Структура герпетобия урбанизированных территорий (на примере г. Кемерово)

Содержание Введение Глава 1. Степень изученности герпетобия урбанизированных территорий
Глава 2. Характеристика района исследования Глава 3. Методика и материал Глава 4. Соотношение различных таксономических групп беспозвоночных в герпетобии луговых ценозов города 4.1 Таксономические группы членистоногих 4.2 Таксономические группы насекомых 4.3 Таксономические группы жесткокрылых Глава 5. Изменение структуры герпетобия в различных стациях (луга, газоны Глава 6. Видовая структура доминантной группы герпетобия – жужелиц – на различных урбанизированных территориях Выводы Литература Приложение Введение Большая часть населения в промышленно развитых странах сосредоточена в городах. Однако сведений о фауне населяющей созданные человеком экосистемы в городских условиях, очень мало. В последние годы во многих странах стали заниматься этой проблемой, поскольку человек должен знать, какие виды и в каких количествах встречаются в городских условиях, чтобы иметь критерии оценки состояния среды, в разной степени подвергнутой антропогенному прессу (Молодова, 1987). Урбанизация – процесс, полностью изменяющий окружающую среду. Постройка зданий, прокладка улиц, коммуникаций, обильные промышленные эмиссии приводят к уничтожению природной среды – почвенного и растительного покрова, животного населения. Различные антропические факторы нарушают водный, воздушный, световой режимы. Формирующийся в городских зонах техноценоз покрывает значительную часть города и образует сеть, имеющую конечную структуру. Свободные зоны внутри техноценоза – биоценозы – приобретают островную структуру. Техноценоз и биоценоз пронизывают друг друга, влияют один на другой, формируя таким образом одну систему – урбоценоз. Техноценоз в значительной степени преобразует природную среду города. В урбанизированных зонах дождевая вода стекает в ливневую канализацию, что значительно уменьшает размеры площади испарения. В то же время здания и бетонированные улицы и площади испускают накопленное и выработанное тепло; все это приводит к очень сильной аридизации и усилению потепления микроклимата города. Человек в городах изменяет природную среду (биоценозы). Природные растительные сообщества разрушаются, а антропогенная растительность интродуцируется из близлежащих экологических сообществ или даже из других географических зон. Когда элементы двух различных экосистем (травяной покров из луговой экосистемы и деревья из лесной экосистемы) интродуцируются на один участок, результатом является формирование гетерогенного биоценоза. Все эти факторы, связанные с урбанизацией и относящиеся к ее прессу, имеют огромное влияние на численность, видовой состав и структуру фауны (Писарев, 1993). Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют беспозвоночные – герпетобионты (Анюшин, 1982, 1988). Термин герпетобионты введен В. Д. Догелем (1924) предложившим назвать так обитателей поверхности почвы. К. В. Арнольди (1949) к герпетобионтам отнес эврибионтных подвижных беспозвоночных, в активном состоянии обитающих на поверхности почвы. В. Г. Мордкович (1968, 1973), учитывая размеры крупных животных, уточнил этот термин, добавив слово «мезо» – мезогерпетобионты, подобно мезофауне М. С. Гилярова (1965). В настоящее время к герпетобионтам относят напочвенных (подстилочных) беспозвоночных животных из надкласса многоножки, классов ракообразные паукообразные и открыточелюстные насекомые, населяющих поверхность почвы. Актуальность изучения этих животных диктуется их обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов, малоизученностью их фауны в пределах и окрестностях города Кемерово, где подробное изучение еще не проводилось. Особенно мало сведений о герпетокомплексах специфичных для города озелененных территорий – газонов. Несомненно, ведущую роль в герпетобии играют открыточелюстные насекомые, среди которых преобладают представители отрядов жесткокрылые (Coleoptera), перепончатокрые (Hymenoptera) и клопы (Hemiptera). Наиболее удобным объектом изученя являются жужки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae), так как это самая разнообразная и массовая группа насекомых, населяющих поверхность почвы. Новые данные по экологии населения жужелиц городских территорий на фоне трансформации урбоценозов могут быть использованы в области экологического мониторинга за состоянием городских биоценозов. Также могут послужить основой для проведения мероприятий по улучшению экологической обстановки в городе (Киселев, 1997). Целью данной работы было изучить структуру комплексов герпетобия урбонизированных ценозов города Кемерово. Постановка работы определила следующие задачи исследования: 1. Выявить комплексы животных-герпетобионтов в различных биоценозах города. 2. Выяснить соотношение различных таксономических групп в герпетобии. 3. Оценить изменения структуры герпетобия в искусственных ценозах города (газонах). 4. Определить видовой состав карабидокомплексов. 5. Выявить особенности карабидокомплексов в естественных и искусственных ценозах Глава 1. Степень изученности герпетобионтов урбанизированных территорий В настоящее время исследования распространения и экологии насекомых в техногенных экосистемах акцентировано на изучении герпетобионтов как группы, наиболее чувствительной к антропогенному воздействию. Наибольший интерес ученых вызывают карабидокомплексы, так как представители сем. Carabidae доминируют в герпетобии. Существует множество публикаций, в которых представлены результаты исследования комплексов герпетобионтов, численности, видового разнообразия и структуры доминирования карабидокомплексов в различных урбонизированных ценозах России и странах бывшего СССР. В Грузии исследовалось население жужелиц города Тбилиси и его окрестностей (Рекк, 1987). Отмечено резкое падение численности жужелиц от окрестностей города к его центру. Проведено исследование сезонной активности жужелиц а также эколого-фаунистической структуры населения.
На территории Беларусии исследования проведены городах Рогачев и Жлобина Гомельской области (Молодова, 1987); городе Витебске (Солодовников, Филимонов, 2000), Г.Ф. Ярмашевич (1987) изучал изменения карабидофауны рекреационных Сосновых насаждения близ г. Минска; в работах было показано снижение видового разнообразия и численности жужелиц в участках наибольшего антропогенного пресса.
