Иркутскийгосударственныймедицинскийуниверситет
Кафедраанатомии человека
АНАТОМИЯЭНДОКРИННОЙСИСТЕМЫ
О.Н. Шашкова
г. Иркутск2010
Пособиеподготовленов соответствиес требованиямиучебной программыпо анатомиичеловека длявысших учебныхмедицинскихзаведений.
В изданиисодержатсяосновные сведенияпо анатомииэндокринныхорганов, короткоизложены основыразвития, строения, топографии, кровоснабжения, иннервациии оттока лимфыот указанныхорганов. Нарядус русскиминазваниямиприводятсясоответствующиелатинские игреческиетермины.
Данное пособиеможет бытьиспользованов качестведополнительногоматериала приизучениисоответствующейтемы, при подготовкек зачету поразделу «Спланхнология», а также «Ангионеврология», повторениипройденногоматериала приподготовкек сдаче экзамена.
Пособие можетбыть рассчитанона студентоввсех факультетовмедицинскихВУЗов, студентови курсантовфакультетовподготовкиврачей, слушателейфакультетовповышенияквалификации, а также можетбыть использовановрачами-клиницистамиразличныхспециальностей.
Рецензенты:
Заведующаякафедрой нормальнойанатомии человекаИГМУ доктормедицинскихнаук, профессорТ.И. Шалина
Заведующаякурсом эндокринологииИГМУ доктормедицинскихнаук, профессорЛ.Ю. Хамнуева.
Профессор, д.м.н. кафедрыгистологии, цитологии иэмбриологиичеловека ИГМУВ.Г. Изатулин
© ШашковаО.Н. Анатомияэндокриннойсистемы.Учебно-методическоепособие. Иркутск,2010. – 38 с.
ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕОБ ЭНДОКРИННОЙСИСТЕМЕ
Одной изособенностейживых организмовявляется ихспособностьсохранятьпостоянствовнутреннейсреды (гомеостаз)при помощимеханизмовсаморегуляции, в координации(осуществлении)которых одноиз главных местпринадлежитгормонам.
Гормоны –вещества органическойприроды, вырабатывающиесяв специализированныхклетках железвнутреннейсекреции, поступающиево внутреннююсреду и оказывающиерегулирующеевлияние наобмен веществи физиологическиефункции.
Термин гормонприменяют поотношению клюбому биологическиактивномувеществу, циркулирующемуво внутреннейсреде организмаи оказывающемурегуляторныйэффект на своиклетки-мишени.Помимо гормонов, вырабатываемыхэндокриннымиклетками, терминподразумеваетфакторы роста, нейропептиды, гормоны иммуннойсистемы и вообщевсе биологическиактивные соединения, секретируемыево внутреннююсреду, регистрируемыеклетками-мишенямии вызывающиеизменениярежима функционированияклеток-мишеней.
Клетка-мишень– клетка, способнаярегистрироватьпри помощиспецифическихрецепторовналичие гормонаи отвечатьизменениемрежима функционированияпри связыванииэтого гормона(лиганд) с егорецептором.
Под терминомлиганд понимаютхимическоесоединение, связывающеесяс другим химическимсоединением, как правило, с большеймолекулярноймассой. В эндокринологиитермин лигандприменяют поотношению кмолекуламгормонов, связывающихсясо специфичнымидля них рецепторамиклеток-мишеней.
Под внутреннейсредой следуетпонимать нетолько кровь, но также лимфу, тканевую жидкость, спинномозговуюжидкость, тоесть те среды, куда происходитсекреция гормонов.Как правило, гормоны невыделяютсяво внешнююсреду.
Зарождениенауки об эндокринныхжелезах и гормонахначалось в 1855году, когда Т.Аддисон впервыеописал бронзовуюболезнь, обусловленнуюпоражениемнадпочечникови сопровождающуюсяспецифическойпигментациейкожных покровов.Клод Бернарввел понятиео железах внутреннейсекреции. Чутьпозже, Ш. Броун-Секарпоказал, чтонедостаточностьдействия железвнутреннейсекреции приводитк развитиюболезней и чтоэкстракты, полученныеиз этих желез, оказываютхороший лечебныйэффект. В настоящеевремя доказано, что почти всезаболеванияжелез внутреннейсекреции(тиреотоксикоз, сахарный диабети др.) развиваютсякак результатнарушениямолекулярныхмеханизмоврегуляциипроцессовобмена, вызванныхнедостаточнымили избыточнымсинтезомсоответствующихгормонов ворганизмечеловека.
ОБЩАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯХАРАКТЕРИСТИКАЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙСЕКРЕЦИИ
К эндокриннымжелезам относятжелезы, которые:
1. Не имеютвыводных протоков.
2. Выделяютвысоко активныебиологическиевещества (гормоны), которые способныоказыватьвлияние наразличныефункции организма.
3. Гормоныдействуюттолько на живыеклетки, обладаютвысокой специфичностью(только наопределенныеклетки-мишениили их группы), высокой биологическойактивностью, оказывая воздействиев очень низкихконцентрациях.Воздействиегормонов имеет, как правило, дистантныйхарактер, тоесть органы, на функциональноесостояниекоторых гормонывлияют, расположеныдалеко от железы.Гормональныйэффект реализуетсячерез белковыерецепторы ивнутриклеточныевторичныепосредники(мессенджеры).Гормоны неявляются ниферментами, ни коферментами, но в то же времяосуществляютсвое действиепутем увеличенияскорости синтезаферментов илипутем измененияскоростиферментативногокатализа.
4. Гормоныпоступают вкровь, лимфуи другие биологическиесреды, вследствиечего эти органы:
5. Богатокровоснабжены, с преобладаниемкапилляровсинусоидноготипа с фенестрированнымэндотелием.
6. Действиегормонов вцелостноморганизмеопределяется, в известнойстепени, контролирующимвлиянием ЦНС.
7. Железы внутреннейсекреции ипродуцируемыеими гормонысоставляютединую систему, тесно связаннуюпри помощимеханизмовпрямой и обратнойсвязи
8. Эндокриннаясистема включаетне только железывнутреннейсекреции, нои ряд другихгормональныхсистем, которыевырабатываютгормоны ирегулируютсянейроэндокриннойсистемой илидействуютавтономно.
9. Вариантамидействия биологическиактивных веществявляются: эндокринный, паракринныйили аутокринныйтипы.
— Эндокринныйили дистантный, когда секрециягормона происходитво внутреннююсреду, а клетки-мишенимогут находитьсясколь угоднодалеко от эндокриннойклетки;
— Паракринный– продуцируемоебиологическиактивное веществои клетка-мишеньрасположенырядом, молекулыгормона достигаютмишени путемдиффузии вмежклеточноевещество;
— Аутокринный– сама клетка-продуцентгормона имеетрецепторы кэтому же гормону(эндокриннаяклетка являетсясобственноймишенью).
10. Регуляцияфункций эндокринныхжелез осуществляется:
— прямым влияниемна функциюжелезы, путемизмененияконцентрациив крови тогоили иного вещества, уровень которогорегулируетданный гормон(например: приповышенииконцентрацииглюкозы в кровиусиливаетсясекреция инсулинаподжелудочнойжелезой) – этомеханизм обратнойсвязи.
— опосредованноевлияние происходитс участиемдругих железвнутреннейсекреции.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Согласносовременнымпредставлениям, с учетом происхождения, структурно-функциональныхособенностейжелез внутреннейсекреции ихарактеравзаимодействиямежду ними, органы эндокриннойсистемы подразделяютна несколькогрупп (некоторыеиз классификаций, хотя они и имеютлишь историческийинтерес, всееще встречаютсяв литературе).
В настоящеевремя общепринятойявляетсяклассификацияэндокринныхорганов в зависимостиот источниковпроисхождения(Заварзин А.А., Щелкунов С.И.,1954).
Железыэктодермальногопроисхождения
1.Неврогеннаягруппа – производныепромежуточногомозга (задняядоля гипофиза- нейрогипофиз), эпифиз.
2.Производныеэпителия карманаРатке (эпителийкрыши ротовойбухты) – передняядоля гипофиза(аденогипофиз).
3. Симпатоадреналоваягруппа – производныесимпатическогоотдела вегетативнойнервной системы(мозговое веществонадпочечникови параганглии[хромаффинныетельца]).
Железыэнтодермальногопроисхождения
1.Бранхиогеннаягруппа – железыэнтодермальногопроисхождения, развивающиесяиз энтодермыглоточныхкарманов. Кэтой группеотносятсящитовидная, паращитовиднаяжелезы и тимус.Необходимоотметить, чтоэндокринныеклетки щитовиднойжелезы имеютдвоякое происхождение: из стенки глоткиразвиваютсятироциты, акальцитониноциты(парафолликулярныеили К-клетки)– из нервногогребня.
2.Производныеэпителия кишечнойтрубки: клеткиостровковподжелудочнойжелезы.
Железымезодермальногопроисхождения
1. Интерреналоваясистема — корковоевеществонадпочечников.Половые железы.
По характерувзаимодействияи принципуфункциональнойзависимостивсе железыэндокриннойсистемы делятсяна центральные(нейросекреторныеядра гипоталамуса, аденогипофизгипофиза, эпифиз)и периферические, которые в своюочередь делятсяна гипофиззависимыеи гипофизнезависимые(остальные).
/>
Кроме того, в организмесуществуетспециализированнаявысокоорганизованнаянейроэндокриннаяклеточнаясистема (Е. Пирс,1968). Это одиночныегормонпродуцирующиеклетки нейрального(APUD – Amine Precursors Uptake and Decarboxylation) идругих зачатковпроисхождения, вырабатывающиебиологическиактивные веществадвух типов.
Соединения, выполняющиеопределенныефункции (инсулин, глюкагон, АКТГ, СТГ, мелатонин)
Соединения, выполняющиенесколькофункций (серотонин, катехоламины).
Эти веществавырабатываютсяпрактическиво всех органах, участвуют врегуляциигомеостазаи контролируютметаболическиепроцессы ворганизме.
По принципустроения паренхимы, железы разделяютна:
— фолликулярные– гормонпродуцирующиеклетки образуютфолликул (тироцитыщитовиднойжелезы, клубочковаязона корынадпочечников)или псевдофолликул- (гормонпродуцирующиеклетки среднейдоли гипофиза);
— трабекулярные– клетки расположенытяжами и с двухсторон окруженысинусоиднымикапиллярами(аденогипофиз, паращитовидныежелезы, пучковаязона корынадпочечников);
— сетчатые– тяжи клетокобразуют петлистуюсеть (сетчатаязона корынадпочечников);
— смешанные– кора надпочечников, имеющая в своемсоставе фолликулярныйслой, пучковуюи сетчатуюзоны.
ГИПОТАЛАМУС
HYPOTHALAMYS – формируетбазальную частьпромежуточногомозга и участвуетв образованиидна третьегожелудочкамозга.
К гипоталамусуотносят: зрительныйперекрест, зрительныйтракт, серыйбугор, воронку, сосцевидныетела.
