Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам растительного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность растительных сообществ. Пространственное разделение растительного покрова Земли можно проводить двояко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует смешивать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-либо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие «растительность» характеризует скорее массу растений и их сосуществование. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепененной луговине и обнаруживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная.
При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние оказывают температура и осадки.
Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географического положения. Как известно, от экватора к полюсам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказываются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние определялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое идеальное распределение температур нарушается находящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря.
Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.
Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся.
Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе стороны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высокие температуры и крайне незначительные колебания среднемесячных температур (они даже слабее колебаний, наблюдающихся в течение суток).
К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменяется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному).
Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма значительны. Это — зона обширных пустынь.
Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зимой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений1
. Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.
Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от территориальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и районы с холодными, но не слишком продолжительными зимами. Эта климатическая зона, как и следующая, в южном полушарии выражена слабо.
Следующие Климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя климатическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.
Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или полярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие температуры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.
Размеры территорий, занимаемых перечисленными зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и отчасти морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхности южного полушария покрыта водой, там преобладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного климата тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евроазиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с центральными районами, где климат континентальный.
Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином «формация». Под формацией понимают такие растительные сообщества, в которых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие «формация» вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое болото и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то неизбежно относительно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климатически обусловленным зонам растительности.
Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими факторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента. Трапециевидные очертания такого континента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примыкают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летне-зеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распространение которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образуются области с богатыми сообществами жестколистных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летне-зеленых лиственных лесов умеренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.
Размеры и границы.
Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке.
Строение и структура
. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.
Господствующий компонент влажного тропического леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50—60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20—30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам.
Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).
Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemellaheckelii или Aucoumeaklainiana, древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.
Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.
Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.
В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.
Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.
Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.
Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных
На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500—4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400—1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.
Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000—2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.
В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.
Все многообразие растительности влажных тропических лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Ббльшая часть «зеленого ада», как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей-ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пределах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.
Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низменностей, развивающийся на незатопляемых территориях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой состав его древесных ярусов исключительно разнообразен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно представлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua. Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семейства мимозовых (Mimosaceae) входят Diniziaexcel-sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распространенного рода Parkia, некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапото-вых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросупасеае).
Важнейшее полезное растение бассейна Амазонки — гевея бразильская (Heveabrasiliensis), дающая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречающийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Heveabenthamiana. Во внутренних районах Бразилии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной резинки).
Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swieteniamacrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swieteniamahagoni), растущего на Антильских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.
Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Banhinia (Cae-salpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел.
Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritiaflexuosa (маврикиева пальма) и Bactrisgasipaes, местное население использует в пищу.
К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobromacacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окрестностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.
К лесам прилегают безлесные территории поймы — так называемые варзеа-кампы (camposdavarzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.
Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно.
Третий тип влажных тропических лесов низменностей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарников, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В заболоченном лесу могут встречаться и пальмы.
Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Melia-сеае и Olacaceae.
Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развивающиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным образом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35—45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что последние развиваются на более богатых питательными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценнейшие деревья Африки, дающие благородную древесину: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево».
Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значительную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum. Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семействопальм). В этих лесах находятся и естественные местообитания масличной пальмы (Elaeisguineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими водами, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.
Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тропических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Heveabrasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.
Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру, почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristicafragrans) и гвоздичное дерево {Syzygiwnaromaticvm, =Eugeniacaryophyllata} с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomumzeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Pipernigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangiferaindicd) из Бирмы и Малайзии.
Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это семейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменностей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержащих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanopsaromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвленные стволы достигают 40-метровой длины!
В болотистых дождевых лесах также преобладают представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус растений состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).
В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castaned).
Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из своеобразнейших растительных формаций этой зоны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии—даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.
По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandeliacandel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicenniamarina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Lagunculariaracemosa.
Другое приспособление к существованию — явление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в длину, могут, выпадая из плодов, укрепляться в постоянно обводненной почве.
На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые зоны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничивающим возможности существования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают никакого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высокогорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а Северный и Южный тропики проходят уже через территории с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь находятся саванны,сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы отражает конкурентные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности растительного покрова влияют и почвы.
Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого подлеска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серыми, нижний ярус такого муссонного леса, называемого влажным, частично остается зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускается до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомненно, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в древостое определенных видов.
Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево (Tectonagrandis). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохранились очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья (Diospyros. melanoxylon и Diospyrosebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminaliatomentosd); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тиковое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacmesuavis, Dalbergiapaniculata, Tectonahamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhiniaracemosa, Callesiumgrande, Ziziphusjujuba, Holarrheniadysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков — Dendrocalamusstrictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач (Andropogon).
Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские влажные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25—35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарников. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceibapentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobiumcyclocarpwn и Е. saman, Terminaliaobovata и Anacardiumexcelsum, а в кустарниковом ярусе растут колючая пальма Bactrissubglobosa и виды Coccoloba. Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антильских островах, но, к сожалению, там они подверглись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить.
Известно, что деревья регулируют свою транспи-рацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах листьев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достаточно самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, несмотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов.
Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к «выгоранию». Особенно быстро желтеют и засыхают молодые, недавно ставшие открытыми участки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хорошо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям.
Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злаками находят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разрастающиеся и нередко глубоко проникающие корневые системы деревьев способны пронизывать грубые каменистые и скалистые субстраты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой (Acaciatortilis) можно обнаружить на расстоянии 50 м от ствола! Злаки же — и это естественно — расположены близко друг к другу, корневая система отдельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозернистая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же «равновесие» между ними определяется количеством выпадающих в течение пета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглощают влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие.
Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип растительности, также именуемый Гвинея-саванной, распространен к северу от области тропических дождевых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана. Между южными и северными районами саванны существуют различия. Лесная саванна граничит с островками тропического высокоствольного леса и развивается в местах, где выпадает много осадков. К этому узкому поясу примыкает собственно Гвинея-саванна, на севере граничащая с сухой саванной. Ее также можно подразделить в зависимости от особенностей климата тех или иных территорий. Южнее области тропических дождевых лесов тоже прослеживается зональное подразделение саванны (бассейн Конго — юго-восточный Габон — Катанга). Соседство тропических лесов сказывается на видовом составе деревьев влажных саванн. Вместе с тем они тесно связаны и с соседними сухими лесами. Поэтому во влажной саванне можно встретить наряду с видами родов, представленных в дождевых лесах (Daniella, Cophira, Naucled), виды типичных родов сухих лесов. В сравнительно сухих северных районах Гвинея-зоны имеются переходные к сухим лесам небольшие леса из Isoberlinia, в составе которых преобладают виды семейства цезальпиние-вых. Помимо характерных Isoberliniadalziellii и Isoberliniadoka здесь растут Butyrospermumparkii (масляное дерево), Piliostigmathonningii и Afzeliaafricana — дерево-кошелек, названное так путешественниками за своеобразные плоды. Эти деревья растут вместе с высокими злаками. Злаки во влажной саванне могут образовывать и чисто травяные сообщества, если для роста деревьев нет благоприятных условий, что, например, может быть связано с особенностями почв. Высокорослые злаки представлены значительным числом видов, относящихся лишь к немногим родам. Самый высокий — от 2 до 5м — ярус злаков образуют виды родов Hyparrhenia и Andropogon; они покрывают до 80% поверхности почвы. Примечательны широкие листья этих злаков. В ярус высотой 50—150см входят виды, относящиеся к родам подсемейства просовых — Panicum и Setaria, а также виды родов Chloris, Schizachyrium и др. Имеются и травянистые растения из других семейств, но по сравнению со злаками их значение несущественно.
Под общим названием «сухие тропические леса». понимают те сухие леса, которые бывают облиствленными в течение периода дождей. А из-за тогоз что они часто перемежаются с сухими саваннами» (обширными, поросшими злаками территориями, на которых встречаются отдельно стоящие деревья), их называют саванновыми лесами.
В таких сухих лесах различают четыре основных типа, на которых мы остановимся несколько подробнее.
Лес миомбо.
Формация, находящаяся на юге Центральной Африки (между 5 и 20° ю. ш.) от Анголы через Замбию до Мозамбика и местами прерываемая участками сухих лесов других типов, — это лес миомбо. В соответствии с рельефом этой части Африки лес миомбо встречается на высотах 800—1800 м над уровнем моря, определяя основные черты растительного покрова.
Для леса миомбо наиболее характерны деревья видов рода Brachystegia из семейства цезальпиниевых (африканское название рода — миомбо, откуда и идет название этого типа леса). Широкое распространение леса и его способность конкурировать с другими растительными сообществами объясняются тем, что он может расти на самых разных, подчас малопригодных для растений почвах, в частности, скалистых склонах. Кроме того, как миомбо, так и большинство сопутствующих этому дереву растений исключительно устойчивы против пожаров, поэтому такие леса почти никогда не бывают разрежены из-за выгорания. Лишь изредка высота деревьев превышает 20 м. Несмотря на все более интенсивное освоение и индустриализацию африканских стран, леса миомбо подверглись сравнительно слабому воздействию и весьма пригодны для поддержания сохранности природных ландшафтов (защита от эрозии).
Сухие леса мопане.
Зона лесов миомбо, где осадков относительно много (700—1300 мм в год), между 10 и 25° ю. ш. примыкает к области сухих лесов мопане. Для этого типа леса благоприятными оказываются климатические условия Намибии, Анголы, Зимбабве, Замбии, Трансвааля и Мозамбика. Здесь примерно за четыре месяца выпадает 400—800 мм осадков.
Дерево мопане (Colophospermum торте) — характерный вид этих лесов — пожалуй, единственный пример таких деревьев зоны тропических областей с летним влажным периодом, которые почти полностью господствуют в древостое (90%). Отдельные деревья стоят довольно редко, сопровождающие их растения также покрывают почву не полностью. Крупные, ярко-зеленые, очень характерные для мопане листья долго остаются на ветвях и в засушливый период. В зависимости от условий местообитания мопане достигают 5—17 м в высоту. Внешне это дерево напоминает центральноевропейский дуб: как и у дуба, корка у него серая, с продольными трещинами, а листва осенью бледнеет. Установлено, что сухие леса мопане — отличные пастбища для крупного рогатого скота. Богатые белками листья (12,6% белка) охотно поедают коровы. Для слонов эти листья — лакомство, а антилопы едят даже сухую листву.
Сухие баобабовые леса.
Одно из самых примечательных деревьев Африки, для которого характерны широко раскинувшиеся ветви и толстый ствол, — баобаб, или хлебное дерево обезьян (Adansoniadigitata). Во многих областях континента баобаб вместе с другими древесными породами образует богатые видами сухие баобабовые леса. В них под редко расположенными деревьями развивается ярус кустарников, гораздо более обильный и более богатый видами, чем кустарниковый ярус лесов мопане. Сухие баобабовые леса очень требовательны к почвам. Лучше всего они развиваются в местообитаниях, где почвы легкие и богаты питательными веществами.
Баобаб играет важную роль в жизни человека, поэтому его часто можно встретить близ населенных пунктов — иногда как реликтовое растение прежнего растительного сообщества, а иногда и как . специально выращенное. Интерес, который люди проявляют к баобабу, основывается не столько на его необыкновенном внешнем виде, сколько на многочисленных, полезных для людей особенностях. Семена содержат до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят. Молодые листья употребляют как овощи. Из коры получают добротное лыко. Используется баобаб и в народной медицине: мякоть плода успешно применяется как лекарство против лихорадки и дизентерии.
Сухие саванны.
В начале этого раздела мы уже отмечали, что участки сухих лесов могут перемежаться с участками сухих саванн. И действительно, разграничить эти растительные формации очень трудно, поскольку всюду, где не развиваются сомкнутые сухие леса, имеются саванны, переходящие в сообщества кустарников или трав. Господствующие травы — злаки тех же видов, что растут в сухих лесах, причем из разных представителей господствующих здесь подсемейств просовых и со-рговых в Африке всегда доминирует Andropogongayanus (бородач). Он обладает высокими кормовыми качествами и выгоден для развития отгбнно-пастбищного животноводства, так как даже в засуху засыхает не полностью, а с наступлением первых дождей очень быстро отрастает.
С уменьшением количества осадков с 500 до 200 мм в год и менее при продолжительности засушливого периода восемь-десять месяцев роль деревьев в формировании растительного покрова снижается. Деревянистые растения все чаще оказываются представленными либо кустарниками, либо низкими, напоминающими кустарники деревьями. Большая часть их — растения с колючками или шипами, поэтому и говорят о колючекустарниковых саваннах, или зарослях колючих кустарников.
Сухие заросли кустарников, выделяющих мирру и ладан. В малонаселенных восточных и южных районах Африки (Сомали, Центральная Танзания, Ботсвана) еще встречаются Колючекустарниковые саванны, которые почти не испытали влияния человека. Для африканских саванн такого типа характерны заросли, в которых преобладают кустарники, выделяющие мирру. Это довольно густые заросли высотой 1,5—4 м; других растений под их пологом немного. Видовой состав кустарников разнообразен, но главную роль играют виды относящегося к семейству Burseraceae рода Commiphora. Многие из них в местах поранении выделяют смолу-мирру, употребляемую в основном для благовонных курений при религиозных обрядах, а ныне используемую и в медицине. Следует упомянуть также многие виды семейства каперсовых, Balanites ае-gyptiaca (семейство парнолистниковых), богатые жиром плоды которого съедобны, Salvadorapersica (семейство Salvadoraceae), чьи обрезанные и растрепанные на концах веточки используются в качестве зубных щеток, и некоторые суккуленты, из которых назовем Euphorbiacandelabrum (молочай канде-лябровидный) и Sansevieriacylindrica (сансевьерию цилиндрическую).
