10 Основные этапы становления идеи развития в биологии.11 Структура и основные принципы эволюционной теории.12 Роль теории биологической эволюции в формировании принципов глобального эволюционизма.13 Биология и формирование современной эволюционной картины мира. ДАРВИНИЗМ — ПЕРВЫЙ СИНТЕЗ, ЕГО ИСТОЧНИКИ. НАУКА НОВОГО ВРЕМЕНИ. ИСТОЧНИКИ ДАРВИНИЗМА Возникновение науки Нового времени датируется научной революцией I XV11 — начала XVIII века. Она определялась, в первую очередь, работами астрономов, математиков, физиков. К ним относятся Коперник, Галилей, Кеплер, Ньютон, Декарт, Лейбниц. Этот этап развития точных наук, связанный с идеями подвижности небесных тел, с исследованием движения и изменения в неживой природе распространился на естествознание много позже и завершился созданием теории Дарвина. Биологии предстояло систематизировать огромный накопленный материал по биоразнообразию, его происхождению и развитию с тем, чтобы в середине XIX века придти к дарвиновской теории. Полтора века кропотливого труда сотен ботаников, зоологов, палеонтологов, археологов, эмбриологов, сравнительных анатомов ушло на подготовку, на формирование источников дарвинизма, на основе которых Дарвин произвел свой первый синтез. К концу XVII в. многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени стали буквально тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала. Понадобился терпеливый гений Карла Линнея (1707-1778), для того чтобы внести порядок в эти груды материалов. Создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма..^ Карл Линней (он же Линнеус иКарл фон Линнэ) — шведский натуралист, фармаколог, врач, этнограф, прославившийся как основоположник принципов и методов систематики органического мира, был ученым энциклопедического склада. Его научная и организационная деятельность сыграла в Швеции такую же роль, как деятельность Ломоносова в России. Член многих академий мира(в том числе академии наук «Леопольдина» с 1736 г., Лондонского Королевского общества с 1753 г., почетный член Санкт-Петербургской Академии с 1754 г., иностранный член Французской академии с 1762 г.), Линней был основателем и президентом (1738-1740) Стокгольмского научного общества, реорганизованного в 1740 г. в Шведскую Королевскую академию, и первым президентом этой академии. Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создававшего мир, и что его система отражает этот план. Над «Системой природы» Линней продолжал работать всю жизнь: в I издании (1735) было лишь 14 страниц, в Х издании (1758 г. — отправная дата для всей современной зоологической номенклатуры)— 1384 страницы, а XIII посмертное издание (1788-1793), подготовленное И. Ф. Гмелином и изданное в трех томах, содержит уже 6257 страниц! Вклад Линнея не только в разработку принципов и методов классификации и систематики, но и в саму практику систематики органического мира ; огромен. Не будучи эволюционистом, Линней, установив принцип иерархичности систематических категорий, в сильнейшей степени способствовал утверждению мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством, что чем дальше расположены в системе таксоны, тем меньше степень их родства. К. Линней понимал ограниченность своей «искусственной системы» и пытался создать «естественную систему», отражавшую степень родства организмов. С первой попыткой создания естественной системы растений он столкнулся при посещении Франции, где ботаник Бернар Жюссье (1699-1777) расположил растения ботанического сада в Трианоне в Версале в соответствии с естественной системой. Отдавая должное системе Жюссье, Линней не смог, однако, применить естественную систему для практических целей диагностики и классификации органического мира. Тем не менее в течение всей жизни Линней, совершенствуя искусственную систему, продолжал работать и над естественной системой, так и не созданной им в полном виде. Заложив принципы классификации, положив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых нескольких последующих поколений. Именно труды и идеи Линнея об иерархичности систематических категорий и накопление огромного фактического материала систематиками — последователями Линнея в значительно большей степени, чем наивные труды натурфилософов-трансформистов (Шарль Бонне, Сент-Илер и др) и ранних эволюционистов (Ламарк) способствовали быстрому принятию эволюционных идей Дарвина. Для относительно хорошо изученных групп, например, для млекопитающих, система Линнея была естественной, для некоторых отрядов его система претерпела не слишком принципиальные изменения вплоть до наших дней. Сблизив человека и человекообразных обезьян, поместив человека и антропоидов вместе с другими обезьянами в состав отряда приматов, Линней нанес существеннейший удар по антропоцентризму. Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых. Но главная заслуга Карла Линнея как предшественника эволюционизма состояла в создании системы органического мира, основанной на принципе иерархичности таксонов. В течение столетия от Линнея до Дарвина магистральным руслом развития биологии была систематика. Этот период по праву можно назвать линнеевским периодом развития биологии. Тем не менее мы можем указать и на другие источники, приведшие к формированию дарвинизма, хотя их роль была несравненно меньшей, чем Линнея и линнеевской биологии. Трансформизм. Идеи трансформизма получили особое развитие в кругах французских просветителей XVIII века. Эпоха Просвещения, знаменующая собой переход от феодализма к капитализму, во многом была идейно связана с эпохой Возрождения. Для просветителей характерна вера в бесконечные возможности человеческого разума в познании окружающего мира. Сам термин «Просвещение» употреблялся Вольтером, а вошел в науку со статьей Им. Канта «Что такое Просвещение?» (1784). Просветители опирались на обширный материал, добытый наукой XVII века, подобно тому, как Линней опирался на достижения предшествующих поколений натуралистов, описывавших живую и неживую природу после эпохи Великих географических открытий. Среди идейных отцов просветителей и провозвестников идеи трансформизма упомянем I Р.Декарта и Г. Лейбница. Это начало изучения в естествознании движения, изменения и подвижности. Для просветителей характерно представление о реальности материи, о реальности и изначальности самой природы и ее законов, об ощущениях как источнике человеческих знаний. Среди просветителей-трансформистов следует назвать Пьера-Луи Мопертюи (1698-1759) — математика, путешественники, астронома и биолога. Мопертюи за 15 лет до русско-немецкого эмбриолога К.-Ф. Вольфа впервые высказал идею о том, что индивидуальное развитие есть эпигенетический процесс; он пытался использовать математические методы для изучения комбинации признаков при скрещивании. Мопертюи в своем сочинении «Красота природы» (1746) развивал далеко опередившие свой век идеи эволюционизма, говорил о существовании скачкообразных наследственных изменений, о роли отбора, о роли изоляции в трансформации таксонов. Ламарк. Первая целостная концепция эволюции была сформулирована французским естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Пьером Антуаном де монье шевалье де Ламарком (1744-1829) в вводных лекциях по курсу зоологии в 1802-1806 гг., а в 1809 г. — в год рождения Ч. Дарвина- Ламарк в полной форме изложил свою теорию эволюции в наиболее известном из своих трудов — «Философии зоологии». Последователь французских энциклопедистов и просветителей, Ламарк обратил внимание на поступательный и прогрессивный характер эволюции (он перевернул «лестницу существ» Бонне с головы на ноги), на роль изменчивости в эволюции. Но отнюдь не только «Философией зоологии» исчерпываются заслуги Ламарка перед естествознанием. Обратимся к биографии этого виднейшего натуралиста. Ламарк" родился 1 сентября 1744 г. в местечке Безантене в провинции Пикардия, скончался 18 декабря 1829 г. в Париже. С 1783 г. был членом Парижской Академии наук. Ламарк происходил из обедневшего старинного дворянского рода. После кончины отца в 1760 г. поступил на военную службу, которую в 1767-1768 гг. оставил по болезни. В 1772-1776 гг. изучал медицину и естественные науки в Высшей медицинской школе в Париже. В XVIII в. Ламарк выступал с лекциями по физике и химии, находился в оппозиции к своему сверстнику А. Л. Лавуазье (1743-1794). В отличие от Лавуазье, Ламарк был горячим сторонником Французской революции. С 1776 г. Ламарк в течение многих лет занимался метеорологией. В «Гидрогеологииии» — труде менее известном, чем «Философия зоологии», но не менее важном — Ламарк предвосхитил принцип актуализма –подверг критике представления о создании Земли в библейские сроки, обратил внимание на древность планеты и существования жизни на Земле. Наибольшей известностью ныне пользуются философские и общебиологические концепции Ламарка. Ученик и последователь французских материалистов и просветителей XVIII века, Ламарк в условиях наполеоновской реакции и реставрации Бурбонов пытался развивать идеи эпохи Просвещения. В итоговом методологическом труде Ламарка «Аналитическая система положительных знаний человека» (1820) изложена система его философских взглядов. Ламарк как деист считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предсуществующих зародышей». (Таким образом, здесь Ламарк выступил против концепции преформизма как автогенетической.) Ламарк предложил 10 признаков, позволяющих отделить живые тела от неживых; среди этих признаков на второе место Ламарк поставил клеточное строение живых тел. Тем самым за 20 лет до формирования клеточной теории Ламарк обратил внимание на всеобщность клеточного строения известных тогда живых существ. Как биолог допастеровской эпохи, Ламарк допускал возможность самозарождения жизни не только в геологически далеком прошлом, но и в современный период (простейших). Развивая идеи швейцарского натурфилософа Ш. Бонне о «лестнице существ» как отражении прогрессивного