В сером вещественасчитываютоколо 40 пар ядер, часть из которыхпредставляетсобой скоплениянейросекреторныхклеток, другиеобразованысочетаниемнейросекреторныхклеток и обычныхнейронов.
Различаюттри основныхобласти скоплениянейросекреторныхклеток:
— передняя, здесь расположеныкрупноклеточные(холинергические)супраоптическоеи паравентрикулярныеядра гипоталамуса, продуцирующиевазопрессини окситоцинсоответственно.Аксоны этихнейросекреторныхклеток проходятчерез серединноевозвышениеи ножку гипофиза(в составегипоталамо-гипофизарноготракта) в нейрогипофиз, где образуютаксо-вазальныесинапсы. Конецаксона в областиаксо-вазальногосинапса образуетутолщение –накопительныетельца Херинга(Геринга). Такимобразом, внейрогипофизепроисходитнакоплениеи выделениев кровь вазопрессинаи окситоцина, сам нейрогипофизгормоны невырабатывает!
— средняя(промежуточная)область представленамелкоклеточнымиядрами, к важнейшимиз них относятдорсомедиальноеи вентромедиальноеядро, дорсальноеядро, ядро воронкии серобугорныеядра. В промежуточнойобласти вырабатываютсярилизинг-факторы, контролирующиегормонообразовательнуюфункцию клетокпередней долиаденогипофиза.Рилизинг-факторыподразделяютсяна:
— либерины(способствуютусилению синтезаи секрециисоответствующегогормона в эндокринныхклетках переднейдоли гипофиза, например: кортиколиберин– активируетсекрецию АКТГ; тиреолиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин);
— статины(ингибируютсинтез и секрециюгормонов вклетках-мишенях), к ним относятсоматостатин, пролактостатин, меланостатин.
— задняя областьтакже представленамелкоклеточнымиядрами, наиболеекрупными изкоторых являютсяядра сосцевидноготела и заднееядро.
Гипоталамусупринадлежитглавная рольв регуляциивсего комплексажелез внутреннейсекреции, онобеспечиваетвзаимосвязьмежду нервнойсистемой иэндокриннымижелезами.
Все ядрагипоталамусасвязаны сложноустроеннойсистемой афферентныхи эфферентныхпутей. Поэтомуон оказываетрегулирующеевоздействиена вегетативнуюнервную системуи на функцииаденоцитовгипофиза, которыев свою очередь, регулируютдеятельностьгипофиз-зависимыхжелез периферическойчасти эндокринныхорганов.
Нейросекреторныенейроны гипоталамуса(синтез рилизинг-гормонов, аргинин вазопрессина[антидиуретическийгормон, АДГ], окситоцина, нейрофизинов), гипоталамо-гипофизарныйтракт (транспортгормонов поаксонам нейросекреторныхклеток гипоталамусав гипофиз), аксо-вазальныесинапсы (секрецияаргинин вазопрессинаи окситоцинав капиллярызадней долигипофиза, секрециярилизинг-гормоновв первичнуюсеть капилляровсерединноговозвышения), портальнаясистема кровотокамежду серединнымвозвышениеми переднейдолей гипофизав совокупностиформируютгипоталамо-гипофизарнуюсистему.
Таким образом, гипоталамус– это высшийцентр эндокринныхфункций. Онобъединяетэндокринныемеханизмырегуляции снервными, атакже являетсяцентром вегетативнойнервной системы, контролируявсе висцеральныефункции организма.
Он определяетряд системныхреакций: сон, память, половоеповедение, мотивации.Участвует вомногих другихфизиологическихпроцессахжизнедеятельностиорганизма –пищеварении, терморегуляции, поддержаниикровяногодавления.
Деятельностьгипоталамусанаходится подвлиянием высшихотделов головногомозга, лимбическойсистемы, гиппокампа, эпифиза иминдалевидныхядер. При этомна его деятельностьоказываютвлияние нейроамины– катехоламины, серотонин, ацетилхолин, эндорфины, энкефалины.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВГИПОТАЛАМУСА
Окситоцин– сокращениегладкой мускулатурыматки, мочевогопузыря, прямойкишки и миоэпителиальныхклеток молочныхжелез.
Вазопрессин– сокращениемелких артерий, повышениеартериальногодавления, усилениереабсорбцииводы в почках, улучшениепамяти.
Либерины– стимулируютвыработку исекрецию гормоноваденогипофизом.
Статины –угнетают выработкуи секрециюгормоноваденогипофизом.
Кровоснабжениегипоталамуса
В кровоснабжениигипоталамусапринимаютучастие: 1. передняяворсинчатаяартерия (a. choroideaanterior) – ветвь внутреннейсонной артерии(a. carotis interna); 2.задняямозговая артерия(a. cerebri posterior), концевая, самая крупнаяветвь базилярнойартерии (a. basilaris –конечая ветвьпозвоночнойартерии, являющейсяветвью подключичнойартерии). Задняямозговая артерияанастомозируетс внутреннейсонной артерией, участвуя вобразованииВиллизиевакруга. Он расположенпод турецкимседлом, окружаетзрительныйперекрест, серый бугори сосочковыетела.
ГИПОФИЗ
HYPOPHYSIS (glandula pituitaria) – относитсяк главным органамэндокриннойсистемы игипоталамическойобласти промежуточногомозга.
Это непарноеобразованиеокруглой формы, серовато-красногоцвета. Средниеразмеры: поперечный– 12-15 мм, переднезадний– около 10 мм. Массажелезы составляет0,5-0,6 г.
Расположенв гипофизарнойямке турецкогоседла клиновиднойкости черепа.Сверху покрытдиафрагмойседла (пластинкатвердой мозговойоболочки), натянутоймежду переднимии задниминаклоненнымиотросткамиклиновиднойкости. В центредиафрагмыимеется отверстие, пропускающееворонку, соединяющуюгипофиз с серымбугром.
Развиваетсяиз 2-х зачатков:
-аденогипофизиз карманаРатке. На 4-5 неделеэктодермальныйэпителий крыширотовой бухтыобразует карманРатке – вырост, направляющийсяк мозгу. Из этогогипофизарногокармана развиваетсяпередняя, промежуточнаяи входящая всостав ножкигипофиза туберальнаядоли;
-нейрогипофиз– одновременнос развитиемаденогипофиза, из развивающегосяпромежуточногомозга (дно третьегожелудочкамозга) растетвыпячивание– зачатокформирующейсяворонки. Обавыроста по мерероста сближаются.Если сближенияне происходит, то гипофизпрекращаетсвое развитие.Разрастаниенейроглии наконце воронкиприводит кобразованиюзадней доли.У детей адено-и нейрогипофизотделяютсядруг от другаразличимойщелью, а у взрослыхслоем псевдофолликулов(соединительнотканноеобразованиес секреторнымиклетками исосудами, образующимипо мере накоплениясекрета псевдофолликулы)– носит названиесредняя доля(pars intermedia).
Снаружигипофиз покрытсоединительнотканнойкапсулой, откоторой внутрьоргана отходятсоединительнотканныетрабекулы, делящие, преждевсего гипофизна 2 доли: adenohypophysis –более крупнаяпередняя доляlobus anterior, и neurohypophisis – узкаязадняя доляlobus nervosus.
Аденогипофизсостоит из трехчастей:
Дистальнаячасть (pars distalis) составляет70-80% массы всейжелезы;
Бугорнаячасть (pars tuberalis) составляетверхний участокпередней долии распространяетсяна переднююи боковые поверхностиворонки;
Промежуточнаячасть (pars intermedia) расположенана границе сзадней долей.
По типу строенияпаренхимыаденогипофизотносится ксмешанномутипу – передняядоля – трабекулярныйтип; промежуточная– фолликулярный.
Нейрогипофизвключает, кромезадней долигипофиза, воронкуи серединноевозвышениесерого буграи находитсяв тесной анатомическойи функциональнойсвязи с гипоталамусом(супраоптическоеи паравентрикулярноеядра). Эту связьосуществляетгипоталамо-гипофизарныйтракт.
ГОРМОНЫПЕРЕДНЕЙ ДОЛИГИПОФИЗА
--PAGE_BREAK--
1. СТГ – соматотропныйгормон (гормонроста, соматотропин).Вырабатываетсяацидофильнымиклетками. Принимаетучастие в регуляциипроцессов ростаи развитияорганизма.Органы мишени– костная ткань; образованиябогатые соединительнойтканью: мышцы, связки, сухожилия, внутренниеорганы, в частностипечень. Стимулируетсинтез белкав организме, увеличениемассы тела, увеличиваетраспад и секрециюинсулинаподжелудочнойжелезой.
У детей раннеговозраста придефиците гормонаразвиваетсягипофизарныйнанизм, человекостается карликом, но телосложениепропорциональное.При этом кистии стопы маленькие, окостенениезапоздалое, половые органынедоразвиты.У мужчин отмечаетсяимпотенция, у женщин – бесплодие.
При избыткегормона ростав детстве, развиваетсягигантизм, ау взрослыхлюдей, акромегалия.Рост тела вцелом не увеличивается, но при этомнаблюдаетсяувеличениечастей тела, которые ещесохраняютспособностьк росту: пальцырук и ног, кистии стопы, нижняячелюсть, язык, органы груднойи брюшной полостей.
Регуляциясекреции –соматолиберини соматостатин.
2. АКТГ –адренокортикотропныйгормон.
Вырабатываетсябазофильнымиклеткамикортикотропоцитами.Стимулируетрост корынадпочечникови секрециюстероидныхгормонов(глюкокортикоиды), преимущественнопучковой, атакже сетчатойзоны коры. Усиливаетпластическиепроцессы, стимулируетлиполиз ипигментацию.Кортикотропоцитытакже синтезируютбета-эндорфин, обладающимантиболевымэффектом. Регуляциясекреции –кортиколиберини меланостатин.Подавляютсекрециюглюкокортикоидынадпочечников, по принципуобратной связи.
3. ЛПГ – липотропныйгормон. Вырабатываетсябазофильнымимеланотропоцитами, расположеннымив средней итуберальнойчастях аденогипофиза.Стимулируетобмен липидов.
4. МСГ – меланоцитстимулирующийгормон. Такжевырабатываетсябазофильнымимеланотропоцитами.Активируетмеланоциты, усиливаетпигментацию.
Стимуляциясекреции 3 и 4гормонов –серотонинэпифиза, подавляетсекрецию –мелатонинэпифиза имеланостатингипоталамуса.
!!! Кортикотропоцитыи меланотропоцитысинтезируютгликопротеидпроопиомеланокортин, фрагментамикоторого являютсяАКТГ, ЛПГ, МСГи бета-эндорфин.
В переднейдоле в кровьпоступаетпреимущественноАКТГ и бета-эндорфин, в промежуточной– МСГ и ЛПГ.
5. ПРЛ (ЛТГ) –пролактин(лактотропный, лютеотропный)гормон. Вырабатываетсяацидофильнымиклетками толькопередней долиаденогипофиза.Стимулируетрост молочныхжелез и лактацию, выработкупрогестеронажелтым теломяичника. В мужскоморганизмеусиливаетдействие альдостеронаи вазопрессина, участвует врегуляцииэритропоэза, стимулируетрост внутреннихорганов, оказываетадаптогенноедействие.