Сухие заросли акаций.
Значительно большие площади в области колючекустарниковых саванн занимают сухие заросли акаций, где растут всем известные акации с зонтиковидными кронами. Особенно распространены они в так называемой сахель-зоне, то есть в северной переходной полосе к полупустыням, а в Намибии — к району пустыни Калахари. В состав растительного покрова здесь входят также растения, свойственные сухим зарослям кустарников. К зонтиковидным — в узком смысле этого слова — акациям относятся Acaciaspirocarpa и Acaciagiraffae. Из других видов следует назвать Acaciatortilis. Acacia Senegal и Acacia nilotica. Как уже упоминалось, некоторые растения колючекустарниковых саванн образуют ценные, используемые человеком органические вещества. Многие акации (особенно Acaciasenega) выделяют гуммиарабик — растворимую в воде клейкую камедь, которую экспортируют Сомали, Сенегал и, Судан, где этот ценный вид акации даже специально выращивают.
Каатинга.
В Южной Америке африканской колючекустарниковой саванне соответствует каатинга. Эти заросли колючих кустарников или колючие редколесья покрывают обширные территории сухих северо-восточных областей Бразилии. Каатинга — не что иное, как сообщество низких и средней высоты деревьев, между которыми растут колючие кустарники, представители семейства бромелиевых, имеющие листья с шипами, и кактусы. В зависимости от обилия в составе растительного покрова тех или иных деревянистых растений различают каатингу, где господствуют кустарники, и каатингу, где преобладают деревья. Сезонные изменения этих растительных сообществ подобны тем, что характеризуют и другие, уже описанные сухие леса. Существенную роль в составе древостоя играют некоторые роды бобовых, сумаховых и один из видов унаби (Ziziphusjoazeiro, семейство крушиновых) — дерево, характерное для каатинга. Но наиболее примечательны бутылочные деревья (Cavanillesiaarborea) с бочковидными, запасающими воду стволами диаметром до нескольких метров. Встречаются также деревья с зонтиковидными кронами, например Spondiaslutea. Здесь же растут и ценные каучуконосные растения из семейства молочайных — Manihotdichotoma и Manihotglaciovii. Наряду с гевеей (Hevea) последний вид относится к числу важнейших растений, дающих каучук (так называемый сеара-каучук1
). Из кактусов встречаются многочисленные виды рода Сеге-us — стройные, колонновидные растения. Бромелиевые здесь относительно редко представлены эпифитами (например, такими, как Tillandsiausneoides, свисающая с ветвей деревьев, подобно занавесу), но обычно крупными наземными растениями с жесткими, шиповатыми, остро-зубчатыми листьями (например, Риуа). Обильно распространены и эпи-фитные орхидеи.
Большие пространства на северо-востоке Австралии заняты густыми зарослями ксерофильных кустарников, так называемым бригелоу-скрабом, для которого особенно характерна бригелоу-акация (Acaciaharpophylla). Деревья здесь часто имеют форму кустарников, и их заросли напоминают сухие леса Африки и Южной Америки; пожалуй, эти растительные сообщества Австралии наиболее сравнимы с сообществами других континентов.
Искривленные, беспорядочно разветвленные стволы и приспособленные к перенесению засухи синевато-зеленые листья характерны для растений этих зарослей, в которых почти нет подроста. Но не одна лишь бригелоу-акация образует эти заросли; вместе с ней здесь развиваются и другие растения, например виды рода Flindersia (семейство Rutaceae). В особо густых зарослях растут австралийские бутылочные деревья (Brachychitonrupestris). Они встречаются не всюду, но обращают на себя внимание зелеными толстыми стволами, внешне напоминающими бутылки. Внутри континента бригелоу-скраб граничит с пустынями.
«Чем дальше продвигаешься на юг, тем скуднее становится травянистый покров. Степь постепенно переходит в огромный пояс пустынь, который тянется через всю Центральную Азию с запада на восток. Неоднократно пересекаешь низкие горные гряды, а между ними снова лежат бесконечные пространства ровных песчаных и каменистых пустынь, где целыми днями не увидишь ни антилопы, ни какого-либо другого животного. Безводной и голой выглядит эта местность, покрытая камнями и щебнем, а местами песком или лёссовидными суглинками. Лишь на склонах холмов, по краям солончаков и барханов и вдоль пересохших русел дождевых промоин растут немногочисленные злаки и уродливые кустарники. Низкие колючие кусты упорно борются со смертоносным песком, который скапливается вокруг них и грозит засыпать. Эти небольшие песчаные холмики, из которых торчат колючие ветви, подобны гигантским ежам с растопыренными иглами.
За последними восточными горными отрогами Юбийского Алтая господствует песчаная пустыня. Только сучковатые, словно мертвые, стволы саксаула тут и там торчат из почвы».
Сахара — величайшая пустыня Земли — раскинулась в Северной Африке от берегов Атлантического океана до долины Нила. Ее протяженность с запада на восток превышает 6000 км, а с севера на юг — 1800 км. Площадь составляет примерно 9 млн. км2
. В Северной Сахаре выпадает максимум 200 мм осадков в год, при этом только зимой. Чем дальше на юг, тем меньше осадков, и в центральной части Сахары дожди выпадают лишь изредка с перерывами в несколько лет. Не удивительно, что здесь обширные территории не имеют растительного покрова. Еще южнее, в так называемой зоне Сахель (переходной от южной Сахары к саваннам Судана), осадков постепенно становится больше, причем дожди выпадают летом. Неодинаковое распределение осадков и разные температурные режимы, характеризующие северные и южные территории Сахары, обусловливают весьма существенные различия их флор. Центральная Сахара представляет собой район, пограничный между двумя крупными флористическими царствами — палеотропическим и голарктическим. В Северной Сахаре обнаруживаются флористические элементы голарктического царства (прежде всего, виды растений, распространенные в области Средиземноморья): представители родов астрагал (Astragalus), резеда (Reseda), подорожник (Plantago), солянка (Salsola). Флористические элементы палеотропического царства, характерные для Южной Сахары, — это виды распространенных здесь родов индигофера, или ин-дигонос (Indigoera, семейство бобовых), гибискус (Hibiscus, семейство мальвовых), клеоме (Cleome, семейство каперсовых), акация (Acacia, семейство мимозовых), а также полевичка (Eragrostis, семейство злаков) и сыть (Cyperus, семейство осоковых). Кроме того, здесь встречаются многочисленные виды, растущие только в Сахаре (эндемики); они составляют около 25% всей флоры!
Флора Сахары в десять раз беднее видами, чем флора Южной Европы. Но все же в Центральной Сахаре обнаружено 450 видов цветковых и 75 видов других растений. Наиболее широко представлены здесь семейства маревых (Chenopodiaceae) — 17 родов, крестоцветных (Brassicaceae)—31 род и парно-листниковых (Zygophyllaceae) — 7 родов. Чтобы дать представление о видовом богатстве флор разных регионов земного шара, приведем следующее сравнение: на территории площадью 10 000 км2
в тропиках встречается примерно 3000—4000 видов, в Европе — 1000—2000 видов, а в Сахаре — едва 150 видов.
Песчано-гравийная пустыня (серир).
На покрытых аллювием низменностях, с которых сильными ветрами удалены тонкозернистые частицы субстрата и поэтому на поверхности образовались сплошные слои из гравия, возникают песчано-гравийные (или песчано-галечниковые) пустыни. Сквозь такой гравийный «панцирь» растения почти не могут пробиться; не удивительно, что на песчано-гравийных территориях Сахары, и прежде всего там, где осадки очень скудны, растений нет. Только эрозионные долины и русла имеют редкий растительный покров, состоящий из саксаула (HaloxyIon, семейство маревых), видов селина (Aristida, семейство злаков), многолетних трав-геофитов с подземными запасающими органами, способными переносить неблагоприятные для жизни растений периоды, и однолетников. Сери-ры обычно бедны солями.
Песчаная пустыня (эрг).
Примерно 20% площади Сахары занимают песчаные пустыни. Часто они образуют огромные песчаные моря, покрытые характерными серповидными дюнами, или барханами;
наветренные стороны барханов пологие, а подветренные — крутые. Песчинки покрыты блестящим красным, а при большей влажности желто-коричневым налетом окислов железа. Содержание извести часто весьма высокое. Благодаря тому что пески хорошо удерживают воду условия для развития здесь растений лучше, чем можно было бы ожидать, учитывая ничтожное общее количество осадков. И хотя подвижные, постоянно перемещающиеся барханы не имеют растительного покрова, на неподвижных песках растения, у которых глубоко уходящие корни способны достигать влажных слоев грунта, образуют редкий покров. Таковы кустарники гребенщик (Tamarixarticulato), эфедра, или хвойник (Ephedraalata), дрок (Genistasaharae), джузгун (Calligonumcomosum), а также злак селин (Aristidapungens). Около каждого из этих растений в результате переноса ветром песка возникает маленькая песчаная дюна, но и сквозь нее растение продолжает расти.
Дайи и себхи
. В низинах, где в результате смыва скапливаются мелкие глинистые частицы, образуются дайи и себхи. Если из таких понижений вода уходит вниз, засолонения не происходит, и на понижении (дайе) развиваются эфемеры-однолетники. Но если оттока воды нет, то накапливающаяся после дождей влага быстро полностью испаряется и образуется засоленная низина — себха. Здесь на высохшей почве развивается скудный растительный покров, состоящий из солеустойчивых растений (преимущественно из представителей семейства маревых) и Zygophyflumalbum, а при большем увлажнении доминируют гребенщики (Tamarix) и виды сведы (Suaeda). Наиболее солеустойчивыми оказываются виды солероса (Sali-cornia) и сарсазан шишковатый (HalocnemumstrobiКаменистая пустыня в Сахаре (Марокко).
В западной части Южной Африки также расположена компактная группа аридных областей. На крайнем западе, вдоль берега океана лежит пустыня Намиб, увлажняемая туманами; о ней речь пойдет в конце главы. Наибольшую площадь, закрытую от дождей высокими горными хребтами южной окраины материка, занимает полупустыня Карру. А к северу от р. Оранжевой до широты Южного тропика протянулась песчаная равнина полупустыни Калахари.
Полупустыня Карру исключительно богата сук-кулентами и другими внешне примечательными или экологически интересными цветковыми растениями, что делает ее особенно привлекательной для ботаников; поэтому на ней мы остановимся несколько подробнее.
Эта полупустыня находится между Капской областью, где дожди идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом; для нее характерны два кратковременных периода дождей (зимний и летний), что создает благоприятные, но вместе с тем своеобразные условия для роста растений.
В местообитаниях, где конкуренция со стороны других растений невелика, например на крутых каменистых склонах, обильно развиваются сукку-ленты. В эту группу растений входят представители очень многих семейств, например толстянковых, молочайных, ластовневых, сложноцветных, гераниевых и др. По своему внешнему виду они часто почти не отличаются от американских кактусов. «Кактусовидность» стеблевых сук-кулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, — один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате естественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к существованию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясистыми листьями). Для этих мест характерны и суккуленты с подземными запасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни.
Своеобразие каменистых склонов полупустыни Карру определяется прежде всего крупными сукку-лентами, достигающими нередко высоты до 2 м. Для этих местообитаний типичны листовые суккуленты из рода Cotyledon и разные виды семейства толстянковых, например толстянка древовидная (Crassulaarborea) и др., крупные стеблевые суккуленты рода молочай (Euphorbia), представители семейств ластовневых (например, Stapelia, Huernia, Huerniopsis и Hoodia) и гераниевых (например, Sar-cocaulon), а также высокоствольные виды рода Aloe (рисунок слева).
В районе, включающем в себя юго-западные территории США (штат Аризона) и северную часть Мексики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и востока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называют пустыней (Sonorande&ert). Как и в области южноафриканских пустынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохладный зимний период и летний период, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с грозами. Здесь прежде всего бросаются в глаза сукку-ленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключительно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют «кактусовой пустыней».
Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнообразие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделябровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereusthurberi, встречаются шарообразные (например, вырастающий до 1 м в высоту Ferocactuswislizenii), валикоподобные (например, Mammillariamicrocarpa) и многочисленные виды опунций с четко разграниченными частями побегов. Среди опунций можно различить виды, представители которых имеют плоские (Opuntiaengelmanii) или цилиндрические (Opuntiabigelovii) стебли, Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотилло {Fouquieriasplendens), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения дождей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года появляются нежные листочки. При наступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В течение одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери воды слоями пробки К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-красные, собранные в кисти цветки.
Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны уме- ренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае.
Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии характерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и высокими летними температурами. Так, средние температуры января здесь колеблются от —10°С до —20°С, тогда как средние температуры июля доходят до 20—30 °С
Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта относительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь состоит преимущественно из восточнокитайско-мон-гольских элементов. Характерны кустарники-сук-куленты, например саксаул черный (Haloxylonaphyl-lum), и кустарники-псаммофиты (растения, развивающиеся на песках) из родов карагана (Caragand), копеечник (ffedysarum) и полынь (Artemisia). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская (Reau-muriasongaricd) и гармала чернушкообразная (Ре-ganumnigellastrum). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный (Anabasisbrevifolia, семейство маревых) и ревень низкий (Rheumnanum, семейство гречишных).
Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом главным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они » пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянного выпаса скота, особенно в последние 100—150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким растительным покровом, превратились по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Лежащие между подвижными песками участки с глинистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в которых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.
Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупустыни
. Пример типичной эфемеровой полупустыни —так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Незасоленные лёссовые почвы, а также богатые глинистыми частицами пески создают благоприятные условия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твердыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представлены в первую очередь видами родов лютик (Ranunculus), свербига (Bunias), цельнолистник (Haplo-phyllum, семейство рутовых), козелец (Scorzonera), весенник (Eranthis), тюльпан (ТиНра), гусиный лук (Gaged) и герань (Geranium). Но два важнейших вида —осока пустынная (Carexpachystylis, = С. hostii) и мятлик луковичный (Poabulbosa) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Poabulbosavar. vivipara. Несмотря на обильное цветение, большинство растений лишь изредка образует семена,способные прорастать.
Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пустыни.
Участки солончаковых пустынь часто встречаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задерживающими воду почвами; после дождей их заливает стекающая по поверхности вода. Они встречаются на аллювиальных отложениях по краям низин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низинах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).
Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пустыни.
Самые известные пустыни Средней Азии — Кара-кум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный покров остался ненарушенным, покрыты редкой порослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечатления территорий, непригодных для жизни растительных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти многолетние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существенного ограничения испарения и прежде всего — относительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (Calligonum, семейство гречишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типичного растения этих пустынь — саксаула белого (Haloxylonpersicum), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая поверхность также у кусто-подобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская (Smirnoviaturkestana, семейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник (Acanthophyllum, семейство гвоздичных) листья превращены в колючки.
Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На материках северного полушария их наибольшая протяженность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей располагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменяются полупустынями и пустынями.
Самая крупная область степей —- евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она простирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками территорий зоны с умеренным климатом пользуются названием .«степи» — словом, заимствованным другими языками из русского. В соответствии с разнообразием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (занимающие наибольшие площади в северном Казахстане) и центральноазиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Известные пушты Венгрии — не настоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протяжении последних 250 лет.
Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива.
В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным растительным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их называют пампой. Наконец, еще одна естественно, возникшая степная область (так называемое сообщество травы туесок—Poaflabellata) находится на плато Отаго Южного острова Новой Зеландии.
В Восточной Европе при продвижении с севера на юг в классическом виде прослеживается смена зон растительности. До линии Киев — Горький — Казань—Уфа простирается зона смешанных лесов, с юга к ней до линии Кишинев — Харьков — Саратов — Куйбышев — Оренбург примыкает зона лесостепи. Ее сменяет зона настоящих степей, границы которой доходяг до северных берегов Черного моря.. И наконец, на юго-востоке, в районе от Волгограда до Каспийского моря, расположены опустыненные степи.
Самой ранней весной, когда степь еще бурая от прошлогодней травы, первыми зацветают лиловые анемоны (Anemonepatens, = Pulsatillapatens), крупные колокольчики которых в большом количестве разбросаны по всей степи. В это же время цветет мелкая осока Сагех humilis, массами покрывающая степь своими дерновинами. Очень скоро, самое большее через неделю, к анемонам присоединяются ярко-желтые золотистые горицветы, и мы постепенно вступаем в другой период, период Adonisvernalis; тут же в большом количестве находим фиалки (Violahirta и V. arenaria), степной гиацинт (Hyacin-thusfeucophaeus), гусиный лук (Gageaerubescens), лапчатки (Potentillaopaca, = Р. heptaphylla и Р. alba). Непосредственно за фазой горицвета следует фаза первоцвета (Primulaveris). Указанные два периода — апрельские; в мае же растительность изменяется так: появляются белые анемоны (Anemonesylvestris), лиловые ирисы (Irisaphylla), желтовато-белые соче-вичники (Orobusalbus), степь уже покрыта сплошным зеленым ковром, по которому разбросаны многочисленные цветущие растения. В конце мая или в начале июня степь имеет нежно-голубой тон от незабудок (Myosotissylvatica), к которым примешивается голубая вероника (Veronicachamaedrys) и лиловая вероника (V. prostrata). По этому зелено-голубому фону, так как в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой травянистой растительностью, рассеяны ярко-желтые точки от таких растений, как Seneciocampester—крестовник, Crepispraemorsa —f скерда и Ranunculuspolyanthemus—лютик. Наступает начало июня, и степь представляет собой уже совершенно другую картину: господствует темно-лиловый шалфей —Salviapratensis, к которому там и сям присоединяется другой вид шалфея — Salvianutans. Степь издали совершенно лиловая. Несколько позже к единообразному лиловому цвету присоединяются и другие цвета: ярко-желтый (Trago-pogonpratensis — козлобородник, Buniasorientalis — свербига) и белый (Leucanthemumvulgare, = Chrysanthemumleucanthemum — поповник, Filipendulahexape-tala, = F. vulgaris — таволжанка, Trifoliummonta-num — белый клевер). Этот последний период, продолжающийся в среднем до конца июня и представляющий необычайно красивую и пеструю мозаику различных цветущих растений, вместе с майскими периодами является наиболее красочным и необычайно эффектным. В конце июня шалфей полностью отцветает, причем особенно сильно выступают растения с белыми цветками — поповник, белый клевер и таволжанка, к которым примешивается сине-лиловый оттенок от колокольчиков (Campanulasibirica и С. persicifolia). Середина июля характеризуется особенно обильным цветением эспарцета Onobrychissativa (= О. viciifolid), придающего степи розово-лиловую грязноватую окраску; здесь же немало желтого подмаренника (Galiumverum), лилового короставника (Knautiaarvensis) и многих других. С середины июля число цветущих растений начинает быстро падать, новых зацветающих видов тоже становится все меньше и меньше. Растительность степи постепенно приобретает все более буроватый оттенок от многочисленных уже высыхающих растений; в это время начинает цвести царь-зелье — Delphiniumrossicum (= D. litwinowi, =D. cuneatum), высокие экземпляры которого с сине-голубыми цветками в большом количестве разбросаны по степи. Несколькими днями позже к последнему растению присоединяется тоже высокая, красивая чемерица — Veratrumnigrum с ее темно-красными длинными соцветиями; здесь мы имеем последний период развития степи (в смысле появления новых растений), так как в даль нейшем новых зацветающих видов мы почти не находим, и степь постепенно прекращает свою вегетацию (в августе наступает период засыхания).
Еще одна крупная область степи и лесостепи — центральноазиатская — находится в основном в северной и центральной частях Монгольской Народной Республики. К сибирской горной тайге, занимающей самые северные районы этой страны, примыкает зона лесостепи — здесь она представляет собой горную лесостепь, расположенную на высоте 1000— 3000 м над уровнем моря (Гобийский Алтай). Злаковые степи встречаются прежде всего на высоких равнинах восточной Монголии. К ним примыкает опустыненная степь, постепенно переходящая в пустыню Гоби (южная часть МНР). Такая зональность растительного покрова хорошо отражается и в зональном расположении почв. Если горная тайга развита на вечномерзлых почвах (таежные мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти тоже вечномерз-лые), в области злаковых степей — каштановые и светло-каштановые, в полупустынях — бурые почвы и, наконец, в центре пустыни Гоби — сероземы.
По сравнению с зарослями горного высокотравья и растительным покровом щебнистых степей луговые степи не столь красочны. В середине лета их вид определяется грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного (Phlomistuberosd) — крупного растения из семейства губоцветных. Очень красива растущая в степях лилия узколистная (Liliumtenui-folium). Территории, занятые луговыми степями, даже если они и остались нераспаханными, интенсивно используются как пастбища, поэтому их растительный покров из-за выпаса скота во многих местах претерпел сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное развитие получили ядовитые, горькие, колючие, богатые желёзками и сильно опушенные растения. В тех местах, где последствия интенсивного выпаса еще не слишком велики, появляется стеллера карликовая (Stellerachamaejasme)— цветущее светло-розовыми цветками растение из семейства волчниковых (Thymelaeaceae). При более интенсивном выпасе доминантами становятся горькая на вкус полынь холодная (Artemisiafrigida), шерстисто-опушенный эдельвейс бледно-желтый (Leontopodiumcampestre, = L. ochroleucumvar. cam-pestre), покрытый железистыми волосками и цветущий пурпурно-красными цветками остролодочник железистый (Oxytropisglandulosa), а также образующие голубые цветки горечавка лежачая (Gentianadecumbens) и живокость крупноцветковая (Delphiniumgrandiflorum).
В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесостепи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом растительном покрове преобладают травянистые растения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно разветвленные корневые системы нуждаются в более тонкозернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощности почв и содержания в них гумуса,- а также от интенсивности выпаса растительный покров щебнистых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые красочные растительные сообщества северных районов Центральной Азии. С весны до середины лета здесь сменяются аспекты, обусловленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но продуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100—700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год.
В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад. Этими факторами и обусловлено существование многих типов прерий.
В отличие от евросибирских степей в североамериканских прериях растут тропические и субтропические поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача (Andropogon) и проса (Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют крупно дфновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии.
В зависимости от влажности почв и рельефа местности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogonscoparius, листья которого достигают 30—40 см в длину, а соцветия — 50—100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipaspartea, Sporobolusheterolepis, Boutelouacurti-pendula, Agropyronsmithii и Koeleriacristata. В прериях низменностей, лучше обеспеченных водой, встречаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5—2 м. В прериях этого типа растут также Sorghastrumnutans, Panicumvirgatum и Elymuscanadensis. Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной более 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartinapectinata, предпочитающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низинах вдоль речных берегов.
Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную ступень между настоящей прерией и прерией низкотравной. Здесь преобладают главным образом черноземы;корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезновению высоких злаков (и прежде всего — Andropo-gonscoparius), тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной прерии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Boutelouagracilis и В. hirsuta. Разнотравья значительно меньше, чем в настоящей прерии. Зона смешанных. прерий также почти вся распахана.
Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с маломощным гумусовым горизонтом; уже на глубине 25—50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой (Buchloedactyloides), обычно образует сомкнутый покров. Часто встречается и Boutelouagracilis. Разнотравья очень немного, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пастбища обесцениваются.
Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км2
. К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полупустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500—1000 мм в год. Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пампе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйственной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжигании, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследоватительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров северной пампы; где дождей выпадает много, представлял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipaneesiana и S. papposa, относящиеся к подсемейству просовых представители родов Piptochaetium, Panicum и Paspalum, бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromusunioloides, трясунка Brizatriloba, перловник Melicarigida, мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostislugens. Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было немного; по преимуществу это были растения, либо образующие прикорневые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см).
Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое богатство разных районов Средиземноморья различно, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее .материковое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредственного влияния на эту область не оказывало. Однако во время альпийского оледенения имелись многочисленные местообитания, где, несмотря на отсутствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы, такие, как, например, цератония стручковая, или рожковое дерево (Ceratoniasiliqud), виноград (Vitisvmifem), олеандр (Neriumoleander), мирт (Myrtuscommunis), платан (Platanusorientalis), оливка, или маслина (Oleaeuropaed), иудино дерево (Cercissiliquastrum), фисташка (Pistacmlentiscus) и своеобразное драконово дерево (Dracaenadraco) на Канарских островах. Реликты третичного периода . обнаруживаются и среди травянистых растений. К ним, в числе прочих, относятся родственное папоротникам древнее растение Psilotumnudum, сохранившееся на юге Испании, виды родов Ramonda и Haberlea — единственные европейские представители (на Балканах и в Испании) тропического семейства геснериевых — и редко встречающееся растение-паразит Cynomorium сосстеит.
Во флоре Средиземноморской области очень много эндемиков (видов, встречающихся на очень ограничейных территориях) — 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся островах и полуостровах, оказывались изолированными и тысячелетиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 энде-мичный вид, на Кипре — 69, на Балканах — более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции —16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, поэтому здесь и на островах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, соединявшей Балканы с Малой Азией, обнаруживается множество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще находилась под водой! Не удивительно, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичньге реликты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсивное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают свыше 1000 видов каждое! Очень богаты видами роды коровяк (Verbascum), астрагал (Astragalus), колокольчик (Campanula) и василек (Сеп tawed).
Леса из каменного дуба.
Дуб каменный (Quercusilex) растет на любых почвах по всему Средиземноморью. Обычно он образует довольно редкие (но с плотно сомкнутыми кронами) древостой высотой до 12 м. Леса из каменного дуба, почти не подвергшиеся влиянию человека, в наши дни стали редкостью. Для этих лесов типичны также земляничное дерево (Arbutusunedo на западе, Arbutusandrachne на востоке), филирея широколистная (Phillyrealatifolid), калина лавролистная (Viburnumtinus) и волчеягодник маслинолистный (Daphneoleaefolia). Нередко непроходимые заросли образуют лианы, особенно сассапариль шероховатый (Smilaxaspera), растение из семейства лилейных. В состав нижнего, припоч-венного яруса, развивающегося только на незатененных местах, входят ладанник (Cistus), цикламен (Cyclamenrepandum), разные ятрышники (Orchispicta, О. papilionaced), Neotineaintacta, лимодорум (Limodorumabortivum) и многие из своеобразных офрис (Ophrysscolopax, О. apiferd}.
