Содержание:
Введение
1.Терминология и классификация апомиксиса.
2. Эмбриология апомиксиса
3. Закономерности и степень распространения апомиксиса у покрытосеменных растений.
Заключение
Список литературы
Введение
В последнее время количество исследований вопросов апомиксиса значительно возросло, такой интерес можно объяснить возможностью широкого использования в сельском хозяйстве и селекции, так как большинство апомиктичных видов характеризуются повышенной устойчивостью и конкурентоспособностью в сравнение с их половыми формами, а значит способны произрастать и давать высокий урожай в холодных широтах и на других, плохо приспособленных для сельского хозяйства участках. Кроме того, автономные формы апомиктов обладают большой семенной продуктивностью, поскольку не зависят от насекомых-опылителей и погодных условий во время цветения. У факультативных апомиктов комбинативная изменчивость на основе частичного апомиксиса позволяет менять плоидность зародыша и из различных возможных вариантов выявить наиболее удачную форму. Мутационный процесс обычен для апомиктов, а мутации у них закрепляются гораздо прочнее, чем при амфимиксисе. /5/ В результате апомиктичные растения часто крупнее, жизнеспособнее и более приспособлены к меняющимся условиям среды. Все это дает им возможность успешно конкурировать с амфимиктичными видами.
В данной работе представлен обзор некоторых вопросов апомиктичного способа размножения покрытосеменных растений.
1 Терминология и классификация апомиксиса
Апомиксис – явление сложное и существует целый ряд проблем, связанных с изучением этого процесса, поэтому терминология еще до конца не устоялась: одни термины разными учеными могут рассматриваться в более узком или широком смысле, что создает некоторый барьер в понимании между исследователями.
Впервые образование семян без оплодотворения было замечено в конце 19 века английским ботаником К.Смитом. В начале 20 века то же явление наблюдали ботаники Х.Юэль, Э.Страсбургер и некоторые другие. Тогда же было отмечено, что большинство апомиктичных форм растений являются полиплоидами, а так же, что апомиксис может носить факультативный характер.
Уже в начале 20 века была накоплена некоторая база знаний и экспериментальных наблюдений которые нуждались в обобщении. Первая классификация апомиксиса была предложена Винклером. Он же впервые ввел термин «апомиксис», под которым понимал все формы размножения растений не сопряженные с оплодотворением половых клеток. Таким образом, в это понятие было включено не только вторично бесполое, но и вегетативное размножение и адвентивная эмбриония. /10/
Сейчас большинство ученых используют этот термин в более узком понимании, называя апомиксисом только тот вид размножения, при котором процесс оплодотворения выпадает из цикла или нарушен. Такой точки зрения придерживались С.С.Хохлов, Р.Е.Левина, Н.Н.Забинкова и многие другие. Так например, по определению М.П.Солнцевой, апомиксисом следует называть «такой способ семенного размножения, при котором зародыш развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса». Таким образом из понятия апомиксиса исключаются все виды вегетативного размножения, допускаются различные нарушения полового процесса на любой стадии развития зародыша. Кроме того, как исключение (т.к. спорофит образуется от спорофита) в термин «апомиксис», М.П.Солнцева включает и адвентивную эмбрионию, поскольку ее возникновение возможно только при наличии гаметофита в семяпочке (в непосредственной близости от инициальной клетки), а его развитие связано с образованием цветка, семени и плода. /8/ По поводу отнесения эмбрионии к апомиктичному способу размножения активно ведутся споры. Противники этого рассматривают адвентивную эмбрионию как спорофитную форму семенного размножения, т.к. она не сопровождается сменой ядерных фаз и последовательностью гаметофита и спорофита.
Согласно первой предложенной классификации (Винклера), апомиксис может быть трех видов: партеногенез (зародыш при этом развивается из неоплодотворенной яйцеклетки), вегетативное размножение (включая эмбрионию) и апогамия (возникновение зародыша из синергид или антипод). Эта классификация явилась фундаментом для дальнейших исследований, а его терминологией пользуется большинство современных авторов.
Позже были разработаны и другие классификации, наиболее известны из которых классификация А.Густафссона, классификация С.С.Хохлова, классификация Э.Батталии. Все они основаны на особенностях эмбриологического развития растений, а именно способе происхождения зародыша и характере спорообразования.