Регуляциясекреции –пролактолиберини пролактостатин.
6. ТТГ – тиротропныйгормон. Вырабатываетсябазофильнымиклетками –тиротропоцитамипередней доли.Стимулируетвыработкутиреоидныхгормонов(способствуетнакоплениюйода в щитовиднойжелезе, ускоряетвсе стадиисинтеза Т4 иТ3).
Регуляциясинтеза – тиролиберини соматостатин.
7. ФСГ – фолликулостимулирующийгормон. Вырабатываетсябазофильнымигонадотропоцитамипередней доли.Стимулируетрост фолликулови выработкуэстрогеновв яичнике, сперматогенези выработкуингибина всеменниках.
Регуляциясинтеза осуществляетсяпо принципуобратной связи– недостатокполовых гормоновстимулирует, а избыток –подавляетвыработкугормона.
8. ЛГ – лютеонизирующийгормон. Такжевырабатываетсягонадотропоцитами.Стимулируетовуляцию, формированиежелтого телаи синтез ПРЛв яичниках; синтез тестостеронаи созреваниесперматозоидовв семенниках.
Регуляциясекреции –серотонинэпифиза иантигонадотропини мелатонинэпифиза.
КРОВОСНАБЖЕНИЕИ ИННЕРВАЦИЯГИПОФИЗА
В кровоснабженииучаствуютверхняя и нижняягипофизарныеартерии отвнутреннихсонных и сосудовартериальногокруга большогомозга — (Виллизиевкруг).
Аденогипофиз– верхняягипофизарнаяартерия (ветвьвнутреннейсонной артерии), проникая всерединноевозвышение(серый бугори воронка), распадаетсяна 20-25 артериол, образуя первичнуюсеть капилляров, куда из мелкоклеточныхядер гипоталамусачерез аксо-вазальныесинапсы поступаютлиберины истатины. Первичнаясеть капилляровпереходит впортальныевены, идущиечерез ножкугипофиза ваденогипофиз, где распадаютсяна вторичную(венозную) сетькапилляров, расположеннуюмежду аденоцитами.Через эту «чудесную»венозную сетьлиберины истатины гипоталамусарегулируютсекрецию гормонов, и сюда же происходитпоступлениегормонов гипофиза.Вторичнаявенозная сетьформируетгипофизарныевены. Оттоккрови происходитв синусы твердоймозговой оболочки.
Нейрогипофиз– нижняя гипофизарнаяартерия (ветвьвнутреннейсонной артерии), проходя черезсерединноевозвышениеи ножку гипофиза, формирует сетькапилляровв нейрогипофизе, куда черезаксо-вазальныесинапсы изнакопительныхтелец Херингапоступаетокситоцин ивазопрессин, вырабатываемыйкрупноклеточнымиядрами гипоталамуса.Отток кровиосуществляетсячерез нижниегипофизарныевены в венозныесинусы твердоймозговой оболочки.
Иннервацияосуществляетсясимпатическимиволокнами, проникающимив орган вместес артериями.Постганглионарныеволокна отходятот сплетенийвнутреннейсонной артериии связаны сшейными узлами.В задней долегипофиза расположенымногочисленныеокончанияотростковнейросекреторныхклеток гипоталамуса.Аденогипофизне связан нервнымипутями с центральнойнервной системой, его активностьрегулируетсярилизинг-факторамигипоталамуса.
ВОЗРАСТНЫЕОСОБЕННОСТИ
Дифференцировкааденоцитовгипофиза начинаетсяна 9-ой неделевнутриутробногоразвития изаканчиваетсяк моменту рождения.В постнатальномпериоде активируютсяацидофильныесоматотропы, что объясняетсяповышеннойпотребностьюи продукциейсоматотропногогормона. Впубертатныйпериод увеличиваетсяколичествобазофильныхклеток. Средняямасса гипофизау новорожденныхсоставляет0,12 г. Масса органаудваиваетсяк 10 и утраиваетсяк 15 годам. К 20 –летнемувозрасту, массагипофиза достигаетмаксимума исоставляетв среднем 530-560 г, в последующиевозрастныепериоды массаоргана практическине меняется.После 60 летнаблюдаетсянезначительноеуменьшениемассы железы.
ЭПИФИЗ
Glandula pinealis – шишковиднаяжелеза – относитсяк эпиталамусупромежуточногомозга. Расположенав бороздке, отделяющейдруг от другаверхние холмикикрыши среднегомозга. По медиальнойповерхностиправого и левоготаламусов(зрительныхбугров) натянутыповодки, областьих спайки обращенак переднемуконцу железы.
Форма железычаще овоидная, реже шаровиднаяили коническая.Длинна эпифиза, у взрослогочеловека составляет8-15 мм, ширина –6-10 мм, толщина4-6 мм. Масса органа– 0,2-0,4 г.
Закладываетсяна 3-й неделеэмбриогенезакак выросткрыши 3-го желудочкамозга.
Орган снаружипокрыт соединительнотканнойкапсулой, откоторой внутрьотходят трабекулы, делящие паренхимужелезы на дольки.Специализированныежелезистыеклетки – пинеалоциты(светлые и темные)расположеныанастомозирующимитяжами и окруженыглиоцитами(видоизмененныеастроциты), выполняющимиопорную функцию.В строме, вокругразрушенныхклеток откладываютсякристаллыфосфатов икарбонатовкальция – эпифизарныеконкреции –мозговой песок.В междольковыхтрабекулахпроходятвнутриорганныесосуды, нервы, здесь же располагаютсямеланоцитыи тканевыебазофилы.
ГОРМОНЫ ИФАКТОРЫ, И ИХФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕЭФФЕКТЫ
Всего пинеалоцитыпродуцируютоколо 40 регуляторныхпептидов. Изних наиболееважные это –
Мелатонин– вырабатываетсяпреимущественнов ночное время, это гормонфотопериодичности, является антагонистоммеланостимулирующегогормона, угнетаетсекрециюгонадолиберина, снижает активностьгонад.
Серотонин– вырабатываетсяпреимущественнов дневное времясуток. Усиливаетфункции щитовиднойжелезы, выработкуСТГ и половыхгормонов. Этотгормон называютеще гормономагрессии.
Аргинин –вазотоцин –угнетает секрециюФСГ и ЛГ.
Антигонадотропныйпептид – угнетаетсекрециюгонадолиберина.
Адреногломерулотропин– стимулируетвыделениеальдостеронаи адреналинанадпочечниками.
Гиперкалиемическийфактор – повышаетуровень калияв крови.
Диуретическийфактор – антагонистантидиуретическогофактора (вазопрессина)
Фактор сна– действуетна нервныйцентр сна вгипоталамусе.
Эндокриннаяроль эпифизаопределяетсяне только гормонами(антигонадотропин, мелатонин), атакже некоторымилиберинамии статинами, тормозящимидеятельностьгипофиза домомента половогосозревания, участвующимив тонкой регуляциипочти всехвидов обмена.Шишковиднаяжелеза участвуетв регуляцииэндокринных, а также висцеральныхфункций организма, особенно тех, в которых проявляетсяритмичность, связанная современем суток(циркадныеритмы), так каксекреция еегормонов изменяетсяв связи со сменойдня и ночи. Именнос изменениямиработы пинеалоцитовэпифиза восенне-зимнийпериод объясняетсяпоявлениесезонной депрессииу людей, причинойкоторой являетсядефицит дневногосвета.
КРОВОСНАБЖЕНИЕИ ИННЕРВАЦИЯ
Артерииэпифиза:
ветви из a.choroidea posterior из a. cerebri posterior – ветвьa. basilaris из a. vertebralis из a.subclavia.
ветви a. cerebellisuperior – ветвь a. basilaris изa. vertebralis из a. subclavia.
ветви a. cerebri media –ветвь a. carotis interna.
Вены эпифиза: соименныеартериям венывпадают, преимущественно, в v. cerebri magna или еепритоки.
Иннервацияэпифиза:
— симпатическаяиннервацияобеспечиваетсяволокнами отganglion cervicale superior truncus sympathicus по ходусосудов, васкуляризирующихорган;
— парасимпатическаяиннервация– нервных волоконв железе невыявлено.
ВОЗРАСТНЫЕОСОБЕННОСТИ
К 3,5 месяцамэмбриогенезаэпифиз структурносформирован, но клеткиокончательноне дифференцированыдаже к рождению– преобладаюттемные пинеалоциты(у взрослых –светлые клетки).К 1 году жизнидифференцировказаканчивается.С 6 месяцев жизниусиленно разрастаетсянейроглия, затем увеличиваетсяколичествосоединительнойткани, начинаетоткладыватьсямозговой песок.Максимальногоразвития железадостигает к5-6 годам, а после7 лет начинаетсяобратное развитие.
Средняя массажелезы на протяжениипервого годажизни увеличиваетсяот 7 до 100 мг. К10-летнему возрасту, масса почтиудваиваетсяи в последующемпочти не меняется.
В зрелом иособенно частов пожилом возрасте, в эпифизе могутпоявляться, кроме отложениймозговогопеска, кисты, в связи с чем, размеры и массажелезы могутбыть значительнобольше указанныхсредних цифр.
ЩИТОВИДНАЯЖЕЛЕЗА
Glandula thyroidea – непарныйорган, состоитиз двух долей, соединенныхперешейком.Левая и праваядоли (lobus sinister et dexter) имеютрасширенноеоснование изаостреннуюверхушку. Различаютнаружную, илипереднелатеральнуюповерхность, и внутреннюю, или заднемедиальнуюповерхностькаждой доли.Спереди долисоединеныперешейком(isthmus glandulae thyroidea), которыйимеет различныеварианты строения: он может бытьузким (5мм), широким(15 мм), можетотсутствовать; в трети случаевот него отходитвверх длинныйузкий отросток– пирамидальнаядоля (lobus pyramidalis).
Железа находитсяв переднейобласти шеи.Доли своимоснованиемприкрывают5-6 колец трахеи, а их верхушкидостигаютсередины пластинокщитовидногохряща гортани.Сзади долидоходят допищевода, прикрываябороздку (желоб)между пищеводоми трахеей, вкотором располагаетсявозвратныйгортанный нерв(n. laryngeus recurrens). С наружнойстороны к долямпримыкаетсосудисто-нервныйпучок шеи. Перешеекнаходитсяспереди первыхдвух колецтрахеи, нередко– на дуге перстневидногохряща. Пирамидальнаядоля отходитот перешейкалибо по среднейлинии, либо отнее вправо иливлево. Верхушкаэтой непостояннойдоли распространяетсядо серединыщитовидногохряща, но можетдостигатьподъязычнойкости и дажевыше. Спередищитовиднаяжелеза покрытамышцами, лежащиминиже подъязычнойкости (m. sternohyoidei,sternothyroidei, thyrohyoidei, omohyoidei), а такжеповерхностными предтрахеальнымлистками собственнойфасции шеи ивнутришейнойфасции.