На территории республики Украина в окрестностях города Ивано-Франковск проведено комплексное изучение мезофауны близ предприятия «Хлорвинил» методом разработки почвенных образцов (Телюк, Шутак, 1988), показано, что наибольшее влияние промышленных выбросов на структуру мезофауны наблюдается на расстоянии 2 км. от предприятия, что обусловлено характером рассеивания промышленных эмиссий. Проведены исследования карабидокомплексов в Черновицкой области Украины, показано пагубное влияние вырубки и трелевки леса на численность и видовое разнообразие жужелиц; благодаря этим исследованиям создано два заказника местного значения в горной и предгорной зоне области (Иванчик, 1988). Изучение антропогенного воздействия (сенокос, вспашка, выпас скота, строительство искусственных водоемов) на фауну жужелиц проводилось в уникальных биогеоценозах Караби-яйлы – крупнейшего нагорья в Крыму; выявлена интенсивная деградация растительного покрова и связанных с ним энтомокомплексов (Перваков, Кобечинская, 1991). Л.И. Касандровой (1987) изучалось изменение спектров жизненных форм жужелиц антропогенных и естественных ландшафтов Тамбовской области России. Аналогичные исследования проводились в городе Саранске (Киселев, 1997; Шарова, Киселев, 1999): проведено сравнение эколого-фаунистической структуры населения города и естественных лесов и агроценозов Мордовии. Отмечено, что зоогеографический состав фауны жужелиц урбоценозов характеризуется видами с широкими ареалами и занимает промежуточное положение между таковыми в агроценозах и естественных лесах. Авторами также отмечено усложнение структуры населения по направлению от новостроек к городским садам и паркам, показана островная структура карабидокомплексов на территории действующих предприятий. Выявлены основные пути формирования населения жужелиц за счет прилегающих биоценозов. В связи с повсеместным ухудшением экологической обстановки, внимание ученых фокусируется на возможности использования различных параметров состояния экосистем для биоиндикации и экологического мониторинга. Имеется множество работ, посвященных использованию животных-герпетобиотов в качестве индикаторов антропогенных воздействий, в том числе и на городских территориях. Значимость различных биологических показателей жужелиц (пищевая специализация, микроэлементный состав) для биоиндикации отражено в работе А.М. Степанова и Т.В. Черненьковой (1987). В.П. Приставко (1991) изучал реакцию жужелиц на загрязнение среды нефтепродуктами. Опыт был заложен на территории Березинского государственного биосферного заповедника (Лепельский район Витебской области, Белорусия). Отмечено, что численность и видовое разнообразие жужелиц, как критерии, не достаточно показательны для мониторинга, так как обе величины не коррелируют между собой и степенью загрязнения. В данной работе также изучено изменение видового разнообразия родов Bembidion, Amara, Pterostichus и Harpalus в зависимости от влажности и степени загрязнения. Также в Березинском ГБЗ и близлежащих мелиорированных территориях изучалась функциональная структура населения жужелиц (Хотько, Чумаков, Селявко, 1993). Исследования показали, что в условиях антропогенного пресса происходит перестройка функциональной структуры сообществ, направленная на снижение доли крупных зоофагов и возрастание ее у мелких зоофагов и миксофитофагов, что может быть использовано в качестве критерия степени нарушения природной среды. Изучение влияния некоторых видов промышленного загрязнения на колеоптерофауну проводилось в лесных насаждениях вблизи крупных предприятий Павлоградского района Днепропетровской области Украины: были выявлены доминирующие в герпетобии технозенозов и естественных насаждений семейства жесткокрылых, отмечено 8 семейств, представители которых не встречаются в техногенной зоне. Отмечены разнообразные случаи уродства жуков в зоне сильного загрязнения (Лапин, Фомичев, Киселев, 1988). Возможности использования представителей почвенной мезофауны как индикаторов состояния ельников изучалась в Тишковском лесопарке Московской области. Авторами в качестве биоиндикаторов было выделено четыре группы герпетобионтов: жужелицы, щелкуны, многоножки-костянки и муравьи. В работе представлены обширные данные по изменению численности и общей биомассы различных систематических групп беспозвоночных (в том числе некоторых родов и видов Carabidae) в зависимости от степени дигрессии ельника-кисличника (Захаров и др., 1982). С.И. Сигидой (1990) было изучено влияние антропогенного пресса на структуру карабидокомплексов степных биоценозов прикавказья (Ставропольский край). Было выявлено резкое падение численности жужелиц в местах рекреации и выпаса скота. Также показано замещение в агроценозах степных видов сорно-полевыми и эврибионтными. Аналогичные исследования проведены на севере страны в тундровых экосистемах Улинского района республики Коми на участках Харьягинского нефтегазоносного месторождения (Ужакина, Долгин, 1999). На изученной территории зафиксировано сокращения видового разнообразия (за счет редких и имеющих крупные размеры видов) а также резкое снижение общей численности жужелиц на участках, подверженных сильному загрязнению нефтепродуктами. К.Б. Гонгальский и Р.О. Бутовский (1997) исследовали воздействие рекреации на лесные экосистемы Подмосковья. Была показана тесная связь структуры населения жужелиц с физико-химико-географическими условиями среды; в качестве вида-индикатора рекреационной нагрузки был выделен Carabus nemoralis, который встречается только в экосистемах искусственного происхождения или подверженных рекреационной нагрузке. Эти же авторы проводили исследования карабидофауны в окрестностях Косогорского металлургического комбината (Тульская область): показан рост доли зоофагов от опытного к контрольному участку; проведен анализ микроэлементного состава жужелиц (Cd, Cu, Zn, Fe, Pb), который, однако, показал недостоверную зависимость концентрации тяжелых металлов в биомассе от уровня загрязнения (Гонгальский, Бутовский, 1999). Большое внимание исследователей привлекает изучение влияния автодорог на фауну жужелиц. Наибольшее число работ в придорожных ценозах выполнено в пределах Московской области, в том числе на Московской кольцевой дороге (Бутовский, Еремина, 1990; Бутовский, 1991, 1992; Бутовский, Минор, 1998). Выла выявлена сравнительно низкая численность жужелиц в придорожных участках, проведен анализ видоизменения структкры карабидокомплексов на различном расстоянии от дороги, показана возможность использования жизненных форм жужелиц при оценке степени автотранспортного воздействия на экосистемы. Ряд работ показывают возможности использования отдельных видов жужелиц для индикации состояния экосистемы: Л.Г. Сысолетиной изучена экология и распространение жужелицы Carabus nemoralis, объяснены возможные причины высокой численности этого вида в антропогенных ландшафтах. Изучен ряд морфометрических показателей вида Pterostichus oblongopunctatus F. в г. Москва и показана зависимость некоторых параметров от уровня антропогенного воздействия (Бутовский, Гонгальский, 1999). Аналогичные исследования проведены для вида Pterostichus niger Schall (Савинов, Кюрерян, 2000), помимо морфометрических показателей авторами отмечается возможность объективно оценивать состояние биотопов по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков (прежде всего – задних конечностей).
На территории Кемеровской области работ по изучению карабидокомплексов техногенных ценозов не много. В.Г. Мордкович и О.В. Кулагин (1986) проводили диагностику направления сукцессии техногеных ценозов в разновозрастных рекультивированных экосистемах Красногорского, Байдаевского и Моховского угольных разрезов Кузбасса. Было показано, что количество видов в техногенных ценозах не на много ниже, чем в сравниваемых участках; изучены изменения экологической структуры сообществ по мере развития сукцессионного процесса; выявлены основные жизненные формы жужелиц на участках с разной степенью антропогенного пресса.
Все приведенные публикации указывают на существенное влияние человека на комплексы напочвенных беспозвоночных, на чуткость к изменению состояния окружающей среды многих групп герпетобионтов (в основном карабидокомплексов). В целом это свидетельствует о принципиальной возможности использования показателей состояния энтомофауны в качестве метода диагностики в системе экологического мониторинга и биоиндикации.