Леса из пробкового дуба
. Другой вечнозеленый дуб — дуб пробковый (Quercussuber) — встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. Кустарниковый ярус и ярус травянистых растений лесов из пробкового дуба обладает большим видовым разнообразием. Помимо видов, упомянутых выше, следует назвать также ерику прутьевидную (Ericascoparia), держи-дерево, или христовы тернии (Paliurusspina-christi, = P. aculeatus), волчеягодник книдийский (Daphnegnidium) и мирт обыкнованный (Myrtuscommunis). Травянистый покров образуют трясунки (Brizamaxima, Brizaminor. многие орхид-ные, Bonjeaniahirsuta из семейства бобовых и др.
Леса из алеппской сосны.
На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают светлые леса из похожей на пинию сосны алеппской (Pinushalepensis). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых растений встречаются многие орхидные (например, Serapiaslingua, Ophryslutea, Ophrysbombyliflora), мелкий морской лук (Urgineamaritimd) и очень красивый лук розовый (Alliumroseum).
Леса из приморской сосны.
В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и крем-;
нистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской (Pinuspinaster) Ее типичные спутники — земляничное дерево, ерика древовидная, мирт, колючий дрок (Calycotomespi-nosd) и можжевельник крупноплодный (Juniperusmacrocarpa). Встречается здесь и растущий в Центральной Европе папоротник-орляк (Pteridiumaquili-пит). Среди трав преобладают растения, предпочитающие пески, иными словами, псаммофиты, такие, как цмин, или бессмертник (Helichrysumstoechas), крестовник цинерариевый (Seneciocineraria) и сантолина кипарисовидная (Santolinachamaecyparissus).
Леса из пинии.
Сосна итальянская, или пиния (Pinus pined}, — одно из красивейших деревьев Средиземноморской области. Издавна это дерево с характерной зонтиковидной кроной, родина которого, по-видимому, Пиренейский полуостров, культивируют ради его съедобных семян. Леса из пинии встречаются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. Под кронами этих деревьев встречаются преимущественно те же растения, что и в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много орхидей и злаков, в том числе, например, изящный зайцехвост яйцевидный (Lagurusovatus). Во влажных лесах из пиний развивается пышный подлесок, в котором осенью особенно бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных плодов кустарник пираканта красная (Pyracanthacoccmed). Это растение теперь разводят и в садах, и парках Европы, где оно, как и на родине, способно переносить длительные периоды засухи.
Оливковые рощи.
Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь представлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введено в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки.
Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество видов. К постоянным спутникам оливки можно отнести шпажник итальянский (Gladiolusitalicus) и тацет (Narcissustazetta). Оливковые рощи — превосходные местообитания для орхидных. Группами встречаются Serapiaslingua, кроме того, здесь представлены почти все виды (около 15) рода Ophrys, среди них — офрис зеркальная (О. speculum) с блестящим пятном на так называемой губе (отличном от других листочке околоцветника). Весной цветет Barlialongibracteata — растение с запахом ландыша. Тогда же распускаются ветреницы—Anemonehortensis с розово-фиолетовыми цветками и A. coronaria .с синими, красными и белыми цветками, а также Arisa-rumvulgare. Летом господствуют многочисленные сложноцветные, например Hyoserisradicata, похожий на распространенную в средних широтах куль-бабу, и хвостосемянник (Urospermumdalechampsii). Одно из красивейших растений, цветущих осенью,— штернбергия желтая (Sternbergtalutea), напоминающая крокус.
Рощи из рожкового дерева
. В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева (Ceratonw. siliqua). В ярусе трав под тенистыми кронами цератонии встречаются и растения, свойственные оливковым рощам, и засухоустойчивые степные травы. Назовем лишь виды бородача (Andropogon), карликовый лук Alliumcha-maemoly величиной всего в несколько сантиметров и касатик Irissisyrinchium, с великолепными синими цветками, которые пробиваются наружу прямо из затвердевшей почвы.
Маккия.
По всему Средиземноморью распространены заросли преимущественно вечнозеленых кустарников и деревьев. Несмотря на свою относительно небольшую высоту (не более 3 м), они часто непроходимы — это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют маккией (во французской литературе принято название «маквис»). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообитаний, которые прежде были заняты лесами. Она обычно развита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения — западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разреженной и флористически не столь богатой.
Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы — каменный (Quercusilex) и кустарниковый, или хермесовый (Q. cocciera), земляничное дерево крупноплодное (Arbutusunedo), лавр благородный (Laurusnobilis), мирт обыкновенный (Myrtus сот-munis), филирея узколистная (Phillyreaangustifolia), жестер вечнозеленый (Rhamnusalatemus), фисташка мастиковая, или мастиковое дерево (Pistacialen-tiscus), ерика древовидная (Ericaarbored) и калина лавролистная (Viburnum tinus). Из-за недостаточной обеспеченности водой местообитаний, занятых маккией, все входящие в ее состав растения имеют приспособления, ограничивающие транспирацию. Так, помимо жестколистных кустарников, здесь растут хвойные, в частности можжевельник красный (Juni-perusoxycedrus), и растения с войлочно-опушенны-ми листьями, например губоцветные зопник Phlomislychnitis и дубровник Teucrium роГшт, а также многие виды ладанника (Cistus). Другие же растения, такие, как колючий дрок (Calycotomespinosd) и молочай древовидный (Euphorbiadendroides), сбрасывают большую часть своей листвы перед летней засухой.
Напоминающие маккию растительные сообщества (так называемые псевдомаккия и шибляк) развиваются в прилегающих к Средиземноморской области районах Балканского полуострова, однако в составе этих кустарниковых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растения, например скумпия (Cotinuscoggygria) и держи-дерево (Paliurusspina-christi).
Гарига.
Сухие, небольшой глубины каменистые почвы заняты растительными сообществами низкорослых кустарников. По-видимому, все эти заросли есть не что иное, как определенная ступень деградации маккии. В них встречается много корневищных, луковичных и образующих клубни травянистых растений. Такие сообщества, также типичные для всей Средиземноморской области, представлены многими вариантами. Разреженные заросли низкорослых кустарников во Франции называют гаригой, в Испании—томиллярами; в состав последних входят главным образом высокие травы с многолетними подземными органами. Наконец, во фригане Балканского полуострова и Малой Азии встречаются и отдельные экземпляры сравнительно крупных деревьев и кустарников. Флористически богатая гарига представляет собой пеструю смесь угнетенных кустарников маккии, жестколистных злаков (Ampelo-desmosmauritanica и коротконожки Brachypodiumramosum), многих терофитов, например эвакса (Evaxpygmaea) и подорожника (Plantagopsyllium), многих ладанников и орхидей, растущих в оливковых рощах и в маккии. В состав этой флоры входят также пахучие губоцветные: лаванда (Lavandulastoechas) и розмарин (Rosmarinusofficinalis), тюльпан дикий (Tulipasylvestris), нарцисс поэтический (Narcissuspoeticus), касатик (Irischamaeiris) и воробейник (Lithospermumsuffruticosum). Сюда же относятся однолетние представители родов календула (Calendula), льнянка (Linaria) и чернушка (Nigella).
Литоральная степь
. В районах, где в течение года выпадает менее 500 мм осадков, встречаются степи. Такие сухие местности характерны для Испании (долина р. Эбро и Новая Кастилия). Особое положение занимает литоральная степь, находящаяся на морском побережье Испании (от Сьерра-Невады до Аликанте) в очень сухой области с жарким климатом, определяемым воздействием знойного ветра из Северной Африки. Здесь господствуют степные злаки, приспособившиеся к перенесению засухи. Кусты ковыля Stipatenacissima встречаются главным образом на щебнистых почвах, а на известковых почвах и мергелях растет злак Lygeumspartum. Основные же злаки степей всего Средиземноморья — ковыли Stipatortilis и S.juncea, встречающиеся преимущественно на территориях от острова Сицилия до Малой Азии. Из древесных растений здесь могут развиваться лишь немногие; к их числу относится карликовая пальма Chamaeropshumilis. Довольно обильно представлены мелкие кустарники. Весьма примечательна тенденция к появлению одревесневающих растений, относящихся к семействам, прочие виды которых представляют собой травы. Так, из пасленовых здесь встречается своеобразная дереза (Lyciumintrica-tum) — ее торчащие во все стороны ветви превратились в колючки. Одревесневают и многие сложноцветные, например цмин Helichrysumytoechas и сафлор Kentrophyllum (Carthamus) arborescens. Среди губоцветных одревесневающие растения встречаются прежде всего в роде железница (Sideritis).
Чилийские сообщества склерофильных растений резко отличаются от аналогичных сообществ северного полушария. Только окультуренные ландшафты очень сходны с ландшафтами Средиземноморской области. Это объясняется тем, что в силу исторических причин (испанские завоеватели завезли сюда культурные растения со своей родины) здесь возде-лывают те же виды растений. Хотя чилийская область склерофилов расположена на тех же широтах, что я калифорнийская, температура здесь примерно на 3°С ниже — сказывается влияние холодного океанического течения (течение Гумбольдта), омывающего побережье и увлажняющего воздух летом. Возникшие на протяжении третичного периода Анды географически изолировали территорию, занимаемую современным Чили, и в результате на очень ограненной площади смогли развиться присущие тол] ей виды растений. Многочисленные представит семейств Bignoniaceae, Sapotaceae, Monimiaceae и типичных для тропиков, тоже сумели приспособит: к климату, характеризующемуся зимним период дождей. В чилийской области имеются лишь остатки растительных сообществ, в состав которых входят деревья высотой 10—15 м. Сейчас большие площадь занимают пастбища, на которых растут акации (Acaciacaven), дающие слабую тень. В лесах, приспособившихся к существованию в сухих местооби ниях, растут литреа едкая (Lithraeacaustica)—растение из семейства сумаховых (Anacandiaceae), вызывающее сыпь и лихорадку; мыльное дерево Quillsaponana из семейства розовых; пеумус бол] (Peumusboldus) — растение из семейства Moni асеае со съедобными семенами, а также предста тели семейства лавровых Cryptocaryarubra и В schmiediamiersii.
Хотя южноафриканская область, характеризующаяся зимним периодом дождей, занимает относительно небольшую территорию на крайнем юго-западе континента, она представляет собой особое, Капское, флористическое царство, видовое богатство которого необычайно велико. В начале третичного периода здесь произрастали лавровые леса, исчезнувшие из-за иссушения климата; им на смену пришли растения с кожистыми листьями. В некоторых родах происходило бурное образование видов. Достаточно сказать, что, например, род Erica содержит более 600 видов, род Muraltia из семейства истодовых—115 видов, а род Clyfortia, относящийся к семейству розовых, —108 видов. По мере возрастания сухости климата жестколистные растения отступали в местообитания, подверженные влиянию туманов, а в сухих долинах расселялись растения пустынь. Для флоры Капской области характерны семейства, представители которых встречаются только на ее территории или которые бесспорно обнаруживают здесь центры своего многообразия. Таковы семейство рестионовых, или ка-натчиковых (Restionaceae), семейство протейных (Proteaceae), насчитывающее 400 видов и содержащее также очень богатые видами роды, например род Protea.
Протейные, и в первую очередь серебряное дерево (Leucadendronargenteum), играют в Капской области огромную роль. Дубов нет совсем, зато растет оливка бородавчатая (Oleaverrucosd). Существование сообществ жестколистных растений, которые встречаются только на бедных и кислых почвах, здесь определяется климатом: влажный и теплый воздух с Индийского океана смешивается с воздухом, охлаждающимся на западе над Бенгельским течением. В результате на горных склонах постоянно образуются туманы и облака; возникновение последних можно наблюдать близ Столовой горы на юге Африки.
Области с зимним периодом дождей имеются и в Австралии, юго-западнее и южнее Аделаиды. Из-за очень давней изоляции австралийская флора весьма своеобразна, хотя и обнаруживает некоторое родство с флорой Капской области (в ней также представлены рестионовые и протейные). Здесь повсюду доминируют деревья, из которых в первую очередь назовем многие виды рода эвкалипт (Eucalyptus) из семейства миртовых. Что же касается протейных, то они образуют лишь ярус кустарников. Весьма примечательны необычные жизненные формы травяных деревьев: виды рода Xanthorrhoea из семейства лилейных, голосеменные растения рода Масго-zamia и своеобразные казуарины (Casuarind) с пру-тьевидными стеблями. Вместо растений семейства вересковых здесь произрастают представители родственного ему семейства Epacridaceae.
Средиземноморскому климату наиболее полно соответствует климат области, занятой «лесом джяр-ра» (или «ярра»), в котором главную роль играет эвкалипт окаймленный (Eucalyptusmarginatd), высотой, как правило, не более 20 м. В более влажных южных районах, напротив, развивается «лес карри» из эвкалипта разноцветного (Е. diversicolor), достигающего высоты 85 м. Более сухие «леса ванду», в состав которых входит эвкалипт загнуто-крючковый (Е. reduncd), находятся на границе зоны склерофи-лов с растительными сообществами внутренних частей материка. Эти леса сохранились нетронутыми лишь в немногих местах.
Очень большие площади заняты пустошами, в которых главную роль играют высокие (до 1 м) представители семейства протейных. Такие пустоши характерны для самых бедных местообитаний. Видовое разнообразие протейных очень велико. Из них особенно приметны кустарники с крупными красивыми цветками, такие, как Callistemoncitrinus и Leucospermumbolusii. Здесь же растут и многие миртовые.