Развиваетсяна 3-4-й неделеэмбриогенезав виде непарноговыпячиваниявентральнойстенки глоткимежду первойи второй парамижаберных карманов.У корня формирующегосяздесь языка, от этого выпячиваниявглубь мезенхимыначинает растиэпителиальныйтяж – будущийductus thyroglossus. Этот протокна своем дистальномконце раздваивается, образуя непарныеутолщения, являющиесязачаткамищитовиднойжелезы. В зачаткижелезы врастаютпроизводные5-й пары жаберныхкарманов –ультимобранхиальныетельца, вместес ними врастаютнейробласты.На 6-й неделеэпителиальныйтяж отшнуровываетсяот глотки, просветоблитерируется, а его дистальнаячасть сохраняетсямежду разрастающимисядолями в видеперешейка исоединяет долиформирующейсяжелезы. На 8-12неделе эпителийультимобранхиальныхтелец начинаетсекретироватьнеактивныйпрогормон, секрет раздвигаетэпителий иобразует фолликулы.Из нейробластовдифференцируютсяС-клетки, которыеотносят к клеткамдиффузной(APUD) системы.
Строениежелезы: Снаружипокрыта плотнойсоединительнотканнойкапсулой (capsulafibrosa), которая сращенас гортанью итрахеей, поэтомупри движенияхгортани происходитперемещениеи щитовиднойжелезы. От капсулывнутрь железыотхотятсоединительнотканныетрабекулы(септы) с сосудамии нервами, разделяющиежелезу на дольки.В дольках железывыделяют: фолликулы– структурно-функциональныеединицы щитовиднойжелезы. Стенкафолликулапостроена изклеток тироцитов, лежащих набазальноймембране, апикальныеконцы клетокобращены вполость фолликула, содержащегоколлоид (тироглобулиннейодированныйи йодированный, атомарный йод).Также в стенкефолликуловдо 0,1% от общегочисла клетоксоставляютпарафолликулярныеклетки – С-клетки.Их апикальныеконцы образуютаксо-вазальныесинапсы – гормонвыделяетсяв кровь, а не впросвет фолликула.Между фолликулами, в прослойкахсоединительнойткани с сосудами, оплетающимифолликулы, нервами, тучнымиклетками иС-клетками, расположеныинтерфолликулярныеостровки –малодифференцированныеклетки-предшественникифолликулярныхи парафолликулярныхклеток.
СЕКРЕТОРНЫЙЦИКЛ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХТИРОЦИТОВ
Состоит изнесколькихфаз:
поглощениеиз крови аминокислоти йодидов
синтез клеткамипрогормона– тироглобулинаиз аминокислот, среди которыхобязательнодолжен присутствоватьтирозин
выведениепрогормонав полость фолликула
окислениеионов йода вкаемке микроворсинокапикальнойчасти тироцитов.В полости фолликулайод присоединяетсяк аминокислотнымостаткам тирозина, включенногов молекулытироглобулина.
поглощениейодированногопрогормонаи созреваниесекрета. Йодированныйтироглобулинпоглощаетсятироцитамис помощьюрезорбционныхвакуолей. Вцитоплазметироцитов спомощью гидролитическихферментовпрогормонрасщепляетсяна моно-, ди-, три-и тетрайодтиронины(моно- и ди- могутсоединяться).В результатеобразуютсяТ3 и Т4.
выведениегормонов вкровь черезбазальную частьтироцитов.
ГОРМОНЫ ИИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕЭФФЕКТЫ
1. Трийодтиронин(Т3, Т4), тироксин– регулируютобмен веществ, увеличиваюттеплообмен, усиливаютокислительныепроцессы ирасходованиебелков, жирови углеводов(физиологическиеколичества– стимулируютсинтез белка; стимулируютвсасываниеуглеводов вкишечнике, глюконеогенез, гликогенолиз, повышают гликемию; стимулируютсинтез холестерина, одновременноусиливая егокатаболизми выведениес желчью, чтоснижает холестеринемию, стимулируетлиполиз). Стимулируютпотреблениекислородаорганизмоми тканями; способствуютвыделению водыи калия из организма; регулируютпроцессы ростаи развития; активируютдеятельностьнадпочечников, половых органов(продукцияполовых гормонови нормальнаяфункция половыхжелез) и молочныхжелез; определяютнормальныйрост, созреваниескелета, особеннона развитиедетского организма; регулируютдифференцировкуголовногомозга, интеллектуальноеразвитие иразвитие структуркожи. Способствуетсинтезу витаминаА из провитамина.Стимулируетвсасываниев кишечникевитамина В12 иэритропоэз.Стимулируетмоторную функциюкишечника.
Регуляция: Стимуляция– ТТГ, НА, А, серотонин, гистамин, Ig.
Подавление– соматостатин, парасимпатическаяНС, недостатокйода.
Регуляцияосуществляетсяпо принципуобратной связи: повышение вциркулирующейкрови уровняТ3 тормозитвыброс тиреостимулирующегогормона, и снижение– повышает егопродукцию вклетках аденогипофиза.
2. Кальцитонин– снижает уровенькальция в крови: усиливаетвыведениекальция с мочой, уменьшая реабсорбциюкальция в канальцахпочки; уменьшаетвсасываниекальция изкишечника; стимулируетобразованиеостеобластови кальцификациюкостей, увеличиваяфиксацию кальцияв костной ткани; угнетает функциюостеокластов, разрушающихкостную ткань.
Регуляция: нервные импульсы(симпатическаяи парасимпатическаяНС) и уровенькальция в крови, также изменениямисекреции гастринапри приемепищи, богатойкальцием.
3. Соматостатин– подавляетсинтез белка.
4. Серотонин, норадреналин– регулируютфункцию тироцитов.
При недостаточностифункции щитовиднойжелезы развиваетсягипотиреоз– у больныхотмечаетсявялость, адинамия, снижение аппетита, холодные наощупь кожныепокровы, отечность.У детей происходитзадержка развитияскелета, отставаниев неврологическомстатусе развития, сонливость.Язык толстыйи широкий, короткаяшея, низкийлоб, утолщенныегубы, волосыредкие, грубые– это симптомыврожденногогипотиреоза.В тяжелых случаяхразвиваетсякретинизм, который проявляетсяглубокимиумственныминарушениями.В случае приобретенногогипотиреозаснижаетсяинтеллект иработоспособность.
При повышеннойфункции наблюдаютсяраздражительность, тремор, тахикардия, пучеглазие, зоб – основныесимптомыгипертиреоза.
продолжение
--PAGE_BREAK--
ВОЗРАСТНЫЕОСОБЕННОСТИ
У новорожденныхв 20% случаев железаимеет фолликулярныйтип строения.В 60% — фолликулыспавшиеся, эпителий слущенный– железа десквамативноготипа. У 18% новорожденных– железа имеетсмешанный типстроения, фолликулымелкие. В течениепервых 2-х недельпосле рожденияв железахдесквамативноготипа строенияпоявляютсяфолликулы сколлоидом, ижелеза постепенноперестраиваетсяв нормальныйфолликулярныйтип. К 2-м годамвес железыудваивается.Особенно бурныйрост и усилениекровоснабжениянаблюдаютсяв железе в периодполового созревания.К 15-16 годам появляютсяфолликулы сплоским эпителием(тироциты) истроение железыприближаетсяк строению увзрослых. Впериод от 20 до60 лет масса органа(25-30 г – 0,05% общеймассы тела)существенноне меняется.Некотороеуменьшениемассы и размеров(продольный– около 50 мм, поперечный– 50-60 мм, высотаперешейка –5-15 мм) органа встарческомвозрасте обусловленавозрастнойатрофией, однакофункция железыне нарушается.
КРОВОСНАБЖЕНИЕИ ИННЕРВАЦИЯЖЕЛЕЗЫ
Артерии: a.thyroidea superior из a. carotis externa;
a. thyroidea inferior из tr. thyrocervicalisиз a. subclavia;
a. thyroidea ima et a. thyroidea impar (непостоянны), отходят
или от a. subclavia илиот tr. brachiocephalicus, или отarcus
aortae.
2. Вены: оттоккрови происходитпо соименнымс артериямивенам:
из v. thyroidea superior – вv.jugularis interna
из v. thyroidea inferior, thyroidea ima eta. thyroidea impar в–
v… brachiocephalica (v. thyroidea inferior иногдаможет
впадать вv.jugularis interna).
3. Иннервация:
афферентнаяи парасимпатическая– обеспечиваетсяn. laringeus superior et inferior (ветвьn. laringeus recurrens) – ветвиn. vagus.
симпатическая– от ganglion cervicale medius, и вменьшей степени, от ganglion cervicale superius et inferius truncussympathicus, преимущественнопо ходу артерий, кровоснабжающихжелезу.
Отток лимфы– осуществляетсяв nodi lymphoidei trachlearis, cervicales anteriores etprofundi, retropharyngeales, mediastenales anteriores et posteriors.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕЖЕЛЕЗЫ
Glandulae parathyroidea – парныежелезы, расположенныепод капсулойщитовиднойжелезы в рыхлойсоединительнотканнойклетчатке, отделяющейвнутреннюю(собственную)и наружную(фасциальную)капсулы щитовиднойжелезы.
Верхняя пара- glandulae parathyroideae superiores – примыкаетсзади к долямщитовиднойжелезы, вблизиих верхушек, приблизительнона уровне дугиперстневидногохряща.
Нижняя пара- glandulae parathyroideae inferiors – находитсямежду трахеейи долями щитовиднойжелезы вблизиих основания.В 20% случаев однаиз желез располагаетсяатипично (впереднем илизаднем средостении, позади пищевода, вблизи бифуркацииобщей соннойартерии).
Редко железымогут находитьсянепосредственнов паренхимещитовиднойжелезы. Такжеможет варьироватьих количество– от 8 и больше(описаны случаиувеличенияих количествадо 32), но общаямасса железвсегда не превышает0,13-0,36 г. Форма железокруглая илиовальная. Размерыизменчивы: длина – 4-8 мм, ширина – 3-4 мм, толщина – 2-3 мм.
Развитие: на 6 неделеэмбриогенезаиз эпителия3-4 пары жаберныхкарманов глоточнойкишки. К рождениюжелезы вполнеразвиты и активнофункционируют.
Строение: снаружи железапокрыта тонкойкапсулой изнеоформленнойсоединительнойткани, дающейвнутрь органапрослойки(септы) с кровеноснымисосудами ижировыми клетками.Паренхимажелезы представленатяжами и скоплениямипаратироцитов(главные – светлые[неактивные]и темные [активные]; оксифильные[стареющие]).Иногда, призадержке выведениясекрета, образуютсяпсевдофолликулы.