Глава 2. Характеристика района исследования Физико-географическая характеристика и климат. Город Кемерово расположен в северной части Кузнецкой котловины по обоим берегам р. Томь. Котловина в долине Томи, занятая городом и его окрестностями, напоминает почти круговое обрамление в форме подковообразного амфитеатра с открытым выходом на северо-запад. В последние годы в Кемеровском промышленном районе образуется все больше техногенных форм рельефа: отвалов пород, терриконов, карьерных выемок, дамб и различных насыпей. В орографическом отношении территория Кемерова представляет собой плато с широкими и плоскими водоразделами и с чередующимися неглубокими долинами небольших рек, логов, оврагов, западин. Орографическая неоднородность города и его окрестностей в значительной степени сказывается на микроклиматических различиях отдельных его частей. Долина Томи с притоками, асимметрия ее берегов (правый – высокий, левый – низкий и пологий) искажают ветровые потоки в приземном слое на территории всего города. В результате на уровне флюгера в Кемерово преобладают южные и югозападные ветры (25 %), реже - ветры северные и восточные (менее 10 %). Наибольшее число ветров южных приходится на холодное полугодие (зимой – 33 %, осенью – 25 %). Максимум юго-западных ветров отмечен в конце осени (октябрь – 34 %) и начале зимы (ноябрь, декабрь - 30 %). Средняя годовая скорость ветра в Кемерово на высоте флюгера (12м) составляет 4,4 м/с. Ее изменчивость из года в год небольшая, в среднем 0,4 м/с. В годовом ходе средней скорости ветра проявляются два максимума: первый – в ноябре (5,5 м/с), второй – в марте (5,2 м/с). Повышенная вероятность штилевой погоды характерна для июля и августа при небольшой средней скорости ветра - 3,0-2,5 м/с. Зимой, при низких температурах и слабых ветрах, особенно в ночные и утренние часы, в долине реки и других пониженных местах города на 10-15 градусов холоднее, чем на возвышенностях. Следовательно, котловинный характер рельефа – основная причина формирования местных особенностей климата и микроклимата в Кемеровском промышленном районе. Значительная часть территории Кемерово благоприятна для застоя холодных масс воздуха и образования приземных инверсий с городскими туманами. Наиболее опасны для таких явлений пониженные участки большинства районов города. Это, вероятно, обеспечивает специфичность распределения атмосферных загрязнителей в городе и локальность или очаговость формирования зон повышенных их концентраций. По теплообеспеченности Кемерово и его окрестности в радиусе примерно 50 км относятся к району умеренно теплому, в основном с недостаточным увлажнением (ГТК от 1,0 до 1,2). Средняя годовая температура колеблется от +1,0 до -0,9 С. Средняя температура наиболее холодного месяца (января) -17, – 20 С, хотя морозы нередко доходят до -40 °С и ниже. Самый теплый месяц – июль. Средняя температура июля +18,5 °С, а в отдельные дни она доходит до +35, +37 °С. Продолжительность безморозного периода 110-122 дня, заморозки в среднем заканчиваются в третьей декаде мая и начинаются со второй декады сентября. Снежный покров устанавливается в основном в начале ноября или в конце октября и удерживается длительное время, в среднем в течение 145-155 дней. Термический режим почв зимой прежде всего определяется процессом их промерзания. Промерзание почвы в окрестностях города в обычные зимы распространяется на глубину 1-1,5 м, а в малоснежные - до 2 м и более. Температурный режим верхнего 10-сантиметрового слоя глинистых и суглинистых почв в период вегетации благоприятен для произрастания многих культурных растений. Осадков выпадает в среднем 400-500 мм в год, однако распределение их по территории очень неравномерно. Общая площадь территории города 28230 га. Он поделен на пять административных районов: Ленинский (площадью 1546 га), Центральный (1790 га), Заводский (8419 га), Кировский (2192 га) и Рудничный (12 146 га). Площадь зеленых насаждений города составляет 3474 га, из них 1239 га занимают зеленые насаждения общего пользования (парки, скверы, бульвары, леса, лесо-парки). Следует подчеркнуть, что в городе отмечаются более высокие температуры, чем в его окрестностях, низкая относительная влажность воздуха, повышенная повторяемость слабых ветров и местных туманов, являющееся следствием действия множества факторов. К ним относятся плотность застройки, преобладание подстилающей поверхности с хорошей теплопроводностью (камень, асфальт, металл), выделение в атмосферу дополнительных количеств тепла за счет сжигания топлива промышленными предприятиями и транспортом, ориентация улиц, этажность зданий, размещение промышленных комплексов на территории города, площадь, занятая массивами озеленения (Неверова, 2001). Экологическая обстановка. Город Кемерово, несмотря на общее сокращение производства, продолжает оставаться крупным центром химической, энергетической, металлургической, угольной промышленности и строй-индустрии. Экологическая ситуация в городе остается напряженной. Его исторически сложившееся котловинное положение с открытым выходом только на северо-запад при господствующих юго-юго-западных ветрах, повторяемости слабых ветров (20-40 %) и приземных инверсий (30-45 %) определяют повышенный потенциал загрязнения атмосферы. В период своего промышленного формирования (строительство Коксохимического завода) город строился на первой и второй террасах Томи с относительной высотой 10-15 м. В дальнейшем с разрастанием промплощадки ("Химпром", "Карболит", "Азот" и др.) селитебная часть стала оформляться на четвертой и пятой террасах (40-50 м выше уровня реки). Строительство жилья в Ленинском районе позволяло надеяться на улучшение ситуации, но пуск и развитие Ленинского промузла фактически закольцевали город воздушными отходами промышленных предприятий. Здесь сформировались искусственные очаги тепла, что вызывает термический подсос и сток приземного воздуха с окраины к центру, увеличивая загрязнения Центрального и Ленинского районов, особо опасное при ослабленном динамическом проветривании.
По направлению ветровые потоки в приземном слое ориентируются по долине Томи, осуществляя почти поперечные (южные, юго-западные) глубокие затоки за городскую черту, накрывая переносимыми вредными примесями прибрежную зону отдыха на правом берегу Томи. Пониженная прозрачность атмосферы (пылевое загрязнение и туманообразование) вызывает общий дефицит ультрафиолетового излучения, приходящего от солнца, часть УФ-радиации расходуется на фотохимические процессы в атмосфере.
От стационарных источников загрязнения в атмосферу поступает 63,491 тыс. т (57,5 %). Основной вклад в выбросы от стационарных источников Кемерова вносят энергетические предприятия (73,0 %), химические и нефтехимические (4,7 %) и предприятия черной металлургии (7,8 %). Основными веществами, определяющими загрязнение атмосферного воздуха города в целом по городу являются диоксид азота, формальдегид, аммиак, сероуглерод, бензапирен, фенол. Максимальная концентрация хлористого водорода, превысившая ПДК в 12,2 раза, отмечена в Заводском районе при переносе выбросов со стороны АО "Химпром". Загрязнение аммиаком территории города неравномерно: от 1,5 ПДК в Ленинском районе до 3,5 ПДК в Кировском районе. В Кировском районе максимально разовые концентрации аммиака в атмосфере достигали 8,6 ПДК. Здесь же отмечается наибольшая повторяемость проб с концентрацией выше ПДК – 18,8 % от общего числа проб (в целом по городу – 6 %, в Ленинском районе – 2,9 %). Максимум примеси сажи в атмосфере отмечается в Кировском районе – 8 ПДК. Загрязнение сероуглеродом по среднегодовой концентрации находилось на уровне ПДК, однако максимальные концентрации этой примеси отмечены в Рудничном районе – 4,2 ПДК (зона влияния выбросов АО "Кокс"). Содержание формальдегида в атмосфере города по средним значениям составляет 4,3 ПДК. Наибольшее загрязнение этой примесью характерно для правобережной части города – Кировского и Рудничного районов. Максимально разовая концентрация зафиксирована в Рудничном районе (4,9 ПДК). Содержание фенола в атмосфере города максимально повышалось в Центральном районе (3,8 ПДК). Среднегодовые концентрации диоксида и оксида азота в целом по городу находятся в пределах ПДК. Максимальные концентрации диоксида азота отмечаются в Кировском районе (4,9 ПДК), оксида азота - в центре города (1,4 ПДК) (Зайцев, Лотыгин, Лодза, 2003). Количественный рост автопарка при недостаточно развитых транспортных связях между районами города, значительная доля транзитного движения, низкая пропускная способность и недостаточное инженерное обеспечение магистральных улиц, неудовлетворительное техническое состояние автопарка дают существенную дополнительную нагрузку (около 43 %) на атмосферу города. Уровень загрязнения атмосферы города по обобщенному показателю, разработанному Росгидрометом оценивается как высокий, это обусловлено большим количеством промышленных предприятий и их близким расположением к жилым кварталам, а также повторяющимися метеоусловиями, неблагоприятными для рассеивания выбросов. Наиболее загрязненной по прежнему остается атмосфера Кировского района, территория которого подвергается антропогенному воздействию промышленных предприятий - своих и расположенных в Заводском районе, так как преобладающие юго-западные ветры переносят выбросы последних на жилые массивы Кировского района (Неверова, 2001). Источником загрязнения почв в городе является миграция из атмосферы воздуха, загрязненного выбросами более чем 115 предприятий города. По-прежнему стабильно высокой остается биологическая нагрузка на почву, о чем свидетельствуют высокие уровни индексов санитарно-показательной микрофлоры. Наиболее высокая нагрузку на почву за последние годы отмечена в Ленинском и Кировском районах, по остальным территориям четкой тенденции не прослеживается (Зайцев, Лотыгин, Лодза, 2003).