А.Густафссон в своих работах попытался обозначить основные проблемы исследования апомиксиса, составить универсальную терминологию. Им была предложена одна из наиболее простых и удобных классификаций, которая и сейчас используется многими учеными. По мнению А.Густафссона, апомиксис развивается на базе амфимиксиса и подразделяется на вегетативное размножение и агамоспермию, которая в свою очередь разветвляется на спорофитный апомиксис (или адвентивную эмбрионию) и генеративный апомиксис (что многие ученые, рассматривающие этот термин в более узком плане, и называют апомиксисом). Генеративный апомиксис, по А.Густафссону встречается в одной из двух форм: диплоспории (редуцированный зародыш формируется из материнской клетки мегаспор или одной из мегаспор) и апоспории (нередуцированный зародыш развивается из соматической клетки семяпочки), каждая из которых может быть партеногенетической либо апогамной.
С.С.Хохлов исключал из понятия «апомиксис» вегетативное размножение. Им была разработана оригинальная классификация, в которой в зависимости от сочетания основных элементов апомиксиса (апоархеспоровая зиготия, апоспоровая зиготия, споровая апозиготия и споровая апогаметия), давалось бинарное название его форм (например: апоспоровая апогаметия, апоархеспоровая апозиготия). /6/ Эта классификация отражает то, какие стадии нормального развития полового процесса нарушены или выпадают из цикла. Многие специалисты считают данную классификацию достаточно сложной, возможно поэтому она не получила такого широкого распространения как классификация А.Густафссона.
Позже появилась классификация итальянского ученого Э.Батталия. Он считал, что понятие «апомиксис» следует применять только к гаметофитным формам, но наряду с псевдогамией и партеногенезом, он выделяет в отдельные типы апомиксиса семигамию и андрогенез. /10/
Позднее эта классификация была доработана исследователем М.П.Солнцевой, которая сочла нужным добавить, как отдельную форму апомиксиса и адвентивную эмбрионию. По ее мнению, в зависимасти от различой степени вездействия мужского гаметофита на развитие зародыша, следует выделить несколько основных типов апомиксиса: семигамия, андрогенез, псевдогамия, индуцированный и автономный партеногенез и апогаметия.
Семигамия – наиболее близкая к половому процессу форма апомиксиса. У растений с таким типом развития опыление протекает как у половых форм, однако при попадании спермия в яйцеклетку слияния ядер не происходит, что приводит к образованию двуядерной зиготы. В процессе роста зародыша, ядра делятся независимо друг от друга.
При андрогенезе начальные этапы оплодотворения проходят также, но после внедрения спермия в яйцеклетку, ядро яйцеклетки дегенерирует и зародыш развивается из мужского ядра.
При псевдогамии развитие идет схожим образом, но дегенерации подвергается ядро спермия и идет развитие зародыша только с женскими ядрами.
Следующим этапом обособления апомиктичных форм от половых можно считать индуцированный партеногенез. В этом случае не требуется проникновения спермия в яйцеклетку, но развитие зародыша начинается только после опыления цветка. Иногда для инициации достаточно только наличия пыльцы на рыльце пестика. Такой тип апомиксиса обнаружен у некоторых видов Rubus, Ranunculus, Poa и некоторых других.
Автономный партеногенез характеризуется тем, что образование и развитие как зародыша, так и эндосперма происходит автономно. У растений с таким типом развития эмбриогенез часто опережает цветение.
Апогаметией называют такой тип апомиксиса, при котором зародыш образуется не из яйцеклетки, а из других элементов женского гаметофита (синергиды и антиподы). Причиной этого, вероятно, является слабая дифференциация клеток зародышевого мешка и наличие яйцеклеткоподобных синергид. /8/
Можно заметить, что у апомиктичных форм растений редукция полового процесса идет последовательно, например такие способы происхождения зародышевого мешка как семигамия, псевдогамия и андрогенез близки к половой форме развития зародыша, а при апогамии и адвентивной эмбрионии наблюдаются сильные отклонения от типичного развития аналогичных половых форм. /8/ Были зафиксированы группы растений, развитие зародышевых мешков которых существенно отличается от нормального Polygonum-типа, но их так же нельзя назвать апомиктами. Такие отклонения достаточно нестабильны, но большинство исследователей склонны считать их переходными формами от полового размножения к апомиксису. /9/ Таким образом наблюдается постепенная смена неуравновешенных форм более уравновешенными, а в кругу последних от апоспоровых к апоархеспоровым.