Физиологическиеэффекты гормона
Паратирин(паратиреокрин, паратгормон)– участвуетв регуляциифосфорно-кальциевогообмена, являясьантагонистомтиреокальцитонина.Действует накостную ткань, активируетостеокласты, что способствуетповышениюуровня кальцияв крови, вследствиедеминерализациикостей. Обеспечиваетвсасываниекальция в кишечнике.Стимулируетреабсорбциюкальция в канальцахпочки, что приводитк гиперкальциемиии фосфатурии.Усиливаетсинтез кальцитриола– метаболитавитамина D3. Принедостаточнойфункции паращитовидныхжелез нарушаетсявсасываниевитамина D, наступаеткальциевоеголодание. Удетей развиваетсярахит, что приводитк изменениюформы костей, возникаетранняя остеомаляцияточек окостенения.Нередки переломы, боли в костях, мышечная слабость, склонностьк камнеобразованию, нарушениеэлектрическойстабильностисердца. Наблюдаютсятрофическиеизменения состороны волос, ногтей, зубов; возбудимость, пилороспазм, диарея, тахикардия.В тяжелых случаяхсудороги иларингоспазм.
Регуляциясекреции определяетсяуровнем кальцияв крови – снижение– усиливает, повышение –снижает выработкугормона железами.
Кровоснабжениеи иннервация
1. Артерии: a.thyroidea superior из a. carotis externa;
a. thyroidea inferior из tr. thyrocervicalisиз a. subclavia;
2. Вены: оттоккрови происходитпо соименнымвенам:
из v. thyroidea superior – вv.jugularis interna
из v. thyroidea inferior в – v… brachiocephalica
(v. thyroidea inferior иногдаможет впадатьв
v.jugularis interna).
3. Иннервация:
афферентнаяи парасимпатическая– обеспечиваетсяn. laringeus superior et inferior (ветвьn. laringeus recurrens) – ветвиn. vagus.
симпатическая– от ganglion cervicale medius, и вменьшей степени, от ganglion cervicale superius et inferius truncussympathicus, преимущественнопо ходу артерий, кровоснабжающихжелезу.
Отток лимфы– осуществляетсяв nodi lymphoidei trachlearis, cervicales anteriores etprofundi, mediastenales anteriores.
Возрастныеособенности
Суммарнаямасса железу новорожденныхсоставляетв среднем 6-9 мг.В течение первогогода жизни ихобщая массаувеличиваетсяв 3-4 раза, к 5-тигодам – ещеудваивается, а к 10-ти годам– утраивается.После 11 лет встроме появляетсябольшое количествожировых клеток.После 20 лет общаямасса желездостигает0,13-0,36 г и остаетсяпостояннойв последующем.Во все возрастныепериоды массажелез у женщиннесколькобольше, чем умужчин.
НАДПОЧЕЧНИК
Glandula suprarenales – парныйорган, расположенв забрюшинномпространстве, в непосредственнойблизости кверхнему полюсусоответствующейпочки.
Масса надпочечникасоставляет12-13 г. Его длина– 40-60 мм, ширина(высота) – 30-40 мм, толщина (передне-заднийразмер) – 2-8 мм.Масса и размерыправого надпочечниканесколькоменьше, чемлевого.
Надпочечникирасполагаютсяна уровне ХI иХII грудныхпозвонков, правый чутьниже левого.Задние поверхностиих прилежатк поясничнойчасти диафрагмы, почечные поверхности– к почкам. Синтопияпереднихповерхностей: левый – прилежитк кардиальнойчасти желудкаи к хвоступоджелудочнойжелезы, медиальнымкраем соприкасаетсяс аортой; правый– прилежит кпечени и двенадцатиперстнойкишке, медиальнымкраем соприкасаетсяс нижней полойвеной. Передниеповерхностичастично покрытыбрюшиной. Кромебрюшины надпочечникиимеют общиес почкой оболочки, участвующиев их фиксации: жировая капсулапочки и почечнаяфасция.
Правый надпочечникимеет формутрехграннойпирамиды, левый– за счет сглаженнойвершины, напоминаетполумесяц.
У каждогонадпочечникавыделяют триповерхности:
— переднюю– facies anterior
— заднюю –facies posterior
— почечную(нижнюю) – facies renalis
На переднейповерхностивидна глубокаяборозда – ворота(hilum), через которыеиз органа выходитцентральнаявена.
Эмбриогенез
Корковоеи мозговоевеществонадпочечниковразвиваютсяиз разных зачатков.Корковое вещество– из целомическогоэпителия (5-янеделя) в видеутолщениямезодермывблизи корнядорсальнойбрыжейки иразвивающихсяпочек – интерреналовыетельца (зачаткифетальнойкоры). На 6-7 неделев интерреналовыетела внедряютсянейробластыиз эмбриональногосимпатическогоствола – симпатохромафинныеклетки, дающиеначало хромаффиннымклеткам мозговоговеществанадпочечников.
По месту своейзакладки корковоевеществонадпочечниковотносят кинтерреналовойсистеме. Сюдаже причисляютдобавочныенадпочечники,glandulae suprarenalis accessoriae. Они могутвстречатьсяу человека ввиде небольшихобразований, состоящих, восновном, изклеток пучковойзоны. Это интерреналовыетельца, которыев 16-20% случаевобнаруживаютсяу человека вразличныхорганах: в широкойсвязке матки, в яичнике, впридатке яичка, возле мочеточников, ни нижней полойвене, в областисолнечногосплетения ина поверхностисамих надпочечниковв виде узелков.«Истинные»добавочныенадпочечники, состоящие изкоркового имозговоговещества, обнаруживаютсякрайне редко.
Хромаффинныеклетки мозговоговеществанадпочечниковотносят к адреналовойсистеме.
Строение
Снаружи органпокрыт плотнойсоединительнотканнойкапсулой, откоторой внутрьоргана отходятслабо выраженныесепты с сосудамии нервами. Стромаоргана представленаретикулярнымиволокнами иклеткамисоединительнойткани.
Под капсулойлежит корковоевещество, составляющее2/3 массы железы.Адренокортикоцитыкорковоговещества образуютслои. Непосредственнопод капсулойрасположенслой малодифференцированныхклеток, за счетразмножениякоторых регенерируетклубочковаязона, но можетрегенерироватьи вся кора. Тяжиадренокортикоцитоввблизи капсулыизгибаютсяи образуют дугиклубочковогослоя (zona glomerulosa) коры.Под этим слоемрасположенслой малодифференцированныхклеток, не содержащихжировых включений(суданофобныйслой). За счетэтих клетокрегенерируетпучковая исетчатая зоныкоры. Пучковаязона (zona fasciculate) образованапараллельнымитяжами клеток, между которымипроходят кровеносныекапилляры.Вблизи мозговоговещества тяжиидут под разнымиуглами, анастомозируюти образуютсетчатую зону(zona reticularis) коры. Награнице пучковойи сетчатой зонмогут встречатьсяацидофильныеклетки – остаткифетальной коры, образующиеХ-зону. Предполагают, что эти клеткивырабатываютмужские половыегормоны – андрогены, так как этазона хорошоразвита у самоки кастратов.У человека внорме Х-зонаредуцируетсяв раннем детстве.
Мозговоевещество представленохромаффиннымиА (светлые) и Н(темные) клетками, кровеноснымикапиллярамисинусоидноготипа, поддерживающиминейроглиальнымиклетками иганглионарнымивегетативныминейронами.
Гормоны иих физиологическиеэффекты
Гормоныкорковоговеществанадпочечниковносят общееназваниекортикостероидови подразделяютсяна 3 группы:
Минералокортикоиды– выделяютсяклетками клубочковойзоны. К ним относятсяальдостерони дезоксикортикостерон, уменьшающиереабсорбциюводы и натрияв канальцахпочки, чтоспособствуетповышениюартериальногодавления. Основноймеханизм регуляциисекреции альдостерона– ренин-ангиотензин-альдостероноваясистема присниженииартериальногодавления. АКТГгипофизаопосредованновлияет на работуклубочковойзоны в начальныестадии генезаминералокортикоидов: альдостеронобразуетсяиз кортикостерона, биосинтезкоторого регулируетсяАКТГ.
Глюкокортикоиды– вырабатываютсяклетками пучковойзоны. К ним относятсякортизон, кортизол, кортикостерон.Из них самыйактивный –кортизол.Кортикостеронавырабатываетсяочень мало (этопромежуточнаястадия синтеза), он обладаетсвойствамии минерало- иглюкокортикоидов.ГК усиливаютуглеводно-белково-липидныйобмен, в большихдозах выбрасываютсяпри стрессеи быстро обеспечиваюторганизмэнергетическимматериалом– глюкозой, таккак стимулируютраспад жирови белков иглюконеогенезв печени (синтезглюкозы изаминокислот).Кроме того ониоказываютвыраженныйпротивовоспалительныйэффект и цитотоксическийэффект наТ-лимфоциты, ингибируюталлергическиереакции, повышаютчувствительностьсосудистойстенки к действиюкатехоламинов, что ведет кгипертензии.РегуляцияпродукцииосуществляетсяАКТГ, секрецияусиливаетсяпри стрессе.Подавлениесекреции такжеосуществляетсяпо принципуобратной связипри повышенномуровне ГК вкрови.
Половыегормоны – андрогеныи эстрогены, вырабатываемыеклетками сетчатойзоны. Основнуюдолю составляютандрогены(тестостерон– подобныегормоны) – половыегормоны близкиепо химическойструктуре ктестостеронусеменников.Женские половыегормоны – эстрогеныи прогестерон, вырабатываютсяв небольшомколичестве.
Опухоли корынадпочечникову женщин частосопровождаютсямаскулинизацией– развитиемвторичныхполовых признаковпо мужскомутипу.
При избыткегормонов одноименногопола наблюдаетсяускорениепроцессовполового созревания.
Половыегормоны у детейвлияют на развитиеполовых органов, а у взрослыхони в значительноймере определяютполовое поведение.
Гормонымозговоговещества носятобщее названиекатехоламины:
Адреналин(около 80%) – вырабатываетсяадреноцитами(светлые клетки)
Норадреналин(около 20%)– вырабатываетсянорадреноцитами(темные клетки)
А так же:
Дофамин
Опиоидныепептиды – энкефалины
Норадреналин– это медиаторсимпатическойнервной системы, поэтому мозговоевеществонадпочечниковможно рассматриватькак видоизмененныйсимпатическийганглий. Адреналин(метилированныйнорадреналин)– это настоящийгормон, так какразноситсяпо организмук клеткам-мишенямтолько гуморально.Он оказываетэффекты, аналогичныеэффектамсимпатическойНС: суживаетвсе сосуды, кроме коронарных, ускоряет кровотоки повышаетдавление, расслабляетгладкую мускулатурукишечника, стимулируетраспад гликогенав печени и мышцахдо глюкозы иповышает темсамым ее уровеньв крови, даваяорганизмулегкодоступныйэнергетическийматериал. усиливаюти учащают сокращениесердечноймышцы, расширяютзрачок, уменьшаютпотоотделение.
Секрецияактивируетсяанреногломерулотропиномэпифиза исимпатическиминервами. Пристрессе выбросадреналинаусиливается.Таким образом, регуляциясекреторнойдеятельностиосуществляетсяв большей меренервными импульсами.