Глава 3. Методика и материал Исследования проводились на территории города Кемерово с 15 мая по 5 августа 2005 года (83 дня). Для изучения населения герпетобионтов и для сравнения структуры герпетокомплексов различных урбанизированных участков работы велись на разных типах лугов – естественных и искусственных (газонах). Были выбраны 11 участков в различных районах города. Луговые участки естественного происхождения: 1. «Азот»: участок расположен в санитарно-защитной зоне Заводского промузла, испытывает большую нагрузку со стороны окружающих его предприятий: Азот, Коксохим, Карболит; недалеко расположена городская ТЭЦ. Вся территория загрязнена различного рода бытовыми отходами (свалка мусора). Исследования проводились на разнотравно-злаковом луге. 2. «Цирк»: участок находится в селитебной зоне Центрального района. Разнотравно-злаковый луг, на котором велось исследование, окружен посадками ели, тополя, вяза, клена, березы. Значительная часть территории загрязнена. 3. «Кировский»: опушка березовой рощи в селитебной зоне Кировского района. Исследования велись на злаково-разнотравном луге, часть которого загрязнена отходами различного характера. Березовая роща имеет естественное происхождение. 4. «Комсомольский парк» или парк им. Веры Волошиной: селитебная зона Центрального района. Исследовался разнотравно-злаковый луг, окруженный посадками сосны. Участок подвержен высокой антропогенной нагрузке со стороны рекреации, один раз за период исследования проводился покос. 5. «Комсомольский проспект»: селитебная зона Ленинского района. Исследования проводились на разнотравно-злаковом луге, окруженном посадками яблони, тополя и клена. Вблизи участка расположена автостоянка, один раз за время исследования проводился покос. 6. «Сосновый бор»: северная опушка естественного соснового леса, расположенного в селитебной зоне Рудничного района. На участке проводится экстенсивный выпас скота. Исследования велись на лесном разнотравно-осоковом луге. Искусственные луга (газоны): 1. «Библиотека»: сквер возле здания областной библиотеки в Центральном районе города Кемерово. 2. «Кедровка»: парк победы в поселке Кедровка Рудничного района города. 3. «КХЗ»: сквер в санитарно-защитной зоне Заводского района. 4. «Проспект Химиков»: сквер в селитебной зоне Ленинского района. 5. «Филармония»: сквер возле здания областной филармонии в Центральном районе города. На участке производится покос один раз в 10 дней. Все выбранные биотопы характеризуются луговой растительностью и высокой антропогенной нагрузкой со стороны автодорог, промышленных предприятий, рекреации. Газонные участки являются деградированными разнотравно-злаковыми лугами, на участках проводится регулярный покос травы один раз в две недели (кроме сквера возле филармонии), трава отрастает высотой 15 – 30 см. Исследования проводились методом почвенных ловушек Барбера, который при своей сравнительно небольшой трудоемкости дает возможность проводить исследования одновременно в нескольких биотопах, что обеспечивает обширный материал, пригодный для статистической обработки (Демиденко, 2003). В качестве ловушек были использованы пластиковые стаканы с диаметром отверстия 75 мм, которые на ¼ объема заполнялись 10% раствором уксусной кислоты в качестве фиксатора. Ловушки одновременно устанавливались в каждой точке сбора по 10 штук. Выборку материала проводили через каждые 7 – 10 дней.
Плотность населения герпетобионтов рассчитывалась как количество экземпляров на 10 ловушко-суток. Для изучения степени участия того или иного вида жужелиц в составе населения была использована следующая шкала доминирования (Mossakowski, 1970): свыше 5% – доминантные виды, от 1 до 5% – субдоминантные, менее 1% – редкие.
Математическая обработка данных и построение графиков и диаграмм проводились с помощью стандартного пакета Microsoft Excel 2002 и Statistica 5.0. Всего за период исследования было обработано более 700 проб почвенных ловушек, собрано 66301 экземпляр почвенных беспозвоночных, 52366 экз. приходится на представителей класса насекомых, из которых жужелиц – 21231 экземпляр.
Глава 4. Соотношение различных таксономических групп беспозвоночных в герпетобии луговых ценозов города В почвенные ловушки случайно, но регулярно, в количестве менее 1% от общей численности, попадались и представители других экологических групп беспозвоночных (например хортобионты – обитающие на травянистой растительности, дендробионты – обитатели деревьев и проч.). Относящиеся к ним беспозвоночные животные не питаются на почве и попадают на ее поверхность лишь при перемещении с одного кормового растения на другое, или случайно падая с поверхности травянистых растений, ветвей деревьев и кустарников. К ним относятся некоторые представители класса Arachnida (например: пауки-крабы, крестовики), многие представители из отряда насекомых Hemiptera (клопы-слепняки), большинство видов из таких семейств Coleoptera, как: Elateridae (Щелкуны), Chrysomelidae (Листоеды), Curculionidae (Долгоносики, среди которых встречаются и истинные герпетобионты). Представители мелких и трудно определяемых семейств жуков (таких, например, как Dermestidae, Histeridae, Erotylidae, Mordellidae и прочие) попадались в количестве около 0,5% численности (0,625 экз./10лов-суток) и объединялись под названием “другие семейства Coleoptera”, большая часть насекомых этих семейств также неотносится к герпетобионтам. Единично в почвенные ловушки попадали такие группы насекомых как: саранчовые прямокрылые (Orthoptera), представители различных семейств бабочек (Lepidoptera), шмели и шмели-кукушки (Hymenoptera, Apidae), различные виды мух и комаров (Diptera), попадались даже мелкие позвоночные животные. Все эти таксономические группы не имеют отношения к герпетобионтам и при сборе материала не учитывались. Метод почвенных ловушек не применим для учета мелких подстилочных насекомых из класса скрыточелюстных (Insecta-Entognatha), например различных видов коллембол (отряд Collembola). Для сбора этой группы существуют специальные методики. Представители типа Моллюски (Mollusca) встречаются в сборах в небольших количествах (0,02% всех герпетобионтов), по причине своей крайне низкой активности (но не низкой численности!), и в дальнейшем анализе состава герпетобия будут учитываться только представители типа Членистоногие (Arthropoda).


4.1 Таксономические группы Членистоногих Всего на исследованной территории были выявлены пять классов членистоногих: открыточелюстные насекомые (Insecta-Ectognatha), паукообразные (Arachnida), ракообразные (Crustacea), двупарноногие (Diplododa) и губоногие многоножки (Chilopoda) из надкласса Myriopoda. На рисунке 1 показано общее соотношение классов Arthropoda в герпетобии города, в таблице 1 показано процентное соотношение классов на различных участках.
