Чтобы понять идею селекции (отбора), полезно рассмотреть два крайних способа возможного функционирования головного мозга. При первом способе высшие мозговые цептры связаны строго определенно (Brodal, 1975);
Селекция групп и фазная повторная сигнализация 71
но они не могут функционировать, пока их нейронные сети не получат от надлежащим образом преобразованных и обработанных сенсорных входных сигналов инструкцию, в соответствии с которой они должны подвергнуться стабильным изменениям, таким же однозначным и определенным. Эта инструкция могла бы действовать на уровне молекул, синапсов, отдельных клеток (особенно клеточных мембран) или больших групп клеток. Способ инструкции обладает двумя характеристиками: 1) информационная структура внешнего сигнала первична и поэтому необходима для выработки соответственным образом кодированной мозговой структуры и для ее функции и 2) предшествующих или предсуществующих состояний мозговой структуры, уже способных к обработке такого сигнала, не имеется. Инструкция предполагает исключительное и определенное взаимодействие между мозговыми структурами и первым предъявлением сигнала; это означает, что только после входа сигнала формируется функционирующая уникальная мозговая структура, или цепь, которая «соответствует» сенсорной информации такого рода.
Такая инструктивная модель высших функций мозга наталкивается на ряд трудностей. Инструкция требует точного картирования соответствующей информации или на молекулярном уровне (например, в виде шаблонов), или на клеточном уровне (в форме однозначного стабильного кода). Для возникновения инструкции нужно, чтобы каждое сложное сенсорное событие приводило к закладыванию в память особой точной комплементарной структуры, которой перед этим не было в молекулах или клетках головного мозга. Новые сенсорные события, в которых участвуют некоторые элементы предыдущих событий, должны содержать компоненты предыдущих структур или же закладывать совершенно новые соответствующие структуры. В первом случае последовательно приобретаемый опыт потребует наличия механизма высшего порядка, чтобы отличать старые элементы от новых, а во втором случае будет велик риск истощения информационного потенциала системы.
В общем, информация, которая обрабатывается в головном мозгу, поступает в форме электрических или химических сигналов, возникающих в результате уже ранее
Дж. Эделмен
определившихся молекулярных процессов. На химической основе трудно понять, каким образом потенциалы действия или градуальные потенциалы, или же химические медиаторы могли бы непосредственно определять свойства стабильной структуры сложной кодированной информации в макромолекулах. Кроме того, группы клеток не так легко «заматрицировать» — различные генетические, эпигенетические и преходящие изменения, которые, как известно, имеют место, грозили бы нарушить стабильность любой уникальной цепи, созданной под влиянием внешней инструкции. Наконец, инструкционная теория функции мозга не создает основы для понимания таких кажущихся автономными проявлений активности высшего порядка, как сознательное восприятие и творческое программирование будущих событий. В некотором смысле такая теория отдает мозг «на милость» окружающего мира.
Альтернативой этой теории служит представление о том,, что мозг является селективной системой; это представление выдвинуто рядом авторов, но подробно не разрабатывалось (Jerne, 1967; Edelman, 1975; Young, 1975). Хотя объяснить значение термина «селективная» легче после подробного рассмотрения тех требований, которые предъявляет эта система, пожалуй, полезно начать с ее предварительного определения. Принцип селективности предусматривает, что в результате онтогенеза и первых этапов развития головной мозг содержит клеточные конфигурации, которые способны каждая по-своему реагировать на внешние сигналы в силу своих генетически обусловленных структур или благодаря эпигенетическим изменениям, происшедшие независимо от характера внешних сигналов. Эти сигналы служат лишь для отбора (селекции) из числа предшествующих конфигураций клеток или клеточных групп, с тем чтобы создать надлежащую реакцию.
Такие селекционистические представления в разных формах существуют в эволюционной теории и в иммунологии (Edelman, 1974a) и разработаны более или менее подробно. Но задача, которую я поставил себе здесь, состоит не просто в том, чтобы провести сравнение или аналогии между этими системами, а в том, чтобы выяснить, нельзя ли использовать какую-либо конкретную форму
Селекция групп и фазная повторная сигнализация 73
"Ьтбора («селекции») как основу для объяснения высших функций мозга. Тем не менее важно рассмотреть общие требования и последствия работы селективных систем, и в этой связи могут оказаться полезными отдельные сравнения с другими системами.
До рассмотрения этих требований нужно вкратце определить уровень, на котором действует отбор, а также объяснить, чем оправдана теоретическая необходимость привлечения селективных механизмов для объяснения функции мозга. В соответствии с этим выдвигаемые положения основаны на одной экспериментальной и одной теоретической предпосылках.
1. Основную единицу осуществления функции и селекции в высших отделах мозга составляет группа клеток (состоящая, возможно, из 50—10 000 нейронов), связанных самым различным образом, но не обязательно в соответствии с положениями классической нейронной доктрины (Bullock, 1959; Bodian, 1962). Причины, по каким эти положения подверглись изменениям, рассмотрены Шефердом (Shepherd, 1972) на основании изучения обонятельной луковицы и сетчатки. Дополнительные данные в пользу того, что единицей селекции является группа клеток, содержатся в работах Маунткасла (Mountcastle, 1957, 1967) и Хьюбела и Визела (Hubel, Wiesel, 1974), показавших, что в сенсорных проекционных зонах существуют и функционируют колонки, или полоски, корковых клеток. Следующее (и пока что гипотетическое) положение, которое мы здесь выдвигаем, заключается в том, что в некоторых областях коры эти группы клеток не обязательно соединены между собой абсолютно фиксированным образом у всех животных и во всех зонах и что в локальных нейронных цепях (ЛНЦ) эти связи могут быть самыми разнообразными и как электрическими, так и химическими (Schmitt, Dev, Smith, 1976). Здесь можно провести полезное разграничение. Внутренние связи локализуются внутри группы нейронов, и способы взаимодействия внутри локальной цепи могут быть весьма различными, включая все способы несинаптического взаимодействия. Внешние связи включают все соединения, находящиеся вне нейронной группы, в особенности между группами. Мы предполагаем существенные различия между
Дж. Эделмен
группами главным образом на уровне внутренних связей. Хотя возможна вариабельность и внешних связей, ясно, что на этом уровне структура связей головного мозга очень специфична и высоко архитектонична.
2. Нервная система животных, способных выполнять сложные сенсомоторные акты, успешно приспосабливается к комплексам поступающей информации, с которыми она никогда раньше не встречалась в истории особи или вида. Эту предпосылку трудно доказать, однако ее, по-видимому, легче всего защитить в применении к человеку. Пожалуй, самым поразительным примером может служить способность некоторых людей решать весьма отвлеченные математические задачи, создавать новые символические построения, столь сложные, как симфония, или же поразительно эффективно анализировать подобные уникальные построения, увидев их впервые.
При объяснении этой поразительной способности трудности возникают в равной мере как перед инструктивными, так и перед селективными теориями. На первый взгляд кажется, что инструктивные теории позволяют обойти эти трудности, помещая последовательные матрицы на все более высокие уровни иерархической организации мозга; но от этого такие теории становятся только еще менее убедительными. G другой стороны, селективным теориям для объяснения такого совершенства обработки информации приходится постулировать наличие очень широкого набора ассортимента (repertoire) предсу-ществующих функциональных единиц, или нейронных групп. Возможен ли такой ассортимент? Для ответа на этот вопрос мы должны подробно рассмотреть природу и требования селективной теории функции головного мозга.