюционной пластичности и приуроченность основных эволюционных событий к относительно кратким эпизодам видообразования, почти всегда сопровождающихся хромосомными перестройками. Если это предположение справедливо, то следующим шагом должно стать описание ситуаций, в которых разобранный выше механизм сохранения хромосомной карты почему-либо не работает. Аргументом в пользу такой интерпретации стазиса станет совпадение круга ситуаций, при которых даёт сбои этот механизм, и круга ситуаций, в которых возможно видообразование, если в качестве этого круга взять постулированные Майром популяционно-экологические условия осуществимости генетических революций – ситуацию колонизации, при которой небольшая группа основателей оказывается периферически изолированной от основного ареала предкового вида.Синергетический подход к эволюции систем Устойчивость сложных саморегулирующихся систем во многом определяется именно тем, что они сложные и саморегулирующиеся. Отказ одной из подсистем часто увеличивает нагрузку на другие дублирующие или компенсирующие подсистемы (элементы), что увеличивает вероятность их выхода из строя. Поэтому пока такая система функционирует в "штатном" режиме, она способна адекватно реагировать на внешние или внутренние проблемы. Но когда она переходит в аварийный режим, ее компенсаторные возможности истощаются. Поэтому отказы элементов сложных систем склонны группироваться в кластеры, их нельзя рассматривать как независимые случайные события. Если устойчивость системы – результат самоорганизации, взаимного усиления действия разных механизмов, то потеря этой устойчивости – тоже синергетический процесс, и можно говорить о том, что системные катастрофы или кризисы тоже проявляют тенденцию к самоорганизации. Это называется "самоорганизованной критичностью". В дестабилизированной системе начинаются процессы самонастройки, направленные на поиск устойчивого состояния. Это может быть или прежнее устойчивое состояние, или какое-то иное, недоступное в прежнем, относительно устойчивом режиме. Но в аварийном, сильно неустойчивом состоянии это новое устойчивое состояние становится достижимым из-за возрастания размаха колебаний, обусловленного дестабилизацией. При этом сложность системы после выхода из кризиса может как уменьшиться (деградация), так и увеличиться (прогрессивная эволюция, ароморфоз). Она может оказаться сопоставимой с прежней, но уже настроенной на новый режим функционирования, более адекватный актуальному состоянию среды (идиоадаптация). Если есть несколько устойчивых состояний, отвечающих разным стратегиям адаптации, то для размножающихся систем может возникнуть несколько вариантов систем-потомков, являющихся вариантами системы-предка. Это и есть адаптивная радиация. Другой важный аспект эволюционирующих сложных систем – иерархичность их структуры. Это, вообще говоря, свойство систем как таковых, поскольку системность – это и есть многоуровневость по управлению, возможность разбить систему на относительно автономные блоки (подсистемы), которые сами являются системами. Но для эволюционирующих систем иерархия по управлению одновременно является иерархией по степени консервативности. Более консервативное ядро определяет возможные направления развития более мобильной, вариабельной части системы – её периферии. Это следует из принципа подчинения, который сформулировал Г. Хакен: если систему нелинейных дифференциальных уравнений можно разбить на группы уравнений для переменных, скорости изменения которых резко различаются, то эволюция системы в целом определяется изменениями наиболее медленных переменных. Их значения можно считать параметрами в уравнениях для "быстрых" переменных, по которым равновесие достигается быстрее. Тогда дифференциальные уравнения для "быстрых" переменных можно заменить функциональными уравнениями изоклин, подставить эти уравнения в правые части уравнений для медленных переменных и снизить тем самым размерность задачи. Этот метод называется адиабатической аппроксимацией. Но важно не то, как мы решаем такие нелинейные задачи с несколькими масштабами характерных времен релаксации, а то, что именно этим методом самоорганизующиеся системы оптимизируют свою устойчивость. Быстро изменяющиеся переменные подстраиваются под текущие значения более медленных, для оптимизации которых поэтому приходится иметь дело не с произвольно изменяющимися значениями быстрых переменных, а с их постоянными значениями (равновесными при данных значениях медленных переменных). Поэтому размерность пространства поиска при отыскании стационарного значения постоянно уменьшается, что делает процесс установления сходящимся. Хотя для систем общего вида он может закончиться странным аттрактором, для более узкого класса ценотических систем, в частности для экосистем и генофондов природных популяций, поиск обычно приводит к устойчивому равновесию. Применимость к ним принципа подчинения обеспечивается наличием иерархии характерных масштабов времени релаксации,