Рис. 1. Соотношение классов членистоногих в герпетобии города. Как видно из таблицы 1, во всех исследованных участках преобладают насекомые (71 – 91%), соотношение их отрядов и других систематических групп будут рассмотрены ниже. Таблица 1. Соотношение классов беспозвоночных животных на различных участках исследования.
Классы
Луговые участки естественного происхождения
Сред.
I
II
III
IV
V
VI Arachnida
15,93
5,87
9,77
5,5
9,3
4,16
8,9 Надкл. Myriopoda
1,17
1,76
1,08
4,85
0,13
0,48
1,54 Crustacea
0,39
1,91
8,76
18
6,66
11,87
7,5 Insecta-Ectognata
82,51
90,46
80,39
71,65
83,91
83,49
82,06 Примечание: I – Комсомольский проспект; II – Сосновый бор; III – Комсомольский парк; IV – Цирк; V – Азот; VI – Кировский. Ракообразные представлены мокрицами, то есть одним отрядом – равноногие (Crustacea, Isopoda). Их максимальное количество зафиксировано в районе Цирка (18%), возможно это связано с близостью этой территории к пойме реки Искитимка и высокой влажностью. Также мокрицы составляют большой процент в Кировском районе и в Комсомольском парке: на всех этих участках ловушки зарывались на влажных площадках. Чуть меньшая относительная численность отмечается в промзоне Азота. На самом сухом участке – Комсомольский проспект – зафиксирована минимальная численность мокриц (0,59 экземпляров / 10 ловушко-суток). Стабильно низка их плотность в Сосновом бору (1,85 экз. / 10 л.-с.).
Надласс Myriopoda в среднем составляет в герпетобии 1,54% численности. Колебание численности многоножек на разных участках незначительно. Однако на участке Цирк их численность достигает 4,8%, что на порядок превышает таковую в районе Азота и Кировском районе. Надкласс включает два класса: губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplododa). Плотность двупарноногих многоножек варьирует на разных участках от 0,01 до 0,8 экз. / 10 л.-с., губоногие встречаются в среднем в 5 раз чаще. Паукообразные также составляют стабильный процент в герпетобии всех исследованных районов. Относительно низкая численность зафиксирована в районе Цирка (близ реки Искитимка) и в Кировском р-не – 4,5 %, возможно, из-за высокой антропогенной нагрузки на эти участки. Класс представлен двумя отрядами: Пауки (Aranei) и Сенокосцы (Phalangida). Представители отряда пауков встречаются более чем в 40 раз чаще, чем сенокосцы, которые составляют лишь 0,27% от общей численности герпетобионтов. Самая большая численность пауков зафиксирована на Комсомольском проспекте (24,18 экз. / 10 лов.-суток), сенокосцев – в Сосновом бору (0,65 экз. / 10 лов.-суток).

4.2 Таксономические группы Насекомых Класс насекомых в герпетобии представлен четырьмя отрядами: уховертки (Dermaptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), клопы (Hemiptera) и жесткокрылые (Coleoptera). Процентное соотношение отрядов в герпетобии отражено на рисунке 2.
Рис. 2. Распределение отрядов насекомых в герпетобии города по данным динамической плотности. Как видно на рис. 2, более 99% от общего числа насекомых составляют представители отрядов жуков и перепончатокрылых. Уховертки были пойманы лишь на 2х участках (Комсомольский парк и Цирк), где их численность составила 0,06 экз. / 10 л.-с. (всего 7 экз.). Полужесткокрылые стабильно попадаются в почвенные ловушки в незначительных количествах (0,1 – 0,6 экз./10 лов.-суток), всего было поймано 168 экземпляров клопов. Отряд препончатокрылых представлен тремя родами муравьев: Formica, Myrmica и Lasius. Муравьи встречаются в большом количестве во всех исследованных участках (15 – 28 экз./10 лов.-суток). Метод почвенных ловушек Барбера не отражает в полной мере количественного распределения муравьев в биотопе, так как установка ловушек на участках носит случайный характер и не учитывает степени удаленности ловушек от муравейников. Но с помощью данного метода можно узнать, какие рода муравьев преобладают в герпетобии тех или иных исследованных участков; соотношение родов представлено в рисунке 3. Из диаграммы видно, что представители рода Formica sp. встречаются в герпетобии города в незначительном количестве (0,04 – 1,2 экз. / 10 л.-с.), однако в санитарно-защитной зоне Азота их численность достигает 40% от общего числа муравьев. Это связано прежде всего с возможностью строительства этими муравьями типичных насыпных гнезд благодаря низкой посещаемости санитарно-защитной зоны людьми. Представители рода Myrmica доминируют в Сосновом бору, в березовой роще Кировского района и в Комсомольском проспекте (62 – 95%), все эти участки являются частью лесных ценозов. На Комсомольском проспекте доля родов Myrmica и Lasius одинакова и составляет 45% от общей численности муравьев. На участках Цирк и Азот преобладает род Lasius (48 – 66%). Рис. 3. Соотношение родов перепончатокрылых в различных биотопах города. Примечание: I – Комсомольский проспект; II – Сосновый бор; III – Комсомольский парк; IV – Цирк; V – Азот; VI – Кировский.


4.3 Таксономические группы жесткокрылых Жуки – самый представительный по числу видов и самый массовый отряд не только среди насекомых – герпетобионтов, но и среди всех других отрядов животных. В почвенные ловушки жесткокрылые попадаются в количестве от 30 до 73 экземпляров / 10 ловушко-суток и составляют более 70% всех собранных насекомых. Среди семейств жуков преобладают жужелицы (Carabidae) – 63%, структура карабидокомплексов (населения жужелиц) будет рассмотрена в главе 6. Общее соотношение семейств в герпетобии показано на рисунке 4. Рис. 4. Соотношение семейств жесткокрылых в герпетобии. Примечание: в боковую гистограмму вынесены жуки семейств Elateridae, Chrysomelidae и условной группы «другие семейства», динамическая плотность которых не превышает 2,5 экз. / 10 ловушко-суток. Второе по численности семейство – стафилины (Staphilinidae), их численность составляет на различных участках от 5,07 (Азот) до 15,6 экз. / 10 л.-с. (Комсомольский Проспект). Средняя динамическая плотность стафилинов – 9,83 экз. / 10 л.-с. Семейство сильфид (мертвоеды) составляет в основном от 0,3 до 5% всех жесткокрылых, лишь на участке Азот их численность достигла 15,92 экз./10лов.суток, что составило 28% общего числа жуков. Такая высокая численность мертвоедов обусловлена активностью Silpha obscura, вида-доминанта в урбоценозах города. Семейство слоников (Curculionidae) представлено большей частью видами-хортобионтами, но они систематически попадались в почвенные ловушки в количестве от 0,11 (Сосновый бор) до 4,28 экз. / 10 лов.-суток (Азот). На участках Комсомольский проспект, Комсомольский парк и Цирк их доля также отностельно высока (6 – 8%). Доля представителей других семейств не превышает 2% от общего числа жесткокрылых. Наиболее представительными из них являются семейства щелкунов (0,11 – 1,87 экз. / 10 лов.-суток) и пластинчатоусых (0,31 – 2,62 экз. / 10 лов.-суток), среди которых преобладает вид навозных жуков Geotrupes stercororus. В группу «другие семейства» отнесены представители таких семейств как: карапузики (Histeridae), горбатки (Mordellidae), кожееды (Dermestidae), грибовики (Erotylidae), малашки (Melyridae), мягкотелки (Cantharidae), узконадкрылки (Oedemeridae) и прочие. Жуки-листоеды (0,04 – 0,14 экз. / 10 л.-с.) и представители многих других малочисленных (по материалам почвенных ловушек) семейств к герпетобионтам не относятся.