усложнения организации живого, Ламарк рассматривал усложнение организации как результат эволюции. Он предполагал, что все разнообразие животных развивалось на основе усложнения двух исходных гpyпп — инфузорий и червей. Ламарк сделал следующий вслед за К. Линнеем, поместившим человека среди приматов, шаг — он допускал происхождение человека от обезьян. В отличие от Бонне, Ламарк считал, что ступени эволюции, ее «градации» не лежат на прямой линии, как то следовало из «лестницы существ», а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Таким образом, эволюционный прогресс в виде градаций прослеживается, по Ламарку, лишь при сравнении таксонов высшего ранга. Это представление о разветвлении лестницы существ, о непрямолинейном характере эволюции подготовило почву для представлений о «родословных древах», развитых в 60-х гг. XIX в. последователем Ч. Дарвина Э. Геккелем и другими дарвинистами. Ламарк считал вид объективной систематической категорией. Ламарк считал главным фактором эволюции адекватное прямое влияние среды. Ламарк допускал в качестве основного механизма эволюции «наследование приобретенных признаков». Как ботаник и, в особенности, зоолог, Ламарк оказал большое влияние на современников. Историческая заслуга Ламарка состоит в том, что в «Философии зоологии» им была предложена первая целостная теория эволюции. Однако движущие факторы эволюции раскрыты им не были. Слабость естественнонаучной аргументации эволюционной концепции Ламарка привела к тому, что его теория оказала очень малое влияние на умы современников. В течение 50 лет (с 1809 до 1859 г.- года публикации «Происхождения видов путем естественного отбора» Чарлза Дарвина) эволюционизм, несмотря на появление теории Ламарка, находился в зачаточном состоянии. Сам Дарвин отдавал должное Ламарку как создателю первой эволюционной теории. Источники дарвинизма. Широко распространено мнение о том, что дарвинизм возник из трансформизма. В этой главе автор пытался показать, что такое представление по крайней мере однобоко. Сводить предысторию дарвинизма к линии Бюффон — Бонне — Ламарк — Жоффруа Сент-Илер было бы неоправданным упрощением. Критики трансформизма не могут быть исключены из числа ученых, способствовавших прогрессу биологии и, тем самым, возникновению дарвинизма. Нельзя не напомнить, что Дарвин с большим уважением и пиететом цитировал таких исследователей, как Ж. Кювье, К. Бэр, Р. Оуэн. Можно выделить по крайней мере воеемь источников, ставших затем основой для того синтеза эволюционной мысли, который был осуществлен Дарвином: линнеевская систематическая биология с ее принципом иерархичности систематических категорий; 2)вторая историческая заслуга Линнея — отказ от принципа антропоцентризма, помещение человека в мир животных на правах особого семейства в отряде приматов; трансформизм; катастрофизм Кювье, приведший к созданию биостратиграфии, палеонтологии и исторической геологии; идеалистическая морфология и эмбриология; космогоническая гипотеза И. Канта; возникновение первобытной археологии и первые свидетельства древности человеческого рода; учение Лайеля об эволюции лика Земли и принцип актуализма. Все эти восемь источников и направлений были синтезированы в новую и целостную теорию за небывало короткий срок — менее чем за два десятилетия — гением Чарлза Дарвина, талантами и энтузиазмом его последователей.^ ДАРВИНИЗМ — ПЕРВЫЙ СИНТЕЗ Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что аи выдвинул принцип органической эволюции (об этом писали в течение тысячелетий — от древнеиндийских и античных философов-материалистов до французских трансформистов второй половины XVIII -начала XIX в.), а в том, что он вместе с Альфредом Уоллесом (и оба независимо друг от друга) увидел движущий фактор эволюции — естественный отбор. Именно это открытие сделало необычайно доказательными как краткую статью Уоллеса «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального тина», так и знаменитое дарвиновское «Происхождение видов путем естественного отбора или выживание благоприятствуемых рас (= разновидностей) в борьбе за жизнь». Для того, чтобы «дарвинизм» (термин, сначала употреблявшийся как бранный — вспомним историю термина «импрессионизм», а затем введенный в научный обиход благородным Уоллесом) совершил свое победоносное шествие по университетским городам мира, чтобы он в корне изменил не только естественнонаучное, но и общественное мировоззрение представителей европейской и мировой культуры, самим своим зарождением тесно связанной с креационистскими догмами христианства, нужно было как дальнейшее развитие эволюционной теории, так и активная пропаганда новых идей. Кое в чем почва для восприятия новых идей уже была подготовлена всем ходом развития естествознания в додарвиновскую эпоху. Здесь мы упомянем некоторых непосредственных предшественников Дарвина (Преддарвиписты: Уэллс, Мэттыо, Блит, Чемберс. Дарвин не слишком интересовался историей науки. В первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих предшественниках, однако в позднейших изданиях писал о том, что идея отбора высказывалась и раньше. Однако подобные высказывания прошли мимо Дарвина. Как мы уже говорили, элементы идеи отбора можно встретить уже у Лукреция Кара.) Дарвин обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет скорее историческое и эмоциональное, а не содержательное значение) и выделил две формы конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора. Монографии Дарвина принесли ему мировую известность, за них он был избран (задолго до выхода «Происхождения видов») членом Королевского и Линнеевского обществ. Авторитет Дарвина как крупнейшего естествоиспытателя способствовал позднее принятию его эволюционной концепции. Дарвин и его современники не знали, что в 1865 г. австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже не нуждалась в создании. Дарвин был совсем недалеко от работы Менделя. В 1876 г. Дарвин цитировал работу Хоффмана (1869), а последний был в числе немногих авторов, знакомых до 1900 г. с работой Менделя. Если бы Дарвин сделал следующий шаг, он мог бы познакомиться с работой Менделя в оригинале. В «Британской энциклопедии» издания 1881-1885 гг. также цитировалась работа Менделя... В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции ведущими учеными мира, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». Еще в конце XVIII в. английский садовод Томас Эндрью Найт(1759-1839) показал существование дискретности наследования признаков формы и окраски семян. Вспомним обескуражившую Менделя неудачу, когда после опытов с горохом он решил проверить существование открытого им дискретного наследования признаков на других растениях. Трагические последствия этого неудачного выбора известны - Мендель ушел из науки, а открытые им на горохе законы наследственности (1865)оставались |забытыми в течение 35 лет. С последарвиновским периодом хронологически связано бурное развитие цитологии. Создание клеточной теории в 1838-1839 гг. было последним этапом дохромосомного периода развития учения о клетке. Все это время техника исследования оставалась практически той же, с помощью которой Роберт Гук (1635-1712) увидел клетку, точнее, клеточную оболочку в пробке, а Антони ван Левенгук (1632-1723)—мир простейших. Открытие клеточного деления — митоза — и хромосом стало возможным лишь благодаря коренному усовершенствованию микроскопа и разработке новых гистологических и цитологических методов. В 1850 г. Джованни Амичи (1786-1863) — итальянский оптик, астроном и натуралист — впервые предложил водно-иммерсионные объективы. В 1860-1880 гг. появились жидкости, консервирующие клетку, и клеточные красители. На этой методической основе в 1867 г. немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1824-1877), а вслед за ним в 1871 г. Александр Ковалевский и в 1872 г. отечественный ботаник Эдмунд Фридрихович-Руссов (1841 -1897) смогли наблюдать под микроскопом и описать отдельные стадии митоза. В 1873 г. йенский физик Эрнст Лббе( 1840-1905) — ведущий конструктор и идеолог фирмы Карл Цейс — создал осветитель для микроскопа. В том же году немецкий зоолог и эмбриолог Антон Шнейдер (1831-1890) при исследовании дробления яйцеклеток низших червей обнаружил стадии митоза. Переоткрытие законов Менделя. В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гугоде Фриз (1848-1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864-1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871-1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя Цитологическое обоснование менделизма было данов 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876-1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза. Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. ^ ВТОРОЙ СИНТЕЗ. ИСТОЧНИКИ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ. Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления вгорого синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся| классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология. АН. Северцов разработал в высшей степени продуктивные понятия о биологическом и морфофизиологическом прогрессе. Биологический прогресс — эго победа вида в борьбе за существование, достигнутая любой ценой. Критерии биологического прогресса — рост численности, расширение ареала, распадение на подчиненные таксоны. Биологический прогресс может быть достигнут за счет частных приспособлений, или идиоадаптаций, за счет морфо-физиологического прогресса, или ароморфоза (рис. 221), и за счет морфофн-зиологического регресса, или дегенерации. Одним словом, биологический прогресс — это победа в борьбе за существование, достигнутая любой ценой. Морфофизиологический прогресс есть лишь один из способов достижения биологического прогресса. Морфофизиологический прогресс связан с приобретением в процессе эволюции принципиально новых совершенных признаков, позволяющих увеличить «энергию жизнедеятельности организма», обеспечивающих подъем организации, или ароморфоз. На основе ароморфоза может затем произойти серия идиоадаптаций, дивергенций или, пользуясь терминологией Г.