В областях с зимним периодом дождей на западных побережьях материков, то есть там, где часты туманы или действие летней засухи ослаблено обилием осадков, к сообществам жестколистных растений примыкают разнообразные влажные леса. Сказанное относится и к восточным районам континентов. Здесь развиваются леса, занимающие как бы промежуточное положение между тропическими влажными (дождевыми) и летнезелеными лиственными лесами.
Их флористический состав очень богат и представлен преимущественно видами вечнозеленых растений. Однако листья этих деревьев и кустарников значительно мельче, чем у деревьев тропических дождевых лесов, и часто более плотные, кожистые, напоминают листья лавра (лавровые леса). Помимо представителей тропических семейств, таких, как лавровые (Lauraceae) и чайные (Theaceae), здесь можно встретить виды родов, распространенных в умеренных широтах: дубы, магнолии, конские и настоящие каштаны. Главным образом в южном полушарии распространены древние, нередко широколистные хвойные растения из семейств араукариевых (Arauca-riaceae) и многоплодниковых (Podocarpaceae), а в северном полушарии — семейства таксодиевых (Таxodiaceae). Это указывает на родственные связи с тропическими горными дождевыми лесами, о чем также свидетельствует обилие мхов и папоротников. Но здесь почти нет лиан и эпифитов, а также пальм, бананов и представителей имбирных (Zingiberaceae) и ароидных (Агасеае).
Распространение. На западе Евразии лавровые леса встречаются на островах Атлантического океана. Перемещение влажного морского воздуха в западную часть Кавказского хребта позволило сохраниться такого типа лесам и в Колхиде. Особое место занимают знаменитые калифорнийские леса из мамонтовых деревьев, в которых преобладают хвойные растения.
На юге Чили влажные леса распространены широко, между тем как в Южной Африке их сейчас нет. Правда, не исключено, что влажные леса ущелий в районе Столовой горы есть не что иное, как остатки сообществ лавровых лесов.
Этот тип леса встречается в горах на высотах 800— 2000 м над уровнем моря, ниже находятся сообщества растений, приспособившихся к перенесению сухости, а выше — заросли кустарников с прутьевидными стеблями (виды рода Retama) Для такого леса характерны элементы тропической и субтропической флор: представители семейства лавровых персея индийская (Perseaindica) и лавр канарский (Lauruscanariensis), затем род Visnea из семейства чайных, некоторые мирзиновые (Myrsinaceae) и относящиеся к семейству лилейных лианы — Semele и Smilax (сассапариль). Многие древние папоротники, например Aspleniumhemionitis с широкими листьями и чрезвычайно нежный Hymenophyllumtunbridgense, также находят здесь подходящие для себя условия. Распространение плюща (Hedera) и одного из падубов (Ilexcanariensis), а также представителей крапивных (Urticaceae) и мареновых (Rubiaceae) свидетельствует о флористической связи лавровых лесов Канарских островов с растительными сообществами умеренных широт, встречающимися и в Центральной Европе. Очень красивы леса из сосны канарской (Pjnus canariensis), имеющей нежную хвою.
В Колхиде узкой прибрежной полосой вдоль Черного моря между городами Сухуми и Батуми растут флористически богатые лиственные леса, состоящие из летнезеленых и вечнозеленых видов. Они в известной мере позволяют судить об арктотретичной флоре лиственных лесов Европы. Здесь сохранились многие виды, которые в Центральной Европе вымерли в ледниковый период. Из листопадных деревьев большую роль играют бук восточный (Fagusorientalis) и граб восточный (Carpinusorientalis), встречающиеся в предгорьях Кавказа до высоты немногим более 1000 м. В низинах, где леса издавна используются человеком, густые древостой образуют, в частности, дзельква граболистная (Zeikovacarpinifolia) из семейства ильмовых, лапина ясене-листная (Pterocaryafraxmifolia, = P. caucasica), хурма обыкновенная, или кавказская Diospyroslotus), клен светлый (Acerlaetum), родственная акациям альбиция ленкоранская (Albizztajulibrissin), многие виды дуба, ольхи, вяз густой (Ulmusdensa) и др.
Среди кустарников преобладают вечнозеленые растения. Следует прежде всего назвать цветущий розово-фиолетовыми цветками рододендрон пон-тийский (Rhododendronponticum); кроме того, здесь растут самшит вечнозеленый (Buxussempervirens), лавровишня лекарственная (Laurocerasusofficina-lis, = Primuslaurocerasus), черничник кавказский (Уасстшт. arctostaphylos), иглипа подъязычная (Rus-cushypoglossum) и волчник понтийский (Daphnepontica). Встречаются и многие лианы, например сассапариль высокий (Smilaxexcelsa) и тамус обыкновенный (Tamuscommunis). На сухих местообита-ниях растут дубово-каштановые леса, в состав которых входят средиземноморские виды: ерика древовидная (Ericaarborea), филирея Медведева (Phil-lyreamedwedewii), лавр благородный (Laurus по-bilis) и земляничное дерево красное (Arbutusandra-chne).
В результате интенсивного хозяйственного освоения крупная восточноазиатская область распространения лавровых лесов стала почти полностью безлесной; только в горах и в парках вблизи храмов можно найти остатки естественного растительного покрова. Поэтому сейчас нельзя установить ее прежние подлинные размеры, но предположительно лавровые леса занимали полосу шириной около 1000 км — от Юньнаньского нагорья до восточного побережья Южного Китая. Далее на восток эта область через южные районы Кореи доходила до южных островов Японии. В юго-восточных Гималаях (Ассам) и в Непале на высоте около 3000—4000 м над уровнем моря также растут лавровые леса, для которых особенно типично присутствие видов рододендрона-(Rhododendron) и хвойных древесных пород.
Из древесных растений наиболее характерны камфорный лавр (Стпатотит camphora), камелия японская (Camelliajaponicd) и чайный куст (Theasinensis), затем пальма Livistoniasinensis, саговники (Суса-daceae) стеркулии (семейство Sterculiaceae), мелиевые (Meliaceae), аралиевые (Araliaceae) и бамбуки, а также вечнозеленые дубы, летнезеленые магнолии, клены и конские каштаны. Наряду с соснами и кипарисами встречаются древние хвойные растения: ногоплодник (Podocarpus), головчатый тисе (Cephalo-taxus), великолепная криптомерия японская (Crypto-mertajaponicd), а также сциадопитис мутовчатый .(Sciadopitysverticillata) в Японии и куннингамия ланцетная (Cunninghamialanceolatd) в Китае.
На Атлантическом побережье Флориды и в прибрежных областях штатов Джорджия и Южная Каролина-вместе с летнезелеными лиственными лесами растут влажные леса. Лучше всего они развиты на юге Флориды, где не бывает заморозков. Здесь леса состоят из магнолий, крупнолистных пальм (например, пальмы сабаль), фикусов (Ficusawed) и вечнозеленых дубов. К ним примешиваются вязы, платан американский, или западный (Platanusoccidentalis), орешники и ясени. Из многочисленных лиан особо следует упомянуть американский жасмин (Gelse-mium) из семейства Loganiaceae, а из эпифитов — свисающую с ветвей неприхотливую тилландсию (Tillandsiausneoides) — так называемый «луизиан-ский мох», — получающую питательные вещества только из воздуха, и виды Epidendrum, одного и родов-семейства орхидных.
На севере эти сообщества граничат с флористически однообразными лесами из сосны болотной (Pinuspalustris), а на юге —с субтропическими хвойными лесами заливаемых береговых низменностей. Здесь на илистых, не содержащих торфа почвах речных лагун растет известный болотный кипарис (Taxodiumdistichum) вместе с ниссой водной (Nyssaaquaticd) из семейства Nyssaceae. Последняя занимает особое положение в системе цветковых растений, обнаруживая некоторое родство с семейством зонтичных. Болотный кипарис развивает опорные корни, выступающие из земли на высоту до 3 м, благодаря этому деревья способны противостоять сильным бурям.
Густые, высокие (свыше 100 м) леса из вечнозеленых мамонтовых деревьев, или секвой вечнозеленых (Sequoiasempervirens), встречаются на хорошо удерживающих воду почвах в прибрежных районах от Орегона до северо-западной Калифорнии на высоте до 700 м над уровнем моря. Другие деревья, в частности Lithocarpus, играют подчиненную роль. Из кустарников встречаются только дерен Натела (Сог-nusnuttallii) и несколько чаще лещина рогатая (Согу-luscomutd). Вечнозеленое Мамонтове дерево — одна из самых продуктивных хвойных пород; за 30 лет растение может вырасти в высоту до 24 м. Возраст самых крупных деревьев достигает 500, а отдельных экземпляров—даже 1800 лет!
Но одни из самых величественных лесов нашей планеты — леса из мамонтовых деревьев гигантских (Sequoiadendrongiganteum) на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Мамонтове дерево гигантское может быть высотой до 85 м при диаметре ствола свыше 3 м. Всего известно 32 небольших ареала этого вида растений. Максимальный их возраст оценивают в 3000—5000 лет. По высоте и обхвату эти деревья-великаны значительно превосходят другие растущие вместе с ними хвойные древесные породы — сосну Ламберта, или сахарную (Pinuslambertiana), и пихту одноцветную (Abiesconcolor), хотя они тоже весьма внушительной высоты. Леса из Sequoiadendrongiganteum только условно можно причислить к влажным лесам; их современные ареалы находятся между ареалами сухих и горных хвойных лесов.
Влажные леса занимают большие площади в Чили преимущественно на юге страны, на островах Хуан-Фернандес и в некоторых прибрежных районах, увлажняемых туманами. На юге, в провинции Валь-дивия (42—43° ю. ш.), леса имеют явно выраженный субтропический характер: они развиты столь же пышно, как и тропические дождевые леса, а по продуктивности (массе древесины) превосходят их. Наряду с тропическими растениями здесь господствуют южный, или антарктический, бук (Nothofagus), а также виды Weinmannia — рода из тропического семейства Cunoniaceae; на осветленных участках развиваются бамбуки. Из лиан наиболее приметна Horten-suscandens, имеющая стебли толщиной в руку и белые цветки. Растут здесь также эпифитные папоротники, орхидеи и бромелии.
В горных областях Бразилии, Парагвая и Уругвая леса, подобные лавровым, образует падуб парагвайский (Ilexparaguariensis). К аналогичным растительным сообществам относятся и леса из араукарий (Araucaria). Особенно характерные ландшафты определяются развитием древостоев из араукарии чилийской (А. агаисапа) с зонтиковидной кроной.
На востоке Австралии узкой прибрежной полосой через весь Новый Южный Уэльс тянутся влажные леса. На юге штата Виктория они приобретают характер умеренно теплых лесов благодаря растущим здесь антарктическому буку (Northofaguscunnin-ghimii) и древовидному папоротнику Dickoniaant-arctica. Встречаются и разные эвкалипты. На Тасмании влажные леса флористически богаче.
Во влажных лесах Новой Зеландии нет ни одного местного вида эвкалипта или акации, которые свидетельствовали бы о том, что эти острова отделились от Австралии очень давно. Наряду с хвойными деревьями, такими, как ногоплодники (Podocarpus) (некоторые из них имеют широкую, листоподобную хвою) и родственные им виды дакридиума (Dacry-dium), на севере страны в составе лесов известную роль играют Beilschmiedia из семейства лавровых и Acanthopanax из семейства аралиевых, а также виды родственного араукариям рода агатис (Agathis). Под кронами деревьев помимо представителей семейства крапивных (Urticaceae) растут многие древовидные папоротники, типичные папоротники, плауны (Lycopodium) и мхи. На юге Новой Зеландии, где климат умеренный, но зимних морозов не бывает, встречаются леса из антарктического бука.
В отличие от зоны бореальных хвойных лесов зона летнезеленых лиственных лесов не представляет собой сплошного пояса, охватывающего все северное полушарие. Она занимает лишь те части континентов, которые характеризуются умеренно прохладным морским (океаническим) климатом. Эти регионы издавна подвергались сильному воздействию со стороны человека; именно здесь находятся основные промышленно развитые государства, равно как и страны с наибольшей плотностью населения.
Для того чтобы представить себе прежнее распространение и непрерывность лиственных лесов в Центральной Европе, необходимо мысленно перенестись во времена, предшествовавшие средним векам. В зависимости от высоты составляющих их деревьев и подлеска в лиственных лесах различают один-два древесных яруса, ярус кустарников и образованный травами разной величины травянистый ярус. Весной, особенно до появления листьев на деревьях, можно видеть множество цветущих луковичных и имеющих клубни растений (геофитов), для развития которых необходим солнечный свет, в это время года проникающий до поверхности почвы. Мхи встречаются преимущественно на пнях и скалах.
