Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и об-
Организующий принцип функции мозга
ратном направлениях, использован аксоплазматическии транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуорес-центной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.
Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая область новой коры получает афференты из дорсального таламического ядра и посылает волокна обратно к этому ядру в строгом порядке. Все области новой коры, кроме того, получают афференты от ряда неспецифических регуляторных систем: от базальных участков переднего мозга, от неспецифических ядер дорсального таламуса и от некоторых моноаминергических ядер ствола мозга. Как правило, гомологичные области новой коры в обоих полушариях связаны реципрокно через большие комиссуры переднего мозга, но известны два исключения: стриарная кора (кроме зоны, в которой представлен вертикальный меридиан) и некоторые части со-матосенсорной коры совсем не имеют комиссуральных связей. Иногда область коры бывает связана как с гетеро-логичными, так и с гомологичными контралатеральными областями. В пределах одного полушария от первичных сенсорных областей направляются поэтапно кортико-кор-тикальные связи к расположенным друг за другом смежным областям гомотипической коры теменной, затылочной и височной долей, а каждая из последовательных конвергентных зон «высшего порядка» реципрокно связана с лежащими ближе кпереди областями лобной доли. Области, получающие наиболее конвергирующие проекции, связаны в обоих направлениях с областями лимбической доли. Однако установлено много исключений из этой общей схемы.
На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным образованиям нервной системы: базаль-ным ганглиям, дорсальному таламусу, среднему мозгу, стволу мозга и спинному мозгу, но число и структура этих афферентных путей сильно варьируют от участка к участку. Многие из них образуют массивные системы повтор-
В. Маунткасл
ного входа, например реципрокные системы, связывающие дорсальный таламус и новую кору, или крупные повторно входящие компоненты, конвергирующие на моторную кору от базальных ганглиев и мозжечка, или же писходящие проекции, связанные со стволовыми ядрами переключения слуховой и соматосенсорной систем. У этих систем много точек входа и выхода. Их нельзя считать замкнутыми ре-верберирующими цепями.
Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем полагали раньше. Даже стриарная кора, имеющая наименьшее число связей из всех областей новой коры, подвергнутых тщательному изучению, связана двусторонними системами волокон по меньшей мере с 10 отдельными структурами. У поля 7 теменной доли имеются 17 таких связей, а поле 3 в постцентральной соматосенсорной коре имеет двусторонние связи не менее чем с 29 разными пунктами! Возможно ли, что каждая модульная единица цитоархитектонической области образует все те связи, которые идентифицированы для этой области? Факты, обнаруженные за последние два года, говорят о том, что это не так. Грант и сотр. (Grant, Landgren, Sylvenius, 1975) установили, что небольшие повреждения поля За в новой коре кошки вызывают антероградную дегенерацию окончаний в ограниченных зонах полей 2, ЗЬ и 4. Эти зоны организованы в виде колонок диаметром около 1 мм, между которыми лежат зоны того же цитоархитектониче-ского поля, свободные от всякой дегенерации. Шэнкс и др. (Shanks, Rockel, Powell, 1975), а также Джонс и др. (Jones, Burton, Porter, 1975) независимо обнаружили, что окончания комиссуральных волокон, связывающих сома-тосенсорные области у обезьяны, образуют колонки, которые объединяются в медиолатеральные полоски или группы в переходных зонах между несколькими цитоархитек-тоническими полями постцентральной извилины, разделенных зонами колонок, лишенных всяких окончаний. Кроме того, обнаружено, что клетки, дающие начало этим комиссуральным волокнам и лежащие в слое III-B, собраны в группы, как если бы они находились лишь в некоторых, а не во всех колонках. Местом входа и выхода комиссуральных волокон являются, по-видимому, одни и
Организующий принцип функции мозга
те же колонки. Кортико-кортикальные волокна, идущие в постцентральную извилину из прецентральной, тоже оканчиваются в изолированных скоплениях, но еще не известно, идентичны ли колонки, посылающие и принимающие ипсилатеральные ассоциативные волокна, тем колонкам, которые посылают и принимают комиссуральные волокна. Шэнкс и др. (Shanks, Pearson, Powell, 1977) также показали, что волокна внутренних связей в постцентральной извилине обезьяны оканчиваются в полосках, или скоплениях, совпадающих, по-видимому, с теми, которые связывают обе постцентральные извилины через мозолистое тело. Кунцл (Kunzl, 1976) обнаружил такие же перемежающиеся вертикально ориентированные зоны, одни из которых посылали и принимали, а другие не посылали и не принимали комиссуральные волокна, связывающие поля 4 и 6 с гомологичными полями контралате-рального полушария.
