Основная часть атомов азота находится в воздухе, который на 78 % процентов состоит из одноименного газа (N2). Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из биогенных элементов. Однако растения не могут усваивать его непосредственно; для этого азот должен входить в состав ионов аммония (NH4+) или нитрата (NН3-). К счастью, некоторые бактерии и ряд сине-зеленых водорослей (цианобактерий) способны превращать газообразный азот (N2) в аммонийную форму в ходе так называемой азотфиксации. Энергия химической связи в молекуле N2 очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами или водородом (процесс азотфиксации) требует больших затрат энергии. В экосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении, благодаря высокой эффективности биокатализа. Непосредственный продукт биофиксации — аминогруппа NН2- включается в круговорот, в котором участвуют уже все организмы, но главную роль играют еще три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратобразующие и денитрифицирующие бактерии. Продукты первых двух (нитрит и нитрат) вместе с аммонием составляют основу азотного питания растений, грибов и большинства других микроорганизмов, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с освобождением NH4+, и цикл повторяется. Денитрофицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот.
Важнейшую роль среди азотфиксирующих организмов играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Это хороший пример мутуализма. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей, получая от них взамен доступную форму азота. По пищевым цепям органический азот передается от бобовых другим организмам экосистемы.
Когда в процессе клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду главным образом в аммонийной (NH4+) форме. Некоторые бактерии могут переводить ее в нитратную форму (NH3-). Важно то, что обе эти формы могут усваиваться любыми растениями. В результате азот совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, поскольку денитрифицирующие бактерии постепенно превращают нитраты снова в газообразный азот (N2). Правда, часть его окисляется в воздухе во время грозовых разрядов и поступает в почву с дождевой водой, но таким способом его фиксируется в 10 раз меньше, чем с помощью бактерий.
Таким образом, все естественные экосистемы зависят от азотфиксирующих организмов, поэтому крайне важна роль симбиотических бактерий в клубеньках бобовых растений. Это семейство включает огромное число представителей - от клевера до тропических деревьев и пустынных кустарников. В каждой крупной наземной экосистеме - от дождевых экваториальных лесов до тундры есть характерные для нее виды бобовых.
Люди научились создавать искусственные экосистемы, выращивая урожаи кукурузы, пшеницы и других зерновых культур без участия бобовых. При этом азот воздуха фиксируется на химических заводах.. Искусственно полученные аммоний и нитрат представляют собой основные ингредиенты м:инеральных удобрений. Однако их высокая цена вынуждает специалистов реконструировать естественные условия, чередуя в севообороте бобовые и остальные культуры.
Круговорот фосфора
Фосфор, как и азот, относится к лимитирующим биогенам. Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах фосфор содержится в виде неорганического фосфат иона (РО43-). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают РО43- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл.
В отличие, например, от углекислого газа, который, где бы он не выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет "свободного возврата" в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет,
Следовательно, фосфат и другие, минеральные биогены почвы циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их "отходы" жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так в основном и происходит. Когда же в их функционирование вмешивается человек, он нарушает естественный круговорот, перевозя, например, урожай вместе с накопленными из почвы биогенами на большие расстояния к потребителям.