Область европейских лиственных лесов простирается от атлантического побережья Пиренейского полуострова до южных районов Скандинавии (до 58° с. ш.) и, следовательно, заходит на север дальше, чем аналогичные области Северной Америки (до 50° с. ш.) и Восточной Азии (до 54° с. ш.). Это объясняется влиянием теплого течения Гольфстрим. С увеличением континентальности климата область лиственных лесов на востоке сужается и выклинивается уже около Днепра, далее на восток она продолжается в виде узкой полосы, заходя за Уральские горы. На севере с ней граничат бореальные хвойные леса. В пограничных районах хорошо представлена полоса смешанных хвойно-лиственных лесов — она тянется от юга Швеции через низовья Невы до низовьев Камы и до Свердловска. На юге зона летне-зеленых лиственных лесов отделена от сообществ жестколистных растений Средиземноморья так называемой присредиземноморской переходной полосой фитоценозов, а на юго-востоке — континентальными степями. Разумеется, и здесь имеется немало переходных растительных сообществ, и часто в районах контакта ее со степью возникает мозаичное чередование участков лиственных лесов и степи, иными словами, лесостепь.
Ярус деревьев европейских лиственных лесов состоит в первую очередь из бука (Fagus), граба (Carpi-Древесные растения европейских лиственных лесов nus), дуба (Quercus) и липы (Tilia). В некоторых место-обитаниях к этим основным лесообразующим породам добавляются клен (Acer), ясень (Fraxinus), вяз (Ulmus), береза (Betula), ольха (Ainus), тополь (Рори-lus) и ива (Salix), в результате образуются особые типы леса. В областях, пограничных с бореальной зоной, встречаются сосна (Pinus) и ель (Picea), причем первая на бедных почвах территорий, сформировавшихся в ледниковый период, оказывается ландшафтным растением. В горах растут также тисе (Taxus) и пихта (Abies).
Помимо деревьев в состав флоры древесных растений входят многочисленные кустарники, главным образом представители родов бузина (Sambucus), калина (Viburnum), жестер (Rhamnus), лещина (Согу-lus), дикие виды плодовых растений, бересклет (Еиопу-mus), жимолость (Lonicerd), дерен (Cornus), барбарис (Berberis), бирючина (Ligustrum) и волчье лыко (Daphnemezereum).
Хотя бук приурочен к областям с морским климатом, его нет в прибрежных районах Западной Европы, поскольку он не растет на сильно выщелоченных почвах. В этих местностях преобладают смешанные дубовые леса, в состав которых (из-за мягких зим) входят многие вечнозеленые растения, в том числе падуб остролистный (Ilexaquifolium), морозник (Helleborus) и плющ обыкновенный (Hederahelix). Однако видовой состав таких лесов отличается от состава восточных смешанных дубовых лесов, где вечнозеленых растений нет. Вместе с тем проявления местных климатических особенностей приводят к тому, что ареалы многих видов местами как бы внедряются один в другой. Так, в области распространения буковых лесов нередко встречаются участки восточных смешанных дубовых лесов.
Смешанные лиственные леса южной окраины Альпийских гор (северная Италия) значительно богаче видами, чем соответствующие типы лесов Центральной Европы. Здесь встречаются многие деревья и кустарники, которые в Центральной Европе вымерли в ледниковый период. Нивелирующее влияние озер северной Италии и швейцарского кантона Тичино (Тессин), действие северного фена и южная экспозиция склонов создают исключительно благоприятные условия для развития растений. Здесь доминируют в первую очередь тепло- и влаголюбивые растения карстовых местообитаний, такие, как хмелеграб обыкновенный (Ostryacarpinifolia), каркас южный (Celtisaustralis), дубы пушистый и австрийский (Quercuspubescens и Q. cerris), ясень белый (Fraxinusomus), каштан настоящий (Castaneasa-tivd) и скумпия (Cotinuscoggygria). В Балканах встречаются также платан (Platanusorientalis) и конский каштан (Aesculushippocastanum).
В отличие от восточноазиатской и североамериканской областей европейская область лиственных лесов флористически относительно бедна, и представители многих родов, характерных для лиственных лесов этих двух континентов, здесь полностью отсутствуют. Это объясняется влиянием оледенения. Высокие горные хребты Альпийской системы были непреодолимым препятствием, поэтому многие виды, произраставшие в Центральной Европе до оледенении и между ними, не смогли отступить на юг при наступлении ледника. Но о том, что в прежние времена здесь можно было найти представителей многих родов, свидетельствуют многочисленные находки ископаемых растений. В состав флоры Центральной Европы некогда входили магнолии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее время остатки флоры, не подвергшейся воздействию ледника, обнаруживаются в Испании, на побережье Адриатического моря, в северной Греции, но главным образом западнее и южнее Кавказских гор (Колхида).
Буковые леса.
Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшим оказывается буковый лес. Его ареал охватывает как Среднегерманские горы и более высокие горные районы Средиземноморья, так и область Балтийской моренной гряды. В областях с континентальным климатом развитию бука лесного (Fagussylva-ticd) препятствуют поздние заморозки и недостаток влаги.
Особую форму представляют собой тиссово-буко-вые леса, растущие на каменисто-щебнистых, мер-гелистых и известковых почвах крутых склонов. Прежде тисе (Taxusbaccatd) встречался гораздо чаще. Однакосо временем множество этих хозяйственно ценных, но медленно растущих деревьев было вырублено, и. теперь тисе встречается крайне редко. Наиболее крупные участки, где растет тисе, в настоящее время сохранились в Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии.
В буковых и буково-пихтовых горных лесах к лесо-образующим породам присоединяется клен ложно-платановый (Acerpseudoplatanus), а в самых высоких участках — ель обыкновенная (Piceaabies). На кислых силикатных почвах Среднегерманских гор растут буковые леса, однако в настоящее время они в значительной мере превратились в еловые. Скудость питательных веществ в нередко уже оподзо-ленных почвах сказывается и на составе травянистого яруса растений, обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы кислых и бедных почв: черника (Vacciniummyrtillus), щучка извилистая (Deschampsiaflexwsd), кислица обыкновенная (Oxalisacetoselld) и ожика беловатая (Luzulaalbida, = L. luzuloides).
Дубово-грабовые леса.
Еще более теплые местооби-тания равнин и склонов заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно питательных веществ. Различают дубово-грабовые леса с дубом скальным и дубом черешчатым. Дуб череш-чатый (Quercusrobur) и граб обыкновенный (Carpi-nusbetulus) в отличие от дуба скального (Q. petraea) и бука лесного (Fagus sylvaticd) способны расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые леса с дубом черешчатым можно встретить прежде всего на местообитаниях, на которые оказывают влияние грунтовые воды. Напротив, дубово-грабовые леса с дубом скальным обычны для сравнительно сухих местообитаний, лесов, мергелей и богатых основаниями коренных горных пород, верхние слои которых относительно бедны питательными веществами.
Дубово-березовые леса.
На бедных основаниями, оподзоленных песчаных и маломощных каменистых почвах растут — преимущественно в Западной Европе — дубово-березовые леса. В Центральной Европе они встречаются главным образом на территориях, подвергшихся воздействию ледника. На востоке их распространение ограничивают продолжительные зимние холода, здесь определяющим ландшафт растением становится сосна обыкновенная (Pinussyl-vestris).
Древесный ярус состоит из дубов — черешчатого и скального (Quercusrobur и Q. petraea), березы поникшей (Betulapendula), осины (Populustremula), а на востоке—из сосны обыкновенной. Обычно редкий ярус кустарников образован крушиной (Frangulaainus), многими видами рода Rubus, а на западе — падубом остролистным (Ilexaquifolium) и жимолостью вьющейся (Lonicerapericlymenuni). В припоч-венном ярусе большую роль играют прежде всего вереск обыкновенный (Callunavulgaris) и виды дрока (Genista) и жарновца (Sarothamnus). Местами огромные заросли образует орляк обыкновенный (Pteri-diumaquilinum). Кроме того, для дубово-березовых лесов характерны приатлантические растения — зверобой красивый (Hypericumpulchrum) и дубровник чесночный (Teucriumscorodonw). На влажных местах можно обнаружить редко встречающийся статный чистоуст величавый (Osmundaregalis).
Пойменные леса.
Периодически заливаемые глинистые аллювиальные почвы крупных речных пойм во всей области заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательными веществами. Появление большинства пойм связано с расселением людей, так как мощный пойменный глинистый покров часто образовывался лишь в результате смыва почв после сведения лесов на водоразделах (выжигание леса).
Ненарушенные пойменные леса обнаруживают типичное расчленение на растительные сообщества, что обусловлено их удаленностью от русла реки. Вблизи берегов молодые аллювиальные почвы заняты зарослями «мягких» древесных растений, очень устойчивых против полых вод и плывущих льдин. Это главным образом заросли ив (виды Salix). На более богатых мелкими частицами, но еще содержащих много крупного песка и гравия аллювиальных почвах можно встретить ивово-тополевые пойменные леса с тополем черным, или осокорем (Populusnigra), и ивой ломкой, или ракитой (Salixfragilis). Ярус высокорослых трав помимо разных болотных растений состоит из крапивы двудомной (Urticadioicd), обычно растущей на богатых азотистыми веществами почвах, и лиан, в частности хмеля обыкновенного (Humuluslupulus) и повоя заборного (Calys-tegtasepium).
Ольхово-ясеневые леса.
Расположенные по берегам рек и ручьев дубово-вязовые пойменные леса в горных местностях сменяются ольхово-ясеневыми. В горах, сложенных кварцевыми горными породами, мы видим главным образом прибрежные леса из ольхи клейкой, для которых характерны горные растения (если леса расположены высоко), например бутень шерстистый (Chaerophyllumhirsutum) и аконит, или борец, пестрый (Aconitumvariegatum). Если же леса расположены низко, встречаются растения аллювиальных почв — звездчатка дубравная (Stella-ria петогит) и страусник обыкновенный (Matte-ucciastruthiopteris).
Богатые основаниями щебнистые пойменные почвы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой (Ainusincand). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. В таких растительных сообществах встречаются многие высокогорные растения, например аконит синий (Aconitumnapellus), ива чернеющая (Salixnigricans) и цветущий белыми цветками лютик платанолистный (Ranunculusplatanifolius). Пойменному лесу из ольхи серой, как правило, предшествуют заросли ивы Salixeleagnos, белокопытника гибридного и белого (Petasiteshybridus и Р. albus) и чертополоха замаскированного (Carduuspersonata). Последний встречается также в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих на кварцевых горных породах.
Восточноазиатские области лиственных лесов также подверглись сильному воздействию со стороны человека, а в странах с древней культурой — Японии и Китае — местами даже в большей степени, чем в Европе. Большие территории Маньчжурской флористической области в настоящее время полностью лишены лесов. На их месте, прежде всего в речных долинах, простираются обширные вейниковые луга (так называемая «амурская прерия»). В результате сплошной вырубки и уничтожения кедровников (лесов из кедровой сосны), под которыми грунтовые воды залегали на небольшой глубине, образовались препятствующие поселению древесных пород кочковатые осоковые луга, на которых преобладает осока Шмидта (Carexschmidtii). Однако в Амурской области и Приморском крае на больших площадях еще сохранились лиственные леса, почти не подвергшиеся влиянию человека.
На Дальнем Востоке Советского Союза, в Корее, на севере Китая и в Японии обнаруживается обилие видов, подобное тому, которое свойственно лиственным лесам Северной Америки. Большую роль здесь играют смешанные леса, в которых весьма значительна доля хвойных пород. Для этих лесов характерны и местами обильно представлены магнолии (Magnolia) [магнолию звездчатую (М. steilata) культивируют и в Европе], шелковицы (Morus),айлант высочайший (Ailanthusaltissima), гледичия (Gleditschia), гамамелис (Hamamelis), сирень (Syrin-ga), а также карликовый бамбук. Как и в Центральной Европе, в образовании лесов участвуют дубы, вязы, клены, липы и грабы, но представлены они здесь значительно большим числом видов. В парко-образных редкостойных лесах среднего и нижнего Приамурья, в лесах Сахалина и юга Камчатки древесный ярус образуют в первую очередь тополи, березы, ольхи и ивы. Для восточноазиатских лесов типичны такие древесные породы, как относящийся к семейству рутовых бархат амурский (Phellodendronamurense), груша уссурийская (Pyrusussuriensis), маакия амурская (Maackiaamurensis), леспедеца двуцветная (Lespedezabicolor), виды чубушника (Phila-delphus) и актинидии (Actinidia), лимонник (Schizand-га) из семейства магнолиевых, а также относящиеся к семейству аралиевых акантопанакс сидячецветко-вый (Acanthopanaxsessiliflorus) и свободноягодник колючий, или дикий перец (Eleutherococcussentico-sus). Последний теперь культивируют в качестве заменителя женьшеня.
Травянистый покров, как правило, флористически очень богат и пышно развит, в его состав входят представители многих известных и в наших широтах родов растений, причем видовое разнообразие часто очень велико. Разумеется, из-за различий в климате северных и южных районов этой области видовой состав трав также существенно различен. Вслед за цветущими весной весенником звездчатым (Eranthissteilata), ветреницами, например ветреницей амурской (Anemoneamurensis), и другими травами развивается множество цветущих летом растений. Из них некоторые виды перловника (Melica), майника (Maj-anthemum), двулепестника (Circaea), кислицы (Оха-lis) и яснотки (Lamium) растут и в Европе. Другие же роды, такие, как относящийся к семейству лютиковых, но образующий ягодообразные плоды воронец (Actaea), равноплодник (Isopyrum), земляника (Fra-garia), сныть (Aegopodium) и колокольчик (Campanula), представлены родственными видами. Очень характерны крупные многолетние травы: бузульник (Ligularia),. бубенчик (Adenophora), клопогон (Cimi-cifuga) и виды бодяка (Cirsium), а на севере — прежде всего борщевик (Heracleum), дудник (Angelica) и бело-копытник (Petasites). Последние растения придают особое своеобразие флоре Камчатки и Сахалина.