Далее в работе будет использована классификация Шишкинской, где в зависимости от типа формирования нередуцированного зародышевого мешка выделяется диплоспория (зародышевый мешок развивается мегаспоры материнской клетки мегаспор), апоспорию (развитие зародышевого мешка идет непосредственно из материнской клетки мегаспор) и апоархеспорию (из соматической клетки семяпочки вблизи гаметофита).
2 Эмбриология апомиксиса
Для большинства практических работ в этой области теоретической основой послужила теория Л.Пауерса. На основании своих опытов, он предположил, что апомиктический способ размножения появился в результате мутационных изменений нормального полового процесса, но при этом должно было произойти совпадение таких элементов как способность яйцеклеток развиваться без оплодотворения, выпадение редукции, развитие зародышей из соматических клеток и многих других. Известно, что такие мутации возникают довольно редко и быстро элиминируются, однако в некоторых случаях возникает такой набор мутаций, который способен не только нарушить нормальный ход полового процесса, но полностью заменить его на новый вид размножения. При этом апомиксис сохраняется и в последующих поколениях, а так же способен повышать продуктивность растения и его устойчивость ко многим факторам среды, что способствует его быстрому распространению. Более того, если растение полиплоидно или является гибридом, апомиксис, в большинстве случаев способен обеспечить его устойчивое размножение, тогда как при половом процессе его плодовитость существенно снижена. Одной из причин этого являются гаметофитные аномалии (яйцеклеткоподобные синергиды, дополнительные полярные ядра, недифференцированный яйцевой аппарат и т.д.), которые часто встречаются в популяциях с апомиктичным размножением. Другая причина – стерильность пыльцы апомиктов, что является следствием нарушения процесса мейоза. Характерно, что наибольшее количество стерильной пыльцы наблюдается у видов с автономным апомиксисом, где в ней нет необходимости, в некоторых случаях это приводит к частичной или абсолютной редукции пыльников (Nardus Stricta). Таким образом, при автономном апомиксисе в образовании семени участвует только женский гаметофит (и зародыш, и эндосперм развиваются без оплодотворения). Иногда присутствует преждевременный эмбриогенез (Taraxacum, Hieracium). Интересно, что плоидность эндосперма развивающегося автономно может меняться. Автономный апомиксис характерен для большинства сложноцветных.
У псевдогамных растений зародышевый мешок формируется автономно, а для нормального развития эндосперма необходимо оплодотворение полярных ядер. У псевдогамных растений плоидность эндосперма может варьировать в широких пределах. Это возможно из-за изменчивости числа и плоидности полярных ядер и вариантов их слияния, а так же в ходе эндодупликаций и эндомитозов в ткани эндосперма. Такой механизм позволяет избрать наиболее подходящее сочетание плоидности эндосперма и зародыша. /5/
При псевдогамии чаще, чем при автономном развитии, можно наблюдать преждевременную эмбрионию, которая инициируется еще до цветения (Poa). Этот механизм, по мнению многих исследователей, помогает предотвратить возможность оплодотворения.
Псевдогамия характерна для многих растений семейства Poaceae, Rosaceae, Ranunculaceae и некоторых других.
Помимо деления на автономную и псевдогамную формы, апомиктичные виды классифицируют в зависимости от способа формирования зародышевого мешка. Он может развиваться как из генеративной (при диплоспории и апоспории), так и из соматической клетки (апоархеспория).
Диплоспория. При диплоспории в материнской клетки мегаспор формируются две диплоидных мегаспоры, одна из которых становится инициальной клеткой зародышевого мешка. Плоидность спор не меняется из-за нарушения редукционного деления в процессе мейоза, или замены его реституционным либо митотическим. /9/
При образовании зародышевого мешка деление материнской клетки мегаспор может протекать по-разному. В зависимости от этого выделяют несколько типов диплоспории.
Taraxacum – тип характерен для большинства видов сложноцветных. При этом мейоз материнской клетки мегаспор заменяется реституционным делением, далее следует митоз и образование двух диплоидных мегаспор. После чего одна из них (чаще халазальная) в результате трех последовательных мейозов образует восьмиядерный зародышевый мешок.
При Ixeris–типе развития так же наблюдается реституционное и митотическое деления, однако после образования пары нередуцированных ядер клеточной перегородки не образуется, в результате получается двуядерная мегаспора, которая после двух митозов становится восьми ядерным зародышевым мешком. /1,9/
Диплоспорические зародышевые мешки имеют более крупные размеры клеток и ядер, возможно формирование дополнительных яйцеклеток, яйцевой аппарат мало дифференцирован, а синергиды и антиподы нередко рано дегенерирует, в остальном они морфологически сходны с женским гаметофитом половых форм.