Глава 5. Изменение структуры герпетобия в различных стациях (луга, газоны) Динамическая плотность основных групп герпетобия представлена в таблице 1 приложения. Общая численность герпетобионтов в естественных луговых ценозах (91,1 экз. / 10 ловушко-суток) почти в 5 раз превышает таковую на газонах (24,58 экз. / 10 л.-с.). Это обусловлено прежде всего скудной растительностью искусственных лугов, регулярными покосами травы и большой нагрузкой со стороны рекреации.
Как видно из таблицы, численность всех основных групп герпетобионтов в естественных ценозах превосходит таковую на газонах, исключение составляют муравьи рода Lasius sp., преобладающие в искусственных урбоценозах. Разница в численности многоножек и личинок жесткокрылых достигает 2х порядков. Плотность мокриц и сенокосцев на естественных лугах почти в 10 раз больше. Такая низкая численность гидрофильных беспозвоночных связана с аридным характером газонов и практически полным отсутствием почвенной подстилки. Численность пауков (отряд Aranei) в герпетобии газонных участков также резко снижена (0.31 – 3.14 экз. / 10 л.-с.). На рисунке 5 изображена структура герпетобия газонов и лугов. Рис. 5. Соотношение классов членистоногих в составе герпетобия различных урбанизированных ценозов Как видно из рис 1, на газонах относительная численность насекомых заметно выше (91 – 98%). Относительно небольшую разницу составляет доля паукообразных в структуре герпетокомплексов. Степень участия других классов членистоногих в структуре герпетобия газонов ничтожно мала и составляет менее 1%. Насекомые в герпетобии газонов представлены тремя отрядами, так как уховертки на этих территориях обнаружены не были. Соотношение отрядов насекомых в различных стациях показано на рисунке 6.
Рис. 6. Соотношение отрядов насекомых в различных урбанизированных ценозах. Как на лугах, так и на газонах преобладают представители перепончатокрылых и жесткокрылых (98-99%). Абсолютная численность клопов практически не изменяется в различных стациях (0,4 экз. / 10 л.-с.), но за счет общего снижения численности других насекомых доля полужесткокрылых в герпетобии газонов увеличивается почти в 3 раза. Этот факт указывает на то, что с увеличением антропогенной нагрузки и обеднением растительного состава хортобионты не снижают своей численности. Соотношение жуков и перепончатокрылых также заметно отличается в различных ценозах: на естественных лугах доля жесткокрылых составляет около 3/4 всех насекомых, тогда как на газонах эта разница не превышает 8% (рис. 6), за счет большой численности на газонах муравьев и общего снижения числа представителей основных семейств герпетобионтных жесткокрылых: стафилинид, мертвоедов и жужелиц. Фауна перепончатокрылых искусственных ценозов однородна. На всех исследованных участках заметно преобладает род Lasius sp. (88 – 99%), другие рода составляют от 9 до 0,8% всех перепончатокрылых (рисунок 7). Динамическая плотность рода Myrmica sp. составляет от 0,08 до 0,59 экз. / 10 л.-с., рода Formica sp. от 0,02 до 0,2 экз. / 10 л.-с. В сквере возле Областной филармонии муравьи рода Formica не обнаружены.
Рисунок 7. Соотношение родов перепончатокрылых в естественных и искусственных ценозах. Общая плотность жесткокрылых в луговых ценозах в 4 раза превышает таковую на газонах (табл. 1 приложения). На фоне общего снижения численности, соотношение семейств жуков в герпетобии газонов не претерпевает значительных изменений в сравнении с естественными лугами. Более заметна разница в численности мертвоедов. Как указывалось выше, личинок жуков на газонах значительно меньше (0,01 экз. / 10 л.-с.), это указывает на неспособность большей части герпетобионтных жесткокрылых к размножению на территории искусственных урбоценозов. На газонах несколько выше доля пластинчатоусых, листоедов и щелкунов.
Глава 6. Видовая структура доминантной группы герпетобия – жужелиц – на различных урбанизированных территориях
Жужелицы – самая представительная группа герпетобионтов и наиболее разнообразная по видовому составу. Плотность жужелиц в герпетобии лугов составляет в среднем 33,52 экз. / 10 л.-с., их численность достигает 37% от общего числа герпетобионтов; на газонах их доля равна 33% (7,9 экз. / 10 л.-с.). Всего за период исследования было собрано 21231 экземпляр жужелиц, относящихся к 26 родам и 89 видам. В таблице 2 приложения показана структура доминирования герпетобионтных жужелиц в различных стациях. Как видно из таблицы 2 приложения, видовое богатство жужелиц на газонах значительно ниже – зафиксирован 61 вид жужелиц 22 родов. В среднем на газонах количество видов варьирует от 23 (Филармония) до 33 (Проспект Химиков), исключение составляет сквер коксо-химического завода – 40 видов. По видимому это связано прежде всего с большим возрастом газона. На лугах естественного происхождения количество видов изменяется в пределах: от 31 (Комсомольский парк) до 58 (Комсомольский проспект). Наибольшим количеством видов представлены рода: Amara (17 видов), Harpalus (11), Carabus (7), Pterostichus (7), Bembidion (6), Agonum (6); 11 родов представлены одним видом. На газонах значительно снижается видовое разнообразие родов Agonum (1 вид) и Bembidion (3 вида). На различных урбанизированных территориях значительно изменяется структура доминирования жужелиц. На естественных лугах выявлены следующие доминантные виды: Carabus regalis (6,052 экз. / 10 л.-с.), Poecilus versicolor (5,833 экз. / 10 л.-с.), Pterostichus magus (4,626 экз. / 10 л.-с.), Carabus henningi (3,158 экз. / 10 л.-с.), Pterostichus oblongopunctatus (2,687 экз. / 10 л.-с.). Доминантные виды составляют 73,6% всех жужелиц. На газонах доминируют: Pterostichus melanarius (2,953 экз. / 10 л.-с.), Poecilus versicolor (2,015 экз. / 10 л.-с.), Amara aenea (1,463 экз. / 10 л.-с.), Carabus regalis (1,216 экз. / 10 л.-с.), Harpalus rufipes (1,12 экз. / 10 л.-с.), Amara communis (0,751 экз. / 10 л.-с.). Их доля составила 65%. Примечательно, что на газонах найдены три вида жужелиц, не отмеченных в естественных лугах, это: Anisodactylus signatus, Harpalus griseus и Harpalus calceatus (в сквере возле Филармонии H. griseus является субдоминантом). Каждый из этих видов зафиксирован на трех газонных участках из 5 и не отмечен ни на одном из луговых. Это говорит о большой экологической пластичности этих видов, их способности переносить неблагоприятные условия искусственных урбоценозов.
Выводы 1. В герпетобии исследованных участков выявлены представители пяти классов членистоногих: Insecta-Ectognatha (82%), Crustacea (7,5%), Arachnida (8,9%), Chilopoda (1,33%), Diplododa (0,21%). 2. Класс Crustacea представлен мокрицами (отр. Isopoda). Максимальное количество мокриц зарегистрировано на участке Цирк (28% численности), минимальное – на Комсомольском проспекте (0,5%). Доля мокриц на газонах снижается в 10 раз – до 0,67%.