Типы леса.
Леса из дуба монгольского (Quercusmongolica), лиственницы даурской (Larixdahurica), берез плосколистной и даурской (Betulaplatyphylla, В. dahurica) сменяют забайкальские хвойные леса вблизи Благовещенска. Они оказываются переходными у настоящим маньчжурским лиственным смешанным лесам. В их кустарниковом ярусе уже встречаются типичные маньчжурские виды, в частности лещина разнолистная (Corylusheterophylla) и лес-педеца двуцветная (Lespedezabicolor).
Дубово-лиственничные смешанные леса к востоку от Благовещенска сменяются редкостойными дубовыми лесами, в которых дуб монгольский почти без примеси других деревьев растет на теплых южных склонах и на сглаженных вершинах гор от Малого Хингана до Кореи. Разреженные древостой позволяют развиваться в нижних ярусах леса светолюбивым растениям. Здесь обильно и пышно цветут пион белоцветковый (Paeoniaalbiflora), виды астильбе (Astilbe), чемерицы (Veratrum) и красоднева (Нете-rocallis), а также цветущий розовыми цветками рододендрон даурский (Rhododendrondahuricum).
В горах Сихотэ-Алиня эти леса преимущественно под воздействием человека сменились смешанными лесами, состоящими из лиственных пород с ценной древесиной и сосны сибирской; в них огромные пихты цельнолистные (Abiesholophylla) возвышаются над другими деревьями. Кроме сосны сибирской (Pinussibirica, = P. cembravar. sibirica) здесь можно встретить и тисе остроконечный, или дальневосточный (Taxuscuspidata). Из кустарников прежде всего обращает на себя внимание актинидия острая (Acti-nidiaarguta) — одна из мощнейших лиан Дальнего Востока: толщина ее стволов достигает 16 см. В ярусе трав изредка встречается растение, с древних времен используемое как лекарственное, — женьшень (Рапах schin-seng); его ареал связан с районами, расположенными неподалеку от морских берегов, и доходит до Северного Китая и Кореи.
Из всех типов восточноазиатских летнезеленых лиственных лесов наибольшую известность получили богатые видами клена смешанные лиственные леса. Их многоярусный древостой образован многочисленными видами клена, например кленами мелколистным и приречным (Acermono и A. ginnala), тол-стоствольными липами (Tiliaamurensis, Т. taquetii), вязом сродным (17Imuspropinqua), орехом маньчжурским (Juglansmanshurica), березами, встречающимися и в смешанных дубовых лесах, а также бархатом амурским с замечательной бархатистой пробкой. Во всей области такие леса характерны для склонов долин крупных горных рек. В почвах, на которых они развиваются, содержится много питательных веществ. Среди кустарников доминируют виды родов, представленных и в европейских лесах: бересклета (Euonymus), жестера (Rhamnus) и чубушника (Phila-delphus), очень типична лещина маньчжурская (Согуlusmanshuricd). В Приморском крае растут также ясени — носолистный и маньчжурский (Fraxinusrhyn-chophylla, F. mandschurica), каштан городчатый, или японский (Castaneacrenata), и проникший сюда из лавровых лесов стиракс японский (Styraxjaponica). Особый отпечаток на эти леса накладывает обилие лиан, из которых следует упомянуть великолепный лимонник китайский (Schizandrachinensis), виноград амурский (Vitisamurensis) и актинидию (Actinidiakolomictd), цепляющуюся за другие растения растопыренными, меняющими окраску листьями. Местами в виде островков рассеяны участки леса из сосны корейской (Pinuskoraiensis). Ярус трав флористически также очень богат. Помимо видов, упомянутых, здесь растут характерные для этих лесов гнездовка азиатская (Neottiaasiaticd), вороний глаз (Paris) и многие папоротники, например адиантум стоповидный (Adiantumpedatum). Подобные же леса распространены и в нижних горных поясах на севере Японии. Здесь видовое разнообразие кленов оказывается еще большим, так как имеются типичные японские виды клена,, например клен дланевидный (Acerpalmatum).
Лиственные леса на востоке Северной Америки флористически очень богаты; отметим в первую очередь, что число видов деревьев здесь гораздо больше, чем в Европе. Существенную роль играют смешанные, образованные многими видами древесных нород леса. Наиболее богаты видами роды клен (Acer), кария, или гикори (Сагуа), и дуб (Quercus). Почти все роды деревьев, известные в Европе, встречаются и здесь; это бук, каштан, липа, граб, ясень, береза, вяз и дикие плодовые. Растут и такие деревья, которые в Центральной Европе вымерли, но имеют родственные виды в Восточной Азии или как реликты встречаются на Кавказе. Таковы магнолии (Magnolia), каркас (Celtis), платан (Platanus) и орех (Jug-lans), а также гамамелис (Hamamelis). Особенно характерны для Северной Америки тюльпанное дерево (Liriodendrontulipifera), ликвидамбар смолоносный, или амбровое дерево ( Liquidambarstyraciflud), цветущий великолепными белыми цветками хионан-тус виргинский (Chionanthusvirginiana), тсуга канадская (Tsugacanadensis) и лжетсуга тиссолист-ная, или дугласова пихта (Pseudotsugamenziesii), которую в Европе часто культивируют в парках. Кустарники также исключительно многообразны; многими видами представлены роды боярышник (Crataegus), кизил (Cornus), бересклет (Euonymus), ива (Salix), падуб (Ilex) и яблоня (Malus). Отнесем сюда же каликант, или чашецветник, цветущий (Са-lycanthusfloridus) с коричнево-красными цветками, кладрастис (Cladrastis) и очень красивые рододендроны (виды Rhododendron).
Типы леса. На востоке Северной Америки наиболее богат видами древесных пород, если не считать пойменных лесов, смешанный лес из дуба и тюльпанного дерева (Liriodendrontulipifera), которое может достигать 60-метровой высоты. Этот тип леса встречается прежде всего невысоко в горах и на плоскогорьях. Восточнее Аппалачей растут дубово-каштановые смешанные леса, в которых после массовой гибели каштанов в 1900 г. преобладают главным образом клен красный (Acerrubrum) и дуб красный (Quercusrubrd). Американский каштан зубчатый (Castaneadentatd) встречается ныне очень редко.
В сухих областях западнее Аппалачей и на юго-востоке Северной Америки встречаются леса из дуба и карий (гикори), в которых оба рода представлены многими видами. Так, здесь растут дубы крупноплодный и бархатистый (Quercusmacrocarpa и Q. velutind), а также кария белая (Caryaalba, = С. tomentosd). Важную роль играет один из родов семейства бобовых — десмодиум (Desmodium).
Буково-магнолиевые леса характерны для богатых питательными веществами почв речных долин на юге США. Здесь обильно представлены широколиственные вечнозеленые деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба и дуба растут великолепно цветущие магнолии, например крупноцветковая и крупнолистная (Magnoliagrandiflora и М. macrophyl-la), гамамелис виргинский (Hamamelisvirginiand), а также гортензия дуболистная (Hydrangeaquerci-folia). Леса из бука крупнолистного (Fagusgrandi-folia) и клена серебристого, или сахаристого (Acersaccharinum), встречаются высоко в Аппалачских горах; они соответствуют буковым лесам гор Центральной Европы. Тсуга канадская (Tsugacanadensis) в Северной Америке играет ту же роль, что и пихта белая в Европе.
Растущие по берегам крупных рек пойменные леса очень разнообразны, видовое многообразие составляющих их деревьев значительно богаче, чем в соответствующих лесах Центральной Европы. Если в пойменных лесах, образованных древесными породами с мягкой древесиной, представлен преимущественно тополь канадский (Populuscanadensis), то «твердодревесинные» леса образованы кленом серебристым, или сахаристым (Acersaccharinum), и кленом ясенелистным, или американским (А. пе-gundo), платаном западным (Platanusoccidentalis), а также многими видами ясеня, вяза и дуба. Растения яруса кустарников переплетены лианами, в частности девичьим виноградом пятилисточковым (Раг-thenocissusquinquefolia), глицинией кустарниковой (Wistenafrutescens) и виноградом (виды Vitis). Европейскую крапиву здесь замещает еще более «жгучее» растение из того же семейства крапивных — лапор-тея канадская (Laporteacanadensis).
Большие территории Северной Америки — от штата Мэн до Великих озер — заняты смешанными лиственно-хвойными лесами. В их составе можно найти пояти все древесные породы центральноамериканской зоны лиственных лесов. Из хвойных деревьев значительное участие в образовании древостоев принимают, кроме упомянутой тсуги канадской, сосна веймутова (Pmusstrobus), ель белая (Piceaalba) и пихта бальзамическая (Abiesbalsamea). На торфя-нистьк почвах, образовавшихся в результате зарастания водоемов с непроточной водой, встречаются болотистые заросли из ольхи морщинистой (Ainusrugosd); вместе с ней растут многие виды ивы (Salix), один из видов кизила (Cornuspurpusii), виды сумаха (Rhus) и рододендрона (Rhododendron). Здесь встречаются также ближайшие родственники нашего чис-тоуста величавого — чистоусты коричный и Клэй-тона (Osmundacinnamomea, О. claytoniana).
Размеры и границы.
Бореальная зона хвойных лесов, общий вид которой с высоты птичьего полета мы вкратце охарактеризовали, — самая крупная зона растительности земного шара. Если исключить океаны, она простирается без сколько-нибудь существенных перерывов вокруг всего северного полушария. В Евразии с запада на восток вдоль Полярного круга зона тянется более чем на 7000 км, по параллели, соответствующей 60° с. ш.,—свыше 8000 км, а в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее протяженность с севера на юг в Евразии, как и в Северной Америке, в среднем составляет 1000—1200 км, а в некоторых местах, например между Енисеем и Леной, — почти вдвое больше. Таким образом, как нетрудно убедиться, бореальная зона хвойных лесов охватывает огромнейшую территорию.
Виды древесных пород. Никакая другая из растительных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна видами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных лесов. В сущности, здесь древесный ярус образуют представители всего четырех родов хвойных деревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелколиственные древесные породы — береза (Betula), тополь (Populus), ольха (Ainus) и ива (Salix), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, отчасти близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мнения систематиков о том, считать ли их видами, подвидами или только разновидностями, сильно расходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом.А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, причем ограничимся преимущественно территорией Евразии.
Тайга.
В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную литературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евразии, но не соответствующих лесов Северной Америки, для наименования которых особого собирательного термина нет.
Основываясь главным образом на внешних признаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием господствующей древесной породы. Дальнейшее подразделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение придают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот почему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных сообществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом методы исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подразделения по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования.
Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы подчас довольно сложно, поскольку на них могут оказать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питательных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна от другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом.
Темнохвойная еловая тайга.
Ели, а точнее, ель обыкновенная (Piceaabies) в Северной Европе и ель сибирская (Р. obovatd) на северо-востоке европейской части Советского Союза и далее на восток, — основные древесные породы темнохвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская [Abiessibirica) и сосна сибирская, или кедровая (Pinussibirica, = P. cembravar. sibirica), обычна и примесь березы пушистой (Betulapubescens).
Еловые леса обнаруживают трехъярусное строение: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами расположены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных условиях), сомкнутость крон нередко достигает 70%, именно, этим объясняется «темный» облик леса. Наиболее распространенная, «центральная» группа растительных сообществ еловой тайги — ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации таких ельников представляют собой наиболее высокоствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса.
Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны корневыхсистем деревьев. Поэтому количество питательных веществ, приходящихся на долю травянистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвойных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника (Vacciniummyrtillus) и брусника, чье участие в составе растительного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Monesesuniflord), рами-шия однобокая (Ramishtasecunda, = Orthiliasecunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitysmonotropa, = Monotropahypopitys). В таких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник безлистный (Epipogiumaphyllum), гудьера ползучая (Go-odyerarepens), ладьян трехнадрезный (Corallorhizatrifida), тайник сердцевидный (Listeracordata), гнездовка настоящая (Neottianidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthecucullata) и некоторые папоротники и плауны, например щитовник игольчатый (Dryopteriscarthusiana, = D. spmulosa), голо-кучник Линнея (Gymnocarpiumdryopteris), телипте-рис буковый (Thelypterisphegopteris), баранец обыкновенный (Huperzw. selago), плауны годичный и сплюснутый ( Lycopodiumannotinum та. L. complana-tum). Из представителей других семейств назовем линнею северную ( Linnaeaborealis), седмичник европейский (Trientaliseuropaea), кислицу обыкновенную (Oxalisacetoselld), двулепестник альпийский (Circaeaalpind), подмаренник трехцветковый (Galiumtriflo-rum), майник двулистный (Majanthemumbifolium) и ожику волосистую ( Luzuhpilosd). Некоторые из перечисленных видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.
Светлохвойная сосновая тайга.
Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светлохвойными. Сосна обыкновенная (Pinussylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бедных почвах, причем как на очень сухих, так и на сырых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древесные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лег образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла именно так. В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-еленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают «центральное» положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошни-ками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70—80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилающего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10—15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна способна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото становится безлесным.
Светлохвойная лиственничная тайга.