Кровоснабжениеи иннервация
Артерии:
a. suprarenalis superior из a. phrenicainferior – ветвь pars abdominalisaortae descendens
a. suprarenalis media – ветвьpars abdominalis aortae descendens
a. suprarenalis inferior из a. renalis –ветвь pars abdominalis aortaedescendens
Вены надпочечника(верхние, средние, нижние) чащевсего сливаютсяв одну надпочечниковуювену, выходящуюиз ворот, котораявпадает:
v. suprarenalis dextra – в v. cava inferior;
v. suprarenalis sinistra в v. renalis sinistra –в v. cava inferior.
Иннервация:
— афферентная– обеспечиваетсячувствительнымиволокнамипередних ветвейнижних грудныхи верхних поясничныхспинномозговыхнервов, а такжеволокнами r.r.suprarenalis n. vagi;
— парасимпатическаяиннервациякорковоговеществаобеспечиваетсяволокнами r.r.suprarenalis n. vagi;
— симпатическая– обеспечиваетсяот ganglia coeliaca, mesentericum superius aortorenaliaиз plexus coeliacus (plexus aorticus abdominalis) походу артерий, кровоснабжающихнадпочечник– от указанныхструктур кмозговомувеществу отходят, преимущественно, преганглионарныеволокна.
4. Отток лимфыосуществляетсяв nodi lymphoidei lumbales, aortici laterals, cavales lateralsiliaci interni, coeliaci.
Возрастныеособенности
У новорожденныхв коре надпочечниковразличают 2части: 1 – подкапсулой в видеузкой полоскирасположенадефинитивнаякора; 2 – составляетоколо 80% всейкоры – фетальнаякора, в которойдифференцируетсяклубочковаяи пучково-сетчатаязоны. Липидовв клетках практическинет, много клетокс явлениямицитолиза, вследствиечего к 7 днямпосле рождениявес надпочечникавдвое меньше, чем при рождении.Это последствияродового стресса! Постепеннодефинитивнаякора восстанавливаетсяи разрастается, а фетальная– редуцируется.К 2-3 годам пучковаязона начинаетпреобладать, а сетчатаясформированаполностью.Мозговоговещества уноворожденныхмало, преобладаютмалодифференцированныеклетки. Группыэтих клетокв виде мозговыхшаров встречаютсяи в корковомвеществе.Дифференцировкахромаффинныхклеток начинаетсяпосле 4 месяцевэмбриогенезаи заканчиваетсяк 3 годам жизни.К 7-8 годам формированиемозговоговеществазаканчивается.
Окончательноеформированиекорковоговещества надпочечниказавершаетсяв период второгодетства (8-12 лет).К 20 годам массакаждого надпочечникаувеличиваетсяв 1,5 раза, по сравнениюк массе у новорожденногои достигаетсвоих максимальныхразмеров (12-13 г).В последующиевозрастныепериоды размерыи масса органапочти не изменяется.Надпочечникиу женщин в среднемимеют несколькобольшие размеры, чем у мужчин.Во время беременностимасса каждогонадпочечникаувеличивается.В поздние возрастныепериоды (после70 лет) отмечаетсянебольшоеуменьшениемассы и размероворгана.
продолжение
--PAGE_BREAK--
ПАРАГАНГЛИИ
К адреналовойсистеме, кромехромаффинныхклеток мозговоговеществанадпочечников, относят параганглии(хромаффинныетела), такжесостоящие изаналогичныхклеток и имеющихобщие источникипроисхождения.
В виде небольшихклеточныхскоплений, секретирующихкатехоламины, они располагаются: в области дугиаорты у меставыхода левойвенечной артерии– околосердечные; справа и слеваот аорты вышеее бифуркации– corpora paraaortica, ниже бифуркацииаорты – glomus coccygeum, всоставе узловсимпатическогоствола – paraganglionsympathicum, в областибифуркацииобщей соннойартерии – glomuscaroticus. Это наиболеекрупные скопленияхромаффинныхклеток, характеризующихсяобособленностью– имеется тонкаясоединительнотканнаякапсула. Такжескопленияхромаффинныхклеток отмечаютсяпо ходу сосудовв разных отделахгрудной и брюшнойполости.
Параганглии, в период формированиямозговоговеществанадпочечников, выполняютосновную рольпо выработкекатехоламинов.После 7-8 лет, когдазаканчиваетсяформированиемозговоговеществанадпочечников, параганглии, в большинствеслучаев редуцируются, большая частьхромаффинныхклеток замещаетсяжировыми, увеличиваетсясоединительнотканнаяоснова.
ОРГАНЫ ДРУГИХСИСТЕМ, ОБЛАДАЮЩИЕЭНДОКРИННОЙФУНКЦИЕЙ ТИМУС
Thymus – вилочковаяжелеза, являетсяцентральныморганом иммуннойсистемы(лимфоиммуноцитопоэза).
Орган расположенв переднемверхнем средостениипозади грудины, выступая надяремной вырезкой, внизу достигаетуровня 3-4 ребра, занимая верхнеемежплевральноеполе. Вверхутимус вдаетсяв область шеи, где можетсоприкасатьсясо щитовиднойжелезой, а внизуон достигаетперикарда иприкрываетего на различномпротяжении.Позади железырасположенатрахея и крупныекровеносныесосуды (плечеголовныевены, верхняяполая вена, дуга аорты сее ветвями).Большая частьее переднейи латеральнойповерхностейпокрыта плеврой.
Тимус относятк железамбранхиогеннойгруппы. Парнаязакладка органапроисходиту человека из3-4 пары глоточныхкарманов вначале 2-го месяцавнутриутробногоразвития. Закладкарастет вкаудально-вентральномнаправлении, сохраняя контактс глоткой. Затемпроисходитотделениезакладки отстенки глоткии ее смешениев каудально-медиальномнаправлениисо слияниемпо среднейлинии. Большинствоклеток тимусапроисходитиз эпителиальных(энтодермальных)стволовыхклеток, но имеютсяданные о двоякомпроисхождении– из энто- иэктодермы. Взачатки мигрируютлимфоидныеклетки из красногокостного мозгаи начинаютбыстро размножаться.На 5-м месяцезавершаетсяформированиемозгового икорковоговещества, железаприобретаетдольчатоестроение.
Общее строение: Снаружи органпокрыт соединительнотканнойкапсулой, откоторой внутрьоргана отходяттрабекулы, делящие железуна доли. Долимеждольковымиперегородкамиделятся надольки. В каждойдольке выделяюткорковое вещество(cortex thymi), расположенноепо перифериидолек и занимающеебольшую ихчасть, и мозговоевещество (medullathymi), образующаяее центральнуючасть. Стромадолек представленатрехмернойсетью отростчатыхэпителиальных(эпителиоретикулярных)клеток, в петляхкоторых располагаютсялимфоциты(тимоциты), около90% от их числанаходится вкорковом веществе.
Эпителиальныеклетки в корковомвеществе делятсяна несколькотипов и выполняютразную функцию.Эндокриннойфункцией обладаютнесколько типовсекреторныхклеток, вырабатывающихфакторы, необходимыедля созреваниятимоцитов: тимозины (тимоген, тимозин, Т-активин, тимарин и др.), тимопоэтин, поступающиев кровь и способныеоказыватьдействие внетимуса, чтопозволяетрассматриватьтимус как эндокриннуюжелезу.
Функциитимозинов:
— способствуютдифференцировкеТ-лимфоцитови появлениюспецифическихрецепторовна их клеточноймембране;
— стимулируютвыработкумногих лимфокинов, в том числеинтерлейкина-2;
— стимулируетпродукциюиммуноглобулинов.
Функциитимопоэтина:
— являетсястимуляторомдифференцировкипредшественниковТ-лимфоцитов;
— влияет надифференцировкуТ-лимфоцитов, но не на ихиммунологическуюфункцию.
Таким образом, в корковомвеществе происходитантигеннезависимаяпролиферацияи дифференцировкаТ-лимфоцитовиз их предшественников, поступающихиз красногокостного мозга.
Мозговоевещество содержитменьшее количествоболее зрелых(малых) тимоцитов, нечувствительныхк кортикостероидам, которые покидаюттимус черезстенку посткапиллярнойвенулы икортико-медуллярнойзоне и заселяютсяв Т- зависимыезоны периферическихорганов иммуннойсистемы. Эпителиальныеклетки в мозговомвеществе болеекрупные имногочисленные.В отдельныхучастках они, уплощаясь иороговевая, накладываясьдруг на другаконцентрическимислоями, образуютслоистыеэпителиальныетельца (тельцаГассаля), функциякоторых неясна.Число и размерытелец увеличиваютсяс возрастоми при стрессе.
Кровоснабжениеи иннервация
Артерии:
a.a. thymici из a.thoracica interna изa. subclavia
r.r. thymici a.a. intercostales (posteriors), отходящиев их конечнойчасти в областигрудины – ветвиpars thoracica aortae descendens
a.a. thymici из truncus brachiocephalicus(чаще всегоотсутствует)
Вены: оттоккрови происходитпо соименнымс артериямивенам в v. thoracica interna etv. brachiocephalica.
Иннервация:
— афферентная(бульбарная)и парасимпатическая– обеспечиваетсяn. laryngeus inferior (ветвь n.laryngeus recurrens) – ветвь n.vagus
— афферентная(спинальная)– обеспечиваетсяот ganglion cervicale medius и, в меньшейстепени, отganglia cervicalia superius et inferius truncus sympathicusпреимущественнопо ходу артерий, кровоснабжающихжелезу.
4. Отток лимфыосуществляетсяв nodi lymphoidei mediastinales anteriores, tracheales,tracheobroncheales, bronchopulmonales et cervicales profundi.
Возрастныеособенности
Размеры иструктуратимуса существенноменяются свозрастом.Наибольшийего размер поотношению кмассе теланаблюдаетсяу плода и детейпервых двухлет жизни. Затемтимус продолжаетрасти, достигаямаксимальногоразвития кначалу периодаполового созревания, после чегоначинаетсяего инволюция.Ткань железыв значительнойстепени замещаетсяжировой тканьючасто с сохранениемпрежней формыоргана.
При стрессе, вследствиеразрушенияпод действиемкортикостероидовмалых и среднихтимоцитов, возникаетопустошениекоры – акцидентальнаяинволюция.
Эндокриннаячасть поджелудочнойжелезы
Поджелудочнаяжелеза расположенана задней стенкебрюшной полостисправа налево, спереди назад, снизу вверхна уровне 1-2поясничныхпозвонков ипростираетсяот двенадцатиперстнойкишки до воротселезенки.Железа сзадиприлежит книжней полойвене, левойпеченочнойвене и аорте.
Поджелудочнаяжелеза состоитиз экзокриннойи эндокриннойчастей.
Эмбриогенез: эндокриннаяи экзокриннаячасти железыразвиваютсяиз энтодермысреднего отделатуловищной(первичной)кишки. На начальныхэтапах дифференцировкаэпителия наэндо- и экзокриннуючасти отсутствует.Образованиепервых островковпроисходитпримерно на10 неделе внутриутробногоразвития изэпителия выводныхпротоков железы.
Эндокриннаячасть поджелудочнойжелезы- pars endocrinicapancreatic, называетсяпанкреатическимиостровками– insulae pancreaticae, или островкамиЛангерганса.