3. Надкласс многоножек представлен двумя классами: двупарноногие (Diplopoda) и губоногие (Chilopoda), причем губоногие встречаются в среднем в пять раз чаще. Доля многоножек на газонах снижается до 0,25%. 4. Максимальная численность Arachnida зафиксирована в Комсомольском проспекте (24,18 экз. / 10 л.-с.), минимальная в Кировском бору (4,79 экз. / 10 л.-с.). На газонах численность паукообразных снижается до 1,564 экз. / 10 л.-с. 5. Паукообразные представлены двумя отрядами: пауки (Aranei) и сенокосцы (Phalangida); представители пауков встречаются в 40 чаще сенокосцев, которые составляют лишь 0,05% численности герпетобионтов. 6. Класс насекомых представлен отрядами: Coleoptera (54,4%), Hymenoptera (45,3%), Hemiptera (0,3%), Dermaptera (0,01%). На газонах отряд Dermaptera не зафиксирован. 7. Отряд перепончатокрылых представлен родами муравьев: Myrmica sp. (59,71%), Lasius sp. (31,53%), Formica sp. (8,76%). На лугах открытых пространств превалируют представители Lasius sp. (48 – 66%), на лесных лугах (Сосновый бор, Кировский) доминирует род Myrmica sp. (62 – 95%). 8. На газонах резко выражено доминирование Lasius sp. над другими родами муравьев (88 – 99%). 9. Соотношение жуков и перепончатокрылых заметно отличается в различных ценозах: на естественных лугах доля жесткокрылых составляет 3/4 всех насекомых, на газонах их численность равна 53%. 10. Отряд жесткокрылые (Coleoptera) представлен семействами: Carabidae (63%), Staphilinidae (18,5%), Silphidae (6,45%), Curculionidae (4%), Elateridae (1,7%), Scarabidae (1,9%), остальные семейства составляют менее 2% численности. Личинки жуков составляют 5,6% численности Coleoptera. 11. Общая плотность жесткокрылых в луговых ценозах в 4 раза превышает таковую на газонах. На фоне общего снижения численности, соотношение семейств жуков в герпетобии газонов не претерпевает значительных изменений. 12. Семейство стафилинид составляет на различных луговых участках 8 – 26% численности жуков, максимальное количество зафиксировано на участке «Комсомольский проспект» (15,6 экз. / 10 л.-с.), минимальное на участке «Азот» (5,07 экз. / 10 л.-с.). 13. Семейство сильфид (мертвоеды) составляет на разных участках от 0,3% до 5% всех жесткокрылых, на участке «Азот» их доля составила 28% (15,92 экз. / 10 л.-с.), что обусловлено высокой активностью доминантного вида Silpha obscura. 14. Выявлено 89 видов жужелиц (сем. Carabidae) 26 родов. На лугах видовое разнообразие значительно выше, чем на газонах (86 и 61 вид соответственно). 15. Наибольшим количеством видов представлены рода: Amara (17 видов), Harpalus (11), Carabus (7), Pterostichus (7), Bembidion (6), Agonum (6); 11 родов представлены одним видом. 16. На естественных лугах выявлены доминантные виды: Carabus regalis, Poecilus versicolor, Pterostichus magus, Carabus henningi, Pterostichus oblongopunctatus. 17. На газонах доминируют: Pterostichus melanarius, Poecilus versicolor, Amara aenea, Carabus regalis, Harpalus rufipes, Amara communis. 18. На газонах найдены три вида жужелиц, не отмеченных в естественных лугах: Anisodactylus signatus, Harpalus griseus и Harpalus calceatus.
Литература 1. Анюшин В.В. Видовой состав и особенности пространственного распределения жужелиц и чернотелок (Coleoptera: Carabidae, Tenebrionidae) в Краснотуранском бору Идринского лесхоза // Насекомые лесостепных боров Сибири. – Новосибирск: Наука, 1982. – С. 76-98. 2. Анюшин В.В. Экологический состав и классификация сообществ герпетобионтных насекомых ленточных боров Средней Азии. – Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. – С. 35-43. 3. Бутовский Р.О. Жужелицы как индикаторы уровня автотранспортного воздействия на экосистемы // Экологическое нормирование: проблемы и методы. Тезисы научно-координационного совещания, Пущино, 13-17 апр. 1992г. Москва; 1992. – С. 26-27. 4. Бутовский Р.О., Гонгальский К.Б. Морфометрические изменения жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюл. Моск. общества испытателей природы. Отделение биологии. – 1999. – Т. 104, вып. 3. – С. 22-25. 5. Бутовский Р.О., Еремина О.Ю. Влияние автодороги на численность жужелиц лесных биоценозов // Экологические проблемы охраны живой природы. – М.: РУ НИ центра Росагропронопт, 1999. – ч. 2. – С. 94-95 6. Бутовский Р.О., Минор М.В. Комплекс жужелиц как индикатор автотранспортного воздействия на агроэкосистему // Проблемы энтомологии в Европейской части России и сопредельных территорий: Тез. докл. I международного совещания 7 – 11 июня 1993г. – Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. – С. 92-93. 7. Гонгальский К.Б., Бутовский Р.О. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в окрестностях Косогорского металлургического комбината (Тульская область) // Проблемы почвенной зоологии. Матер. II (XII) всерос. совещания по почвенной зоологии. – М.: Изд-во КМК, 1999. – С. 258-259. 8. Грюнталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомологическое обозрение, LXXVI, 3. – 1997. – С. 547-554. 9. Демиденко Н.В. Методики сбора мезогерпетобионтных беспозвоночных // Энтомологические исследования в Кузнецко-салаирской горной области. – Кемерово: Изд-во КемГУ, 2003. – С. 15-21. 10. Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Друк А Я. и др. Почвенные беспозвоночные – индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. – М.: наука, 1982. – С. 40-53. 11. Зайцев Л.И., Лотыгин В.П., Лодза А.Ф. Охрана атмосферного воздуха // Здоровье населения и окружающая среда г. Кемерово. – Кемерово: Изд-во «Летопись», 2003. – С. 160-175. 12. Иванчик Т.С., Иванчик С.Г. Влияние антропогенных факторов на видовой состав карабидофауны лесов Советской Буковины // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: тезисы республиканской конференции 27-29 сент. 1988г. – Запорожье: Коммунар, 1988. – С. 216-217. 13. Касандрова Л.И. спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) естественного и антропогенного ландшафтов // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. 9-го международного коллоквиума по почвенной зоологии. – М.: Наука, 1987. – С. 347-349. 14. Киселев И.Б. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья. Автореферат дисс. к.б.н. – М., 1997. – 17с. 15. Кузнецова Л.В., Криволуцкий Д.А. Беспозвоночные животные как биоиндикаторы состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. – М.: Наука, 1982. – С. 54-57.
16. Лапин Е.И., Фомичев А.И., Киселев О.В. Влияние некоторых видов промышленного загрязнения на колеоптерофауну лесных насаждений // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: тезисы республиканской конференции 27-29 сент. 1988г. – Запорожье: Коммунар, 1988. – С. 219-220.