В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пространства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км2
, иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лиственничная тайга господствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее состав древесных пород — лиственница даурская (Larixdahurica) — обладает горизон> тально разрастающейся корневой системой. Эта система особенно хорошо приспособлена к существованию в местообитаниях, для почв которых характерна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаивания летом редко превышает 1,5 м, а часто составляет всего 25—30 см. В зависимости от особенностей местообитаний лиственничную тайгу тоже подразделяют на ряд типов, в которых почти повсеместно большую роль играют кустарнички — представители семейства вересковых.
Большие площади занимают также сырые лиственничные леса, произрастающие на сильно оподзолен-ных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность которого достигает иногда 50 %, а часто 30 % и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный (Ledumpalustre) либо голубика (Vacciniumuligino-sum), развивающиеся на плотном покрове из мхов.
Севернее пояса бореальных хвойных лесов простирается царство тундры. Этот термин ведет свое происхождение от финского слова «tunturi», что означает «плоский безлесный холм». И действительно, отсутствие деревьев — самая яркая, бросающаяся в глаза особенность тундр. Но к арктической тундровой зоне относят не только области, занятые собственно тундрой, а и области, переходные к хвойным лесам, то есть лесотундру. Таким образом, арктическая граница распространения деревьев проходит часто внутри этой зоны.
Тундры широко распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Почти непрерывным поясом они простираются по самым северным территориям материков вокруг Северного полюса, иными словами, распространены циркумполярно. Площади, занимаемые тундрами, значительно больше, чем обычно принято считать. Лишь в Евразии на их долю (включая лесотундру) приходится примерно 3,25 млн. км2
, из которых подавляющая часть расположена в Советском Союзе. В СССР тундры, занимающие 14,7 % территории страны, оказываются второй по площади — вслед за бореальными хвойными лесами — зоной растительности! В Северной Америке тундрами тоже заняты огромные пространства.
По горным хребтам тундра — в виде горной лесотундры и горной тундры — местами заходит далеко на юг. Особенно большие площади заняты этими растительными сообществами в Средней и Северо-Восточной Сибири. В южном же полушарии сообщества типа тундр столь хорошо не развиты.
Хотя тундровая зона и раскинулась на огромных пространствах, видовое разнообразие ее флоры очень невелико. В отдельных областях число видов покрытосеменных растений едва достигает 200—300, а в арктических холодных пустынях часто бывает менее 100 и даже не более 50. Никакая другая зона растительности не характеризуется таким единообразием флоры и растительных сообществ. Это объясняется, очевидно, тем, что в зимнее время плоды и семена тундровых растений хорошо разносятся ветром по поверхности снежного или ледяного покрова. Таким образом, они легко могут быть перенесены даже через замерзшие участки морей. Различия в растительном покрове тундр обусловлены в основном причинами двух разных категорий: во-первых, общим снижением (в направлении с юга на север) средних температур, а также разной продолжительностью вегетационного периода и, во-вторых, сравнительно недавним или более древним заселением растениями тех или иных территорий. Те области современных тундр, которые в ледниковый период были покрыты материковым льдом и смогли быть заселены растениями лишь после отступления ледника, например север Европы или восточная часть Северной Америки, флористически гораздо беднее Восточной Сибири или Аляски, которые в плейстоцене были свободными от ледника. Конечно, говоря о «единообразии» тундровой зоны, мы имели в виду прежде всего сравнение ее с другими зонами растительности. Разумеется, и тундра обнаруживает разнообразную дифференцировку, о чем речь пойдет дальше. В общем это будет как бы описание профиля, проведенного через тундровую зону с юга на север.
Лесотундра.
Сомкнутые бореальные хвойные леса у северной границы их распространения обычно постепенно, но неуклонно становятся более редаостой-ными. Появляются безлесные участки; к северу их бывает все больше. Низкие, нередко уродливые деревья отстоят одно от другого на 10 м и более.
Между ними растут кустарнички, карликовые березы, низкие ивы и другие растения. Наконец остаются лишь отдельные островки леса, но и те сохраняются преимущественно в защищенных от ветра местах, главным образом в речных долинах. Эта пограничная между лесом и тундрой полоса и есть лесотундра, во многих местах простирающаяся в виде сравнительно узкой зоны, но нередко местами ее поперечник (с севера на юг) достигает .сотен километров. Лесотундра — типичная переходная полоса между лесом и тундрой, и часто очень трудно, а то и вовсе невозможно провести четкую границу между двумя зонами.
Кустарничковая тундра.
Рассказывая о территориях, примыкающих к лесотундре с севера, приведем образное описание ненецкой тундры, данное в 1837 г. А. Г. Шренком, который, по-видимому, одним из первых посетил этот край северо-востока европейской части России: «Повсюду вокруг, куда ни посмотришь, раскинулась тундра. Она беспредельна, словно морская гладь, и теряется в голубеющей туманной дали, где там и сям едва заметная волнистая линия, сливающаяся с бледной каймой небосвода, выдает присутствие гряды холмов — важных для самоедов ориентиров в этом тундровом океане. Растительный покров образуют береза карликовая (Ве-tula папа) и заросли ив, таких, как Salixarbuscula (ива древовидная), S. lapponum (ива лапландская), затем Andromedapolifolia (подбел дубровник), Ledumpalustre (багульник болотный), Vacciniumuligmosum (голубика) и V. vitis-idaea (брусника), последняя — очень мелкая и распростертая по поверхности, Ет-petrumnigrum (шикша черная), Rubuschamaemorus и R. arcticus (морошка и княженика), затем вездесущие мхи и лишайники, покрывающие почву... Атмосферная влага удерживается в рассеянных тут и там едва заметных углублениях под сфагновыми мхами или сливается в небольшие озера. Мягкие мхи не образуют здесь обманчиво колеблющегося покрова, поскольку не бывают отделены от твердого основания — никогда не оттаивающего грунта, находящегося на глубине в несколько вершков от поверхности.
В Северной Америке кустарничковые тундры, образованные преимущественно растениями из порядка верескоцветных, также определяют ландшафты больших пространств. Здесь, прежде всего в южных районах, распространены тундры, где господствуют шикша и арктоус, а на участках, зимой обильно покрытых снегом, — кассиопея. Последняя образует покров высотой всего 10—15 см; на подходящих местах такие «пустоши» могут встречаться даже в высоких широтах Арктики. Но их видовой состав обычно во многом схож с таковым евросибирских кустарничковых тундр.
В Восточной Сибири кустарничковая тундра сменяется кочкарной, в состав которой наряду с лишайниками входят пушицы (Eriophorum) и осока блестящая (Carexlugens). Нередко вместе с ними растут также образующие низкие заросли береза Мидден-дорфа (Betulamiddendorfii) и кедровый стланик (Pinuspumila).
Бугристая тундра.
Во многих евросибирских и североамериканских кустарничковых тундрах, а также в лесотундре можно видеть образование куполообразных торфяных бугров. Эти бугры достигают 10— 20 м в поперечнике, а в высоту — 4м, иногда даже 7 м; они имеют также вид продолговатых валов, возвышающихся над окружающей местностью на 1— 1,5 м. Если буграми заняты значительные площади, то в этих случаях говорят о бугристой тундре.
Возникновение бугров связано с наличием много-летнемерзлых грунтов. Бугор начинает образовываться в тех местах, где на небольшом возвышении торфянистой почвы зимой мало снега; в результате промерзание здесь идет глубже и быстрее. Образуются ледяные линзы, которые, разрастаясь, приподнимают находящийся над ними торф. Если летом стает не весь лед, то следующей зимой оставшийся бугор выпятится еще больше, и процесс будет продолжаться. Когда бугры достигают определенной высоты, их вершины настолько высыхают, что на них появляются трещины. Зимой эти уже свободные от снега части бугров подвергаются выветриванию и постепенно разрушаются.
У оснований бугров (летом они несколько понижаются) часто образуются сырые или заполненные водой углубления, в которых особенно пышно разрастаются карликовые березы, пушицы и осоки (Carexrariflora, С. rotwidatd). Внизу бугры нередко покрыты морошкой (Rubuschamaemorus) и другими растениями, которые во время цветения обрамляют возвышения, словно клумба. Летом южные склоны бугров прогреваются значительно сильнее, чем прилегающие к ним горизонтально расположенные участки. Так, при температуре воздуха 8°С в зарослях кустарничков на таких склонах отмечались температуры 25 и даже 30°С, хотя под зарослями на глубине в несколько сантиметров почва была замерзшей. Поэтому склоны южной экспозиции, к тому же защищенные от ветра, которые встречаются в Арктике до высоких широт, иногда можно сравнить с маленькими цветниками.
Моховая тундра.
На относительно низко расположенных влажных участках или в низинах широко разрастаются сообщества мхов. Местами преобладают оливково-зеленые, шелковистые ковры из Rha-comitriumlanuginosum, а также из Tomenthypnumnitens или из представителей родов Dicranum, Aula-comnium и Drepanocladus. Цветковые растения на этих поросших мхом низинах встречаются лишь изредка; иногда к поверхности мхов плотно прижимаются стебли ивы полярной (Salixpolaris), местами попадаются камнеломки (Saxifragahirculus и др.), лютики (например. Ranunculussulphurous), мелкие, образующие подушки минуарции (виды Minuartia) и др.
Лишайниковая тундра.
Разные кустистые лишайники растут и в моховой тундре, и под кустарничками в кустарничковой тундре, но господствующими в растительном покрове они становятся главным образом на сухих участках, особенно если почвы песчаные или гравийные. Густые, очень приметные, беловатые или беловато-зеленые ковры образуют в первую очередь лишайники из родов Cladonia, а также Cetra-rta и Stereocaulon, достигающие 10-сантиметровой высоты. Лишайниковые тундры имеют огромное хозяйственное значение, будучи пастбищами, необходимыми для оленеводства. Олени, которых по праву называют главными млекопитающими тундры, без которых ее невозможно себе представить, питаются преимущественно этими лишайниками. Вместе с тем они охотно поедают ягоды, молодые листья берез, ив и осок и даже не пренебрегают леммингами и яйцами птиц. В некоторых арктических тундрах не вся почва бывает одета растительным покровом, что связано с особенностями выветривания и почвообразования в этих районах, обычно в Арктике летом происходит смена периодов промерзания и оттаивания самого верхнего слоя почвы, под которым находится много-летнемерзлый грунт; это приводит к солифлюкции, или «текучести почв», при которой происходит своеобразная сортировка компонентов почвы по величине — на крупные и мелкие. На пологих склонах образуются так называемые каменные потоки и полосатые почвы, а на ровных, горизонтально расположенных территориях — очень характерные для Арктики полигональные почвы. Наиболее крупные каменистые компоненты располагаются как бы кольцеобразно, а самые мелкие остаются во внутренних частях фигур этой почвенной мозаики. В соответствии с этим различаются и условия для развития растений: обычно они наиболее благоприя ны между камнями, по краям возникших многоугольников, тогда как на поверхностях внутренних частей этих полигонов растений может вовсе не быть. Из-за того что такая тундра нередко выглядит как бы покрытой пятнами, она и получила название пятнистой.
Горная тундра.
Арктическая зона северного полушария представлена не только равнинами; здесь много гор и горных хребтов. Для горных районов, как и для равнин, лежащих в высоких северных широтах, характерны крайне неблагоприятный для жизни растений тепловой режим, предельно короткий вегетационный период и очень неглубокий снежный покров. К тому же здесь почвы почти не содержат гумуса и долгое время остаются замерзшими: летом оттаивает лишь самый поверхностный слой. В таких условиях растения могут развиваться только местами; там, где возможности для жизни растений крайне неблагоприятны, почти повсюду можно видеть лишь голые камни и щебень.
Очень скудный растительный покров представлен преимущественно накипными, или корковыми, и листоватыми лишайниками; кустистые лишайники встречаются значительно реже. Здесь же растут немногие мхи, например виды родов Grimmia, Rhaco-mitrium и др. Лишь.там, где скопилось хоть немного мелкозема, развиваются некоторые цветковые травянистые растения и даже кустарнички: кассиопея четырехгранная (Cassiopetetragona), гариманелла моховидная (Harrimanellahypnoides, = Cassiopehyp-noides) и ива полярная (Salixpolaris). Однако эти растения очень низкие, так как их высота определяется глубиной снежного покрова, а она очень невелика. Изредка растут некоторые злаки, в частности овсяница алтайская {Festucaaltaicd) и зубровка альпийская (Hierochloealpind), а также немногие камнеломки (Saxifraganivalis, S. caespitosa и др.), минуарция арктическая (Minuartw. arctica), дриада восьми-лепестная (Dryasoctopetald), смолёвка бесстебельная (Sileneacaulis) и др.
Вряд ли нужно подчеркивать, что при огромной протяженности горных тундр и каменистых территорий высокоширотной Арктики флористический состав их растительных сообществ в разных областях весьма разнообразен.
| ! |
Как писать рефераты Практические рекомендации по написанию студенческих рефератов. |
| ! | План реферата Краткий список разделов, отражающий структура и порядок работы над будующим рефератом. |
| ! | Введение реферата Вводная часть работы, в которой отражается цель и обозначается список задач. |
| ! | Заключение реферата В заключении подводятся итоги, описывается была ли достигнута поставленная цель, каковы результаты. |
| ! | Оформление рефератов Методические рекомендации по грамотному оформлению работы по ГОСТ. |
| → | Виды рефератов Какими бывают рефераты по своему назначению и структуре. |