Это компактныеклеточныегруппы, окруженныепрослойкойсоединительнойткани с сосудамии нервами, различныепо форме, размерами численности.Чаще всегоостровки имеютокруглую форму, диаметр – 100 — 200мкм, общее ихчисло в железеколеблетсяот 500 000 до 1 500 000. Островкирассеяны повсей железе, преобладающееколичестворасположенов хвостовойчасти. Массаостровковсоставляет1-3% от массы железы.
Островковыеклетки синтезируюти секретируютпептидныегормоны:
— a- клетки –составляютоколо 15% островковыхклеток, расположеныпреимущественнопо периферии, вырабатываютглюкагон. Органамии клетками-мишенямиявляются гепатоцитыи адипоциты.Глюкагон расцениваюткак антагонистинсулина. Онстимулируетгликогенолизи липолиз, чтоведет к быстроймобилизацииисточниковэнергии (глюкозаи жирные кислоты).Секрецию глюкагонаподавляетглюкоза.
— в-клетки –составляютоколо 70% эндокринныхклеток островка, расположеныпреимущественнов его центральныхчастях, вырабатываютинсулин. Главнымимишенями являютсяпечень, скелетныемышцы, адипоциты.Функции инсулинаразнообразны(регуляцияобмена углеводов, липидов и белков), он являетсяглавным регуляторомгомеостазаглюкозы. Стимулирует: мембранныйтранспортглюкозы, гликолиз, липогенез, синтез белка, пролиферациюклеток. Регуляциясекреции инсулина:1. Стимуляция– гиперкалиемия, повышениеглюкозы в крови; ацетилхолини гастрин-рилизинг-гормон(из блуждающегонерва); глюкагоноподобныйпептид 1 (GLP-1 – мощныйстимуляторсекреции инсулина); производныесульфонилмочевины(напр. толбутамид).Торможение: соматостатин, адреналин инорадреналин(через a-адренорецепторы).
-D-клетки –секретируютсоматостатингастроэнтеропанкреатическойсистемы (ГЭП)
— D1-клетки ГЭП– вазоинтестинальныйпептид (ВИП)
— G-клетки –секретируютгастрин. Этиклетки присутствуютв островкахтолько в раннихвозрастныхгруппах.
— РР-клетки(F-клетки, согласнодругой терминологии)секретируютпанкреатическийполипептид, который расцениваюткак один изрегуляторовпищевого режима.Он угнетаетсекрецию экзокриннойчасти поджелудочнойжелезы. Стимуляторамисекреции являются: богатая белкомпища, гипогликемия, голодание, физическиенагрузки.
Кровоснабжениеи иннервация– см. поджелудочнуюжелезу.
ЭНДОКРИННАЯСИСТЕМАЖЕЛОУДОЧНО-КИШЕЧНОГОТРАКТА
Эта системавключает в себяэнтероэндокринныеклетки слизистойоболочки ижелез пищеварительнойтрубки. Сюдаже относятсянейроны энтеральнойнервной системы, секретирующиегормоны (в рядеслучаев те же, что и энтероэндокринныеклетки). По этойпричине эндокриннуюсистему ЖКТчасто называютнейроэндокриннойсистемой. Наконец, с функциональнойточки зренияк этой же системеможно отнестигистамин, простагландиныи другие, биологическиактивные вещества, выделяющиесяиз разных клеточныхисточников.Традиционноэндокринныеклетки островковподжелудочнойжелезы рассматриваютсяв разделе«пищеварительнаясистема».
Таким образом, эндокринныеклетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовойсистем относятсяк одиночнымгормонпродуцирующимклеткам диффузнойчасти эндокриннойсистемы.
Регуляцияактивностипроисходитпри поступлениипищи в просветЖКТ. Различныеэндокринныеклетки поддействиемрастяжениястенки, подвлиянием самойпищи или изменениемpH в просветепищеварительногоканала начинаютвыделять гормоныв ткани и в кровь.Активностьэнтероэндокринныхклеток находитсяпод контролемвегетативнойнервной системы.Стимуляцияблуждающегонерва (парасимпатическийотдел) способствуетвысвобождениюгормонов, усиливающихпищеварение.Повышениеактивностичревных нервов(симпатическийотдел) оказываетпротивоположныйэффект.
Основныегормоны ибиологически-активныевещества впищеварительномтракте и ихфункции:
Адреналини норадреналин– подавляютперистальтикукишечника имоторику желудка, сужают просветкровеносныхсосудов.
Ацетилхолин– стимулируетвсе виды секрециив желудке, двенадцатиперстнойкишке, поджелудочнойжелезе, а такжемоторику желудкаи перистальтикукишечника.
Брадикинин– стимулируетмоторику желудка.Вазодилататор.
VIP – стимулируетмоторику исекрецию вжелудке, перистальтикуи секрецию вкишечнике.Мощный вазодилататор.Выделяетсяв ответ на стимуляциюблуждающегонерва.
ВеществоР – вызываетнезначительнуюдеполяризациюнейронов вганглиях межмышечногосплетения, сокращениегладкой мускулатуры.
Гастрин –стимулируетсекрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислотыв желудке, подавляетэвакуацию изжелудка, стимулируетперистальтикукишечника исекрецию инсулина; стимулируетрост клетокв слизистойоболочке.
Гастрин-рилизинггормон – стимулируетсекрецию вжелезах желудкаи перистальтику.
Гистамин– стимулируетсекрецию вжелезах желудкаи перистальтику.
Глюкагон– стимулируетсекрецию слизии бикарбоната, подавляетперистальтикукишечника.
Желудочныйингибирующийпептид – подавляетжелудочнуюсекрецию имоторику желудка
Мотилин –стимулируетмоторику желудка.
НейропептидY – подавляетмоторику желудкаи перистальтикукишечника; усиливаетвазоконстрикторныйэффект норадреналинаво многих сосудах, включая чревные.
Пептид, связанныйс кальцитониновымгеном – подавляетсекрецию вжелудке, вазодилататор.
ПростагландинЕ – стимулируетсекрецию слизии бикарбонатав желудке.
Секретин– подавляетперистальтикукишечника; активируетэвакуацию изжелудка; стимулируетсекрециюподжелудочнойжелезы.
Серотонин– стимулируетперистальтику.
Соматостатин– подавляетвсе процессыв пищеварительномтракте.
Холецистокинин– стимулируетперистальтикукишечника, ноподавляетмоторику желудка; стимулируетпоступлениежелчи в кишечники секрецию вподжелудочнойжелезе; усиливаетвысвобождениеинсулина.Холецистокининимеет значениедля процессамедленнойэвакуациисодержимогожелудка ирасслаблениясфинктера Одди.
Эпидермальныйфактор роста(EGF) – стимулируетрегенерациюклеток эпителияи слизистойоболочки желудкаи кишечника.
Влияниегормонов наосновные процессыв пищеварительномтракте
Секрецияслизи и бикарбонатав желудке –стимулируютгастрин, гастрин-рилизинггормон, глюкагон, простагландинЕ, эпидермальныйфактор роста(EGF). Подавляет– соматостатин.
Секрецияпепсина и солянойкислоты в желудке– стимулируютацетилхолин, гистамин, гастрин.Подавляют –соматостатини желудочныйингибирующийпептид.
Моторикажелудка – стимулируютацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют– соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочныйингибирующийпептид.
Перистальтикакишечника –стимулируютацетилхолин, гистамин, гастрин(подавляетэвакуацию изжелудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин,VIP. Подавляют– соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.
Секрециясока поджелудочнойжелезы – стимулируютацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет– соматостатин.
Секрецияинсулина –стимулируютацетилхолин, гастрин-рилизинггормон, холецистокинин,VIP, увеличениеконцентрацииглюкозы в крови.Подавляют –соматостатин, адреналин, норадреналин.
Желчеотделение– стимулируютгастрин, холецистокинин.
Эндокриннаячасть мочеполовойсистемы.
Мужскаяполовая система
Развитие, строение, топография, кровоснабжениеи иннервацияорганов смотрив соответствующихразделах учебника.
Эндокриннаяфункция гонад(Testis) – cинтез мужскихполовых гормонов– андрогенов, за выработкуи секрециюкоторых отвечаютклетки Лейдига.Они расположеныв рыхлой соединительнойткани междусеменнымиизвитыми канальцамив дольках семенника.
Клетки Лейдигавырабатывают:
Тестостерон– основнойциркулирующийандроген, необходимыйдля половойдифференцировки, полового созревания, поддержаниясперматогенеза.
Дигидротестостерон– необходимдля дифференцировкинаружных половыхорганов (мошонка, половой член).
Дегидроэпиандростерон, андростендиони ряд другихстероидов –обладают слабойандрогеннойактивностью.
Гормональнаярегуляциясперматогенеза(образованиесперматозоидовна стенкахизвитых семенныхканальцев)многообразна.Гипоталамо-гипофизарнаясистема припомощи гонадолиберинаактивируетсинтез и секрециюгонадотропныхгормонов гипофиза, влияющих наактивностьклеток Лейдигаи Сертоли(поддерживающиеклетки, делящиесперматогенныйэпителий извитыхканальцев набазальное иадлюминальноепространства).В свою очередьвырабатываемыев яичке гормоныкорректируютэндокриннуюдеятельностьгипоталамо-гипофизарнойсистемы.
Мишенямигонадотропныхгормонов вяичках являютсяклетки Сертоли– имеют рецепторыфоллитропина, и клетки Лейдига– рецепторылютропина.
Фоллитропинактивируетв клетках Сертолисинтез и секрециюандроген-связывающегобелка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторовплазминогена.
Лютропин– стимулируетв клетках Лейдигасинтез и секрециютестостеронаи эстрогенов(секретируют80% эстрогенов, вырабатываемыхв мужском организме,20% — вырабатываетсяв коре надпочечникови клетках Сертоли).
Пролактин– увеличениеего количествав крови ведетк подавлениюсинтеза тестостерона.
Андроген-связывающийбелок клетокСертоли отвечаетза поддержаниевысокого уровнятестостеронав сперматогенномэпителии путемнакопленияего в просветеканальцев.
Трансферрин- кроме транспортажелеза в сперматогенныйэпителий, являетсямощным митогеннымфактором.
Активаторыплазминогена– влияют напротеолитическиереакции, чтоважно для миграциисозревающихполовых клетокиз базальногопространствав адлюминальное.
Эстрогены– клетки Сертолипревращаюттестостерон, синтезированныйв клетках Лейдигав эстрогены, которые, связываясьс рецепторамина клеткахЛейдига, подавляютсинтез тестостерона.
Ингибин –в ответ на стимуляциюфоллитропиномклетки Сертоливыделяют этотгормон, блокирующийсинтез фоллитропина.
Мюллеровингибирующийфактор – секретируютклетки Сертоли– вызываетрегрессиюМюллеровапротока у плодамужского пола.
Женскаяполовая система
Женскаяполовая системаскладываетсяиз парных яичникови маточныхтруб, матки, влагалища, наружных половыхорганов и молочныхжелез. Функция– репродуктивная.Разные органысистемы специализированыдля выполненияконкретныхзадач.