Диплоспория характерна для таких родов как Alchemilla, Eragrostis, Tripsacum.
Апоспория. При апоспории зародышевый мешок развивается из материнской клетки мегаспор, при этом процесс мейоза выпадает полностью. Некоторые исследователи склонны считать такой тип развития одной из форм диплоспории.
Выделяют несколько основных типов развития апоспорического зародышевого мешка. Наиболее распространен Antennaria–тип характеризуется несколькими митотическими делениями. Материнская клетка мегаспоры растет, вакуолизируется и после первого митоза становится двуядерной, а после еще двух делений превращается в нормальный зародышевый мешок. Antennaria–тип распространен достаточно широко и встречается у Antennaria, Erigeron, Poa, Hieracum, Eupatorium и в некоторых других родах.
Hieracium-тип характеризуется большими размерами ядра и ядрышка в клетках, сильной вакуолизацией. Зародышевый мешок восьмиядерный биполярный, что видно наблюдается при первом митозе, когда ось веретена деления параллельна оси нуцеллуса. Этот тип встречается у Poa, Hypericum perforatum, Ranunculus и других.
Panicum-тип вакуолизация происходит в халазальной части зародышевого мешка, таким образом веретено деления формируется поперек. Антиподы отсутствуют, четырехядерный зародышевый мешок состоит из трехклеточного яйцевого аппарата и одиночного полярного ядра. Такой тип характерен для триб Panicoideae и Andropogoneae (родов Cencuhrus, Digitaria, Panicum, Pennisetum и некоторых других). /1,9/
При апоспории деление яйцеклетки нередко происходит до начала цветения, а к моменту образования цветков зародышевый мешок уже практически сформирован. Однако для образования эндосперма обычно необходимо оплодотворение центральной клетки.
Апоархеспория. Апомиктичный зародышевый мешок образуется из соматической клетки семяпочки. Инициальная клетка чаще располагается в непосредственной близости к генеративным элементам. Яйцеклетки чаще развиваются партеногенетически еще до цветения, а для развития эндосперма обычно требуется оплодотворение. Морфология апоархеспорического зародышевого мешка аналогична Poligonium-типу. Одновременно с развитием апомиктичного зародышевого мешка происходит постепенная дегенерация генеративных элементов (синергид и антипод), которая часто протекает независимо от степени развития апоархеспорического зародыша. Нередко дегенерация происходит еще до начала развития апомиктичной формы. Но в некоторых случаях между половой и бесполой формами можно наблюдать конкуренцию (Capillipedium Huegelii). Преимуществом в такой ситуации обладает апоспорическая клетка обладающая сравнительно коротким онтогенезом. Возможно присутствие в семяпочке нескольких апоархеспорических инициальных клеток, которые развиваются параллельно, но в этом случае в зрелый зародышевый мешок, обычно, развивается только одна из них, остальные дегенерируют. В ядрах наблюдается большое количество ядрышек, нередуцированные зародышевые мешки могут быть восьми или четырехъядерными. В зависимости от морфологии и особенностей развития, а так же от времени дегенерации генеративных органов, выделяют несколько типов апоархеспоровых зародышевых мешков.
Во многих семействах покрытосеменных хорошо прослеживается тенденция к постепенному переходу от полового способа размножения к апомиктичному. У молодых в эволюционном плане видов образующиеся рядом с генеративными клетками апомиктичные зародышевые мешки могут остаться недоразвитыми или дегенерируют на ранних стадиях (Hierochoё Odorata). У более эволюционно продвинутых видов апомиктичная и половая формы могут конкурировать, при этом достигает зрелости обычно только один зародышевый мешок, (реже развивается два или более). На следующем этапе развития дегенерация редуцированного зародышевого мешка происходит на начальных стадиях (Eriuochloa Proura). /5/
Апоархеспория широко распространена в родах Hieracium, Heteropogon, Ranunculus, Themeda, Poa, Setaria, Paspalum и других.