Ф. Осборна, на основе ароморфоза и при наличии свободных экологических ниш может происходить адаптивная радиация группы. Свое название синтетическая теория эволюции получила от книги Дж. Хаксли “Эволюция:современный синтез”, опубликованной в 1942г.^ СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Постулаты СТЭ. Несмотря на значительное число сводок по синтетической теории эволюции (СТЭ), до последнего времени не было сделано попыток в четкой форме сформулировать ее основные положения. Как это ни странно, чуть ли не первая попытка формулировать в тезисной форме основные положения СТЭ принадлежит ее критику А.А. Любищеву (1890-1972). Любищев впервые предложил применительно к основным положениям эволюционизма использовать понятие «постулат». Согласно определению, «постулат (от лат. postulatum) — требование, предложение (условие, допущение, правило), в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причем именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата. Основные положения СТЭ обоснованы эмпирическими наблюдениями и поэтому являются не аксиомами, а именно постулатами. Постулаты «по Любищеву»: Основная проблема СТЭ — «проблема приспособления, целесообразности». «В природе нет целеполагающих начал». Все признаки имеют приспособительное значение: потребность в приспособлении и само приспособление возникают синхронно; приспособления носят утилитарный характер.2.Средством эволюции является «отбор наилучших среди множества худших». Изменчивость непрерывна и неограниченна. Эволюция дивергентна. Изменчивость носит случайный (тихогенетический) характер. Моничность факторов на всех уровнях эволюции. Основные постулаты СТЭ по Воронцову: 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дис-ретные изменения наследственности — мутации. Мутационная изменчивость — поставщик материала для естественного отбора — носит случайный характер. 2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. 3. Наименьшая эвапюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». 4. Эволюция носит дивергентный характер. 5. Эволюция носит постепенный (градуалистическии) и длительный харктер. 6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц— подвидов, популяций. 7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. 8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса. 9. За рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс. 10. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер. ^ НА ПУТИ К ТРЕТЬЕМУ СИНТЕЗУ. Новые успехи биологии в 60, 70 и 80-х годах, связавшие проблему вида с учением о специфике генетических систем в видах эукариот и прокариот, показавшие всеобщность явлений мутагенеза и рекомбиногенеза, раскрывшие основы молекулярной организации геномов, значение макромутаций, роль не только дивергенции, но и различных форм слияния плазм разных видов, постепенно изменили содержание ряда классических постулатов синтетической теории эволюции. Новый синтез генетики и учения о факторах исторического развития живого привел к углублению синтетической теории эволюции, к обоснованию ее всеобщего значения, поднял новые нерешенные вопросы. Итак, сопоставим вышесказанное с основными постулатами синтетической теории эволюции. 1. Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Современная эволюционная биология, как и синтетическая теория эволюции, не оставляет места для ламаркизма с его представлением о возможности эволюции особи. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом мы видим значительную неполноту синтетической теории эволюции. 2. Естественный отбор бесспорно остается движущим фактором эволюции, но не единственным 3. Этот постулат нуждается в существенном пересмотре. Симгенез, синте- зогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала — все это говорит о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер. 4. Эволюция, как мы показали, не обязательно идет постепенно. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела происходит внезапно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события. 5. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако мы знаем случаи просачивания потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции; подлежит изучению эволюционная роль трансдукции. 6. Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями. 8. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, мы все еще не можем предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм. 9. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.11. Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера, но благодаря существованию запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказывать общие направления эволюции. Как видно из этого сопоставления, современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.