17. Молодова Л.П. Жуки-герпетобионты небольших городов Гомельской области в Белоруссии // Проблемы почвенной зоологии. – Тбилиси: Мецниерба, 1987. – С. 190-191. 18. Мордкович В.Г., Кулагин О.В. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных систем Кузбасса // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологической науки. – 1986. – №13, вып. 2. – С. 86-92. 19. Мэрагган Э. Экологическое разнообразие и его изменение. – М.: Мир, 1992. – С. 74-81. 20. Неверова О.А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений. – Новосибирск: Наука, 2001. – С. 74-81. 21. Перваков В.П., кобечинская В.Г. Влияние деятельности человека на фауну жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и растительность Караби-Яйлы // Экологические аспекты охраны природы Крыма / Симферопольский Гос. Ун-т. – Киев, 1991. – С. 34-41. 22. Писарский Б.В. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы. – Варшава: Изд-во института зоологии ПАН, 1992. – С. 26-27. 23. Приставко В.П. Информационный индекс видового разнообразия как критерий для экологического мониторинга (на примере жужелиц) // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного населения Белоруссии. Тез. докл. V зоологической конференции (20-21 дек. 1983). – Минск: Наука и техника, 1983. – С. 59-60 24. Приставко В.П. Состояние энтомофауны как элемент экологического мониторинга: реакция жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на загрязнение среды нефтепродуктами // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. – Мн.: Навука i тэхнiка, 1991. – С. 204-211. 25. Рекк Н.Г. Изменение карабидофауны под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей) // Известия Академии наук ГССР: серия биологическая, Т. 13, №3, 1987. – С. 193-198. 26. Савинов А.Б., Кюрегян К.К. Биомониторинг наземных экосистем по состоянию популяций жужелицы Pterostichus niger Shall // Чтения памяти профессора В.В. Стачинского. – Смоленск: Изд-во Смоленского Гос. пед. Ун-та, 2000. – С. 248-251. 27. Сигида С.И. Влияние антропогенного пресса на структуру населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степных биоценозах Предкавказья // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО 11-15 сент. 1989г. Л., 1990. – С. 129-130. 28. Солодовников И.А., Филимонов В.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на приусадебных участках города Витебска. Видовой состав и структура доминирования // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. – Смоленск: Изд-во Смоленского Гос. пед. Ун-та, 2000. – С. 261-265. 29. Степанов А.М., Черненькова Т.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го международного коллоквиума по почвенной зоологии. – М.: Наука, 1987. – С. 493-494. 30. Сысолетина Л.Г. О роли Carabus nemoralis (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных биоценозах // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го международного коллоквиума по почв. Зоологии. – М.: Наука, 1987. – С. 501-502. 31. Телюк П.М., Шутак В.И. Состояние почвенной мезофауны в условиях техногенного биоценоза // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: тезисы республиканской конференции 27-29 сент. 1988г. – Запорожье: Коммунар, 1988. – С. 230-231. 32. Ткаченко А.К. Антропические изменения состава карабидофауны пойменных биотопов р. Южного Буга // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: тезисы республиканской конференции 27-29 сент. 1988г. – Запорожье: Коммунар, 1988. – С. 231-232. 33. Ужакина О.А., Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в тундровых экосистемах Европейского северо-востока и возможность их использования в качестве биоиндикаторов // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. – Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 1999. – С. 192-193. 34. Хотько Э.И., Чумаков Л.С., Селявко Т.М. Функциональная структура населения жужелиц как показатель степени антропогенной нагрузки на экосистемы // Успехи энтомологии СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. – СПб.: Наука, 1993. – С. 72-74. 35. Шаламова Т.В. Сравнительная характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) естественных лесов и лесных насаждений северной лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Матер. II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. – М.: Изд-во КМК, 1999. – С. 92-91. 36. Шарова И.Х., Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов г. Саранска. – Саранск: Изд-во Морд. ГПИ, 1999. – С. 213. 37. Ярмашевич Г.Ф. Изменение карабидофауны в рекреационных сосновых насаждениях БССР // Почвенная фауна и почвенное плодородие. – М.: Наука, 1987. – С. 521-523. 38. Mossakowski D. okologische Coleopteren atlantischer Moot – und Heidestandorte // Zeitschrift Wissenschaftliche Zool. – 1970. 181. 3/4 233-316.
Приложение Таблица 1. Динамическая плотность основных групп герпетобионтов в различных стациях (экземпляров / 10 ловушко-суток).
Группа
стация
луга
газоны Arachnida
9,73
1,562 Пауки
9,50
1,54 Сенокосцы
0,23
0,02 Myriopoda
1,69
0,04 Двупарноногие
0,29
0,01 Губоногие
1,40
0,02 Crustacea, Isopoda
8,19
0,16 Insecta
89,73
22,82 Отр.Coleoptera (imago)
51,77
12,05 Личинки Coleoptera
1,37
0,1 Сем. Silphidae
3,43
0,38 Сем. Carabidae
33,52
7,91 Сем. Curculionidae
2,13
0,43 Сем. Staphilinidae
9,83
2,03 Сем. Scarabidae
1,02
0,39 Сем. Chrysomelidae
0,08
0,05 Сем. Elateridae
0,90
0,31 Другие семейства
0,88
0,46 Отр. Dermaptera
0,02
0 Отр. Hymenoptera
17,92
10,27 Formica sp.
1,57
0,08 Myrmica sp.
10,70
0,35 Lasius sp.
5,65
9,84 Отр. Hemiptera
0,41
0,4 Таблица 2. Структура доминирования жужелиц в герпетобии различных урбоценозов.

Вид
стация
луга
газоны Cicindela germanica
+
- C. campestris
+
- Leistus terminatus
+
- Notiophilus aquaticus
+
+ N. pallustris
+
- N. germini
+
+ N. jakowlewi
+
- C. granulatus
++
+ C. aeruginosus
++
+ C. henningi
+++
+ C. regalis
+++
+++ C. tuberculesus
+
- C. convexus
+
+ C. shoenherri
+
- Loricera pilicornis
+
+ Clivina fossor
+
+ Epaphius secalis
+
+ Bembidion lampros
+
- B. properans
+
++ B. mannerheimi
+
- B. gilvipes
+
+ B. quadrimaculatum
+
+ B. (eupetedromus) sp.
+
- Poecilus cupreus
+
+ P. versicolor
+++
+++ P. fortipes
++
++ P. lepidus
+
++ Pterostichus niger
++
+ P. strenuus
+
+ P. oblongopunctatus
+++
+ P. melanarius
++
+++ P. magus
+++
+ P. altainus
+
+ P. (patrobus) sp.
+
- Calathus erratus
+
++ C. melanocephalus
++
++ C. halensis
+
+ Agonum gracilipes
+
+ A. sexpunctatum
+
- A. alpinum
+
- A. fuliginosum
+
- A. micans
+
- A. bellicum
+
- Platinus assimile
+
- Anchomenus dorsalis
+
+ Sinuchus vivalis
+
+ Amara aenea
+
+++ A. communis
++
+++ A. eurinota
+
- A. familiaris
+
+ A. lunicollis
+
+ A. nitida
+
+ A. ovata
+
- A. similata
+
+ A. tibialis
+
+ A. bifroms
+
+ A. municipallis
+
- A. praetermissa
+
- A. apricarea
+
+ A. consularis
+
+ A. majuscula
+
+ A. equesrtris
+
+ A. luteicornis
+
- Curtonotus castaneus
+
- C. aulicus
+
+ C. gebleri
+
+ Anisodactylus signatus
-
+ Harpalus griseus
-
+ H. rufipes
++
+++ H. calceatus
-
+ H. rubripes
+
+ Harpalus quadripunctatus
+
- H. tarsalis
+
++ H. latus
+
+ H. luteicornis
+
+ H. nigrans
+
- H. cisteloides
+
- H. affinis
+
++ H. distinguendus
+
+ H. signaticornis
+
+ Ophonus nitidulus
+
+ O. rufibarbis
+
+ Badister bullatus
+
++ B. lacertosus
+
- Lebia cruxminor
-
+ Paradromius ruficollis
+
- Syntomus truncatellus
+
+ Microlestes minutulus
+
+ Cymindis angularis
+
+ Количество видов
86
61