Развитие, строение, топография, кровоснабжениеи иннервация– смотри всоответствующемразделе учебника.
Яичники –ovatium – выполняютгерментативную(овогенез, овуляция)и эндокринную(синтез и секрециягормонов) функцию.
Кроме яичников, эндокриннойфункцией обладаютматка, маточныетрубы, плацента.
Женскиеполовые гормоны– стероиды(эстрогены ипрогестины).
Лютеонизирующийгормон стимулируетсинтез андрогенов(андростендиони тестостерон)интерстициальнымиклетками thecainterna доминантногофолликула.Андрогеныдиффундируютвглубь фолликулав клетки гранулезы(фолликулярныеклетки, имеющиерецепторы кФСГ, эстрогенами тестостерону), где конвертируютв эстрогены.
Эстрогены:
— эстрадиол– образуетсяиз тестостерона, синтез ферментав яичнике индуцируетфоллитропин;
— эстрон (Е1)– (образуетсяиз андростендиона)- имеет небольшуюэстрогеннуюактивность, выделяетсяс мочой беременных, обнаружен вфолликулярнойжидкости растущихфолликуловяичника, плаценте;
— эстриол –образуетсяиз эстрона, экскретируетсяс мочой беременных, в значительномколичествеприсутствуетв плаценте.
2. Прогестины:
— реально кним относитсятолько прогестерон, активное началожелтого телаяичника, секретируетсяпреимущественново второй половинеовариально-менструальногоцикла, а такжепри наступлениибеременности(при этом секретируетсяв плаценте). Впервые 6-8 недельбеременностиглавный источникпрогестерона– желтое телояичника. Прогестеронжелтого телаобеспечиваетуспешную имплантациюяйцеклеткив матке в случаеее оплодотворения, развитие децидуальнойткани, постимплантационноеразвитие бластулы.В плацентепрогестеронвырабатываетсяв количестве, обеспечивающемнормальноепротеканиебеременности(начиная совторой трети)даже при полномотсутствиияичников. Желтоетело продолжаетсинтезироватьпрогестерон(особенно активнов первой половинебеременности), но в последнемтриместребеременностиплацента вырабатываетв 30-40 раз большепрогестерона.Эстрогены ипрогестиныгарантируютсохранениебеременности.Стимулируютсинтез прогестероналютропин ихорионическийгонадотропин.
В плаценте, эндокринноморгане, синтезируется, кроме прогестеронаеще ряд гормонови других биологическиактивных веществ, имеющих важноезначение длянормальноготечения беременностии развитияплода:
— хорионическийгонадотропин(ХГТ) – стимулируетв поздней лютеиновойфазе овариальногоцикла увеличениесекрециипрогестерона.
— хорионическийсоматотропин(плацентарныйлактоген) –стимулируетразвитие молочныхжелез. Его уровеньопределяетсяв крови с 6 неделибеременностии возрастаетв течение 1 и 2триместров.
— пролактини релаксин.Одни и те жеклетки базальнойи париетальнойчастей децидуальнойоболочки могутсодержать обагормона. Вцитотрофобластевыявлен релаксин– гормон изсемействаинсулинов. Втечение беременностиоказываетрасслабляющийэффект на миометрий, перед родамиприводит красширениюматочного зеваи уменьшениюплотностилонного сочленения.В синцитиотрофобластевыявлен пролактини/или плацентарныйлактоген. Вовремя беременностисуществуеттри потенциальныхисточникапролактина: передняя долягипофиза материи плода, децидуальнаяткань матки.Значение пролактина– подготовкамолочных железк лактации; пролактинамниотическойжидкости участвуетв регуляцииводно-солевогообмена плода.
В плацентетакже вырабатываютсяфактор ростафибробластови трансферрин.
Кортиколиберин, вероятно, определяетсрок наступленияродов.
ЭНДОКРИННАЯФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Развитие, топографию, строение, кровоснабжениеи иннервациюсмотри в соответствующемразделе учебника.
Почка синтезируети секретируетв кровь простагландины, простациклины, лейкотриеныи тромбоксаны.Наиболее важнымииз них являютсявазодилататоры(например, простагландинЕ2). Простагландинысинтезируютсяинтерстициальнымиклетками, расположеннымив мозговомвеществе почкимежду канальцамипетли Генле, собирательнымитрубочкамии сосудами.ПростагландинЕ2 вызываетрасслаблениегладкой мускулатурыкровеносныхсосудов почки, результатомчего являетсяпонижениеартериальногодавления. Онослабляетсосудосуживающиеэффекты симпатическойстимуляциии ангиотензинаII.
Эритропоэтинсинтезируетсяклетками интерстициямозговоговещества, которыереагируют натканевую гипоксию.У плода источникомэритропоэтинаявляется печень.
В корковомвеществе почкирегуляцияфункции нефронаосуществляетсяс помощью элементовюкстагломерулярногокомплекса. Внем различают: плотное пятно(образованоклетками дистальногоканальца вобласти егоперегиба междуприносящейи выносящейартериоламиклубочка); юкстагломерулярныеклетки (видоизмененныеклетки среднейоболочки приносящейартериолы –содержат ренин); юкставаскулярныеклетки (образуютскопление междуплотным пятноми клубочкомв углублениимежду приносящейи выносящейартериолами).Считают, чтоэти клеткимогут участвоватьв синтезе ренинапри истощениифункции юкстагломерулярныхклеток; содержатангиотензиназуА.
Эндокринныефункции почкии эффекты гормоновна функциипочек суммированыв таблице 1.
Таблица 1.
Функция почкии гормоны гормон эффекты Альдостерон Усиливает реабсорбцию ионов натрия в дистальном извитом канальце Ангиотензин II Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию Атриопептин Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию натрия, вызывает расслабление артериол. Брадикинин Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки. Вазопрессин Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки.
1ά,25-Дигидроксихолекальциферол Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов. Паратиреоидный гормон Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. Дофамин Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации. Паратиреоидный гормон Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. Простагландины Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие – вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе. Ренин Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД. Фактор активации тромбоцитов (PAF) Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками Эритропоэтин Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз
Эндокриннаяфункция легких
Развитие, топографию, строение, кровоснабжениеи иннервациюсмотри в соответствующемразделе учебника.
Эпителиальныеклетки воздухоносныхпутей, при активациисоответствующихрецепторовсинтезируюти секретируютвысоко активныебиологическиевещества: эндотелин-1(бронхо и вазоконстриктор), цитокины(интерлейкины– 1, 6, 8, колониестимулирующийфактор гранулоцитови макрофаговGM-CSF, фактор хемотаксисаэозинофилов), факторы роста(фибробластовFGF, инсулиноподобныефакторы ростаIGF), бронходилататоры(NO – бронхо- ивазодилататор, простагландинЕ2, эпителиальныйрасслабляющийфактор). Эпителиальныеклетки такжесинтезируютнейтральнуюэндопептидазу, разрушающуютахикинины, брадикинини эндотелин-1.
Нейроэндокринныеклетки составляют0,1% общей популяцииэпителиальныхклеток легкихи располагаютсяпоодиночке, либо в виденебольшихскоплений –кластеров –нейроэпителиальныетельца. Этиклетки способнысинтезироватьи накапливатьбомбезин, кальцитонин, относящийсяк кальцитониновомугену пептид, серотонин, холецистокининоподобныйпептид и другие.
Высокоесодержаниебомбезинаотмечаетсяв легких сразупосле рожденияс последующимснижением егоуровня и количестванейроэндокринныхклеток. Прикарциномахи карциноидныхопухолях легкихотмечаетсявысокое содержаниеэтого пептида.
Эндокриннаяфункция сердца
Развитие, топографию, строение, кровоснабжениеи иннервациюсмотри в соответствующемразделе учебника.
В миокардепредсердий(особенно правого)имеются секреторныекардиомиоциты– секретируютатриопептин– гормон, регулирующийартериальноедавление; предсердныйнатрийуретическийфактор (PNYF).
ДИФФУЗНАЯЧАСТЬ ЭНДОКРИННОЙСИСТЕМЫ (одиночныегормонпродуцирующиеклетки)
Нейроэндокринныеклетки (клеткиAPUD cерии) – секретируютнейроамины(гистамин, серотонин, катехоламины[адреналин, норадреналин]).
Источникиразвития:
— производныенейроэктодермы: нейроэндокринныеклетки ЦНС, гипоталамуса, эпифиза, мозговоговеществанадпочечников, С-клетки щитовиднойжелезы;
— производныекожной эктодермы: клеткигастроэнтеропанкреатическойсистемы (ГЭП)– ECL – клетки(гистамин), Е –клетки (серотонин, вещество P, мелатонин);
— производныемезодермы: секреторныекардиомиоциты;
— производныемезенхимы: тучные клетки.
Секрециярегулируетсявегетативнойнервной системой, от гормоновгипофиза независят.
2. Эндокринныеклетки – секретируютпептидные илистероидныегормоны.
Источникиразвития:
— производныекишечной энтодермы: А-клетки ГЭП(глюкагон), В-клеткиГЭП (инсулин),L-клетки ГЭП(энтероглюкагон),D1-клетки ГЭП(вазоинтестинальныйпептид), К-клеткиГЭП (гастроингибирующийпептид GIP), S-клеткиГЭП (секретин),G-клетки ГЭП(гастрин), РР-клеткиГЭП (панкреатическийполипептид);
— производныемезодермы: клетки Лейдигасеменников(тестостерон); фолликулярныеи интерстициальныеклетки яичников(эстрогены), лютеоцитыжелтого телаяичников(прогестерон).
Секрециярегулируетсятропными гормонамигипофиза.
ЛИТЕРАТУРА
Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник/Под ред. акад. АМН СССР С.С. Дебова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1990. – С.170-202.
Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед.вузов./Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М., ГОЭТАР, 1997. – 960 с.
Нормальная анатомия человека. Т.1.: Учебник для мед. вузов. 3-е изд., испр./И.В. Гайворонский. – СПб.: СпецЛит, 2003. – с.521-534.
Сосуды и нервы внутренних органов. Учебное пособие./И.В. Гайворонский, Г.И. Ничипорук – СПб.: «Элби-СПб»., 2008. – с.51-55.
Почечная эндокринология. /Под ред. М.Дж. Дана: Пер. с англ. В.И. Кондора. – М.: Медицина, 1987. – 672 с.
Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. – Новосибирск; Наука, 1983. – 232 с.
Павлов А.Д. Современные концепции о механизмах образования эритропоэтина. – В кн.: Проблемы патофизиологии гемопоэза и циркуляции крови. – Рязань, 1978. – С. 6-9.
Физиология человека. Учебник в 2-х т./Под ред. Покровского В.М., Коротько Г.Ф., 1Т. М.: Медицина, 2001. – с. 242-272.
Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции. – Прага: Авиценум. 1987.
Эндокринология. Учебник/Под ред. Дедова И.И., Мельничеснко Г.А., Фадеева В.В. М.: Медицина, 2000.