3 Закономерности и степень распространения апомиксиса у покрытосеменных растений
Одним из первых проблемой распространения апомиктичных форм размножения заинтересовался П.Фрикселл. Проведя много исследований, он пришел к выводу, что растения, характеризующиеся апомиктичным способом размножения, составляют около 0,2% из числа всех существующих видов. Правда, нужно учесть, что на тот период было описано меньше видов, но все же цифра более чем впечатляющая. Позднее С.С.Хохловым (1978) было выявлено 1112 видов (в первую очередь это виды семейств Rosacea, Asteraceae, Rutaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Fabaceae) с регулярным апомиктичным размножением, что составляет 300 родов из 80 семейств. Причем в большинстве случаев в одной систематической группе встречается один тип апомиксиса, например у злаков широко распространена менторальная апоархеспоровая апозиготия, у сложноцветных - автономная апоспоровая апозиготия (по классификации С.С.Хохлова), а для рутовых характерна апогаметофитная эмбриония, но есть и исключения, так например у Parthenium, Poa, Hieracium встречаются как диплоспория, так и апоспория.
Отмечается, что апомиктичные формы практически не встречаются в древних таксонах, и идет их постепенное увеличение в более молодых филогенетических группах (сложноцветные – 28 родов, злаки - 56 родов), что подтверждает их эволюционную прогрессивность.
Апомиктичные формы распространены повсеместно, но наиболее часто встречаются на границе распространения близкородственных половых форм. У большинства из них наблюдается тенденция к расширению занимаемого ареала, что говорит об их выносливости и значительной адаптивной способности. Многие представители родов Poa, Taraxacum, Hieracium, Potentilla, Alchemilla смогли переселиться на другие континенты в сравнительно короткие сроки (200-300 лет) и успешно приспособились к новым условиям. Такие виды как Poa Pratensis, Poa Antennaria, Erigeron Canadensis, Taraxacum Officinale, Festuca, Rudbeckia, Calamogrostis часто бывают доминантами различных ценозов и способны первыми заселять еще неосвоенные территории.
Не известно ни одного апомиктичного вида с признаками вырождения или вымирания.
Многие из них являются космополитами и широко представлены во всех климатических поясах. При этом экстремальные условия существования часто только ускоряют переход растений к апомиктичному типу размножения.
Такое широкое распространение и отсутствие строгой локализации возможны, в первую очередь, благодаря значительному адаптационному потенциалу и широкому размаху мутационной изменчивости апомиктов.
Заключение
Проблема апомиксиса, теории его возникновения и масштабы распространения сейчас активно обсуждаются многими авторами, поскольку возможность контроля над этим процессом открывает значительные перспективы для селекции и сельского хозяйства. Активно ведутся работы по выявлению способности к апомиктичному образованию семян у ряда культурных и близких к ним дикорастущих видов. Кроме того, апомиксис сильно упрощает разведение гибридных растений. Идет разработка технологий для получения гомозиготных линий из апомиктичных гаплоидов, закрепления гетерозиса и получения нерасщепляющегося потомства от гибридов с наилучшим сочетанием полезных родительских качеств. Исследуются проблемы, связанные с эволюционным развитием, генетическими механизмами и особенностью классификации апомиктичных форм растений. Несмотря на повышенный интерес к апомиксису, многие вопросы по этой проблеме остаются дискуссионными, а некоторые практически не освещены. Одной из проблем, существенно осложняющих совместную работу исследователей разных стран, является несогласованность терминологии и классификаций. Кроме того, следует отметить, что известные данные о количестве видов и их ареалах, вероятно, существенно приуменьшены, поскольку известны далеко не все виды, которые характеризуются таким типом размножения. Это можно объяснить тем, что обнаружение и исследование апомиктичных форм является достаточно трудоемкой работой, которая требует исследования большого количества материала, на что уходит очень много времени. Кроме того, исследователь должен специально задаваться целью обнаружить данный тип размножения, иначе его выявление маловероятно.
Список используемых источников
1. Кашин А.С., Шишкинская Н.А. Апомиксис. – Саратов, 1999.
2. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. – Новосибирск, 1979. – 276 с.
3. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. – М., 1965. – С. 62-69
4. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. – М.: Наука 1967. – С. 43-105.
5. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. – М., 1970. – С. 7-21.
6. Хохлов С.С., Малышева Н.А. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков // Апомиксис и селекция. – М., 1970. – С. 21-55.
7. Хохлов С.С., Петров. Генетически регулируемый апомиксис как способ закрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. – М., 1970.
8. Хохлов С.С., Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. – М., 1970.
9. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Классификация апомиксиса // Эмбриология растений: терминология и концепции. Т.3. – СПб., 2000. – С. 168-180
10. Шишикинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. – Саратов, 2004. – 145 с.