Голдмен и Наута (Goldman, Nauta, 1976a, 1977) установили, что и комиссуральные, и ипсилатеральные ассоциативные волокна, берущие начало в лобной гранулярной коре, оканчиваются в коре в разных пунктах назначения в вертикально ориентированных колонках шириной 200—500 мкм, которые чередуются в правильной последовательности с зонами такой же ширины, свободными от таких окончаний. В своего рода встречном опыте Джекоб-сон и Трояновский (Jacobson, Trojanowski, 1977) установили, что клетки в лобной гранулярной коре обезьяны, дающие начало комиссуральным волокнам, образуют скопления, которые чередуются с зонами, лишенными таких клеток, что составляет наблюдение, созвучное с данными о вертикальной организации. Голдмен и Наута (Goldman, Nauta, 1976) тоже сделали важное наблюдение, что обособление зон распределения корковых эфферентов происходит не только в коре, так как у обезьяны окончания аксонов, идущих из лобной гранулярной коры к хвостатому ядру, обособлены в скопления, которые разделены зонами, лишенными таких окончаний. Это наблюдение подтвердили Джонс и др. (Jones et al., 1977).
Эти новые экспериментальные даппые говорят о том, что колончатая организация внутрикоркового распределения афферентных волокон и клеток, от которых они от-
В. Маунткасл
ходят, является общим свойством организации новой коры, точно так же как распределение окончаний таламо-кортикальных афферентов (Hubcl, Wiesel, 1972). Кроме того, весьма вероятно, что вся совокупность колонок, составляющая цитоархитектоническое поле, дробится на подгруппы, каждая из которых посылает и получает определенную долю всей совокупности связей этого поля. Маловероятно, чтобы какая-либо подгруппа колонок была совсем лишена внешних связей или чтобы какая-либо другая группа сосредоточила их все на себе. Дальнейшее уточнение связей подгрупп, очевидно, составляет важную задачу теперешних анатомических исследований.
Общие положенияМодульное строение нервной системы
Общая идея заключается в том, что крупные образования в нервной системе, известные под названиями задний рог, ретикулярная формация, дорсальный таламус, ба-зальные ганглии, новая кора и т. д., в свою очередь состоят из локальных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток, структурной организации или способу обработки информации нейронами, но которые на первом уровне анализа оказываются сходными в любом крупном образовании. Модули группируются в эти образования на основе преобладающей внешней связи, необходимости повторения общей функции в пределах топографического поля или на основе пекоторых межмодульных взаимодействий. Не все элементы в группе модулей, составляющих единое образование, обязательно соединены со всемп его внешними связями; так, вся группа модулей, составляющая данное образование, разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных образованиях. Эти специфические связи могут сохранять отношения с соседними элементами в топографическом смысле и во всех случаях сохранять топологический порядок. Таким образом, тесно соединенные подгруппы нескольких разных крупных образований составляют
Организующий принцип функции мозга 53
строго связанные распределенные системы; предполагается, что эти распределенные системы обслуживают распределенные функции.
Колончатая организация новой коры: основная единица
Основная единица функции в новой коре представляет собой вертикально ориентированную группу клеток, соединенных множеством связей по вертикальной оси, проходящей через все слои коры, и с малым числом связей по горизонтали. Такая мысль сначала возникла как предсказание на основании анатомического изучения внутрикорковой клеточной структуры и получила самое серьезное подтверждение благодаря результатам электрофизиологических исследований первичных сенсорных областей новой коры. В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало этим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны.
Я обозначаю основную модульную единицу новой коры как мини-колонку. Это вертикально ориентированная цепь клеток, образованная миграцией нейронов из зародышевого эпителия нервной трубки вдоль радиальных глиальных клеток к местам их назначения в коре, как это описано Ракичем. Если эта мини-колонка сравнима по величине с корковыми цилиндрами, в которых Рокел и др. (Rockel, Hoirns, Powell, 1974) производили подсчеты нейронов, то она содержит около 110 клеток. Эта цифра остается почти неизменной в разных областях новой коры и у разных видов млекопитающих, за исключением стриар-ной коры приматов, где она составляет 260. Такая цепь клеток занимает в пространстве коры слегка изогнутый, почти вертикальный цилиндр диаметром около 30 мкм. Общий объем новой коры человека составляет около 1000 см3. Если принять ее среднюю толщину равной 2500 мкм, то тогда новая кора головного мозга человека имеет поверхность около 4000 см2 и содержит около 600 млн. мини-колонок и примерно 50 млрд. нейронов,
В. Маунткасл
Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок
Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли показало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза — они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочки. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать, что новая кора человека содержит около 600 000 этих крупных единиц, причем каждая из них содержит несколько сот мини-колонок. Эти вычисления сделаны с высокой степенью неопределенности и приводятся здесь, только чтобы показать порядок величин.
Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается зрительной коры, то место в ней такой единицы, разумеется, определяется прежде всего местом в поле зрения. Крупная единица характеризуется ориентацией и тем, с каким глазом она связана. Ориентационные свойства являются результатом обработки информации внутри коры, тогда как афферентными входами они определяются только в топографическом смысле. В соматосенсорной коре исходными определяющими параметрами служат место на поверхности тела и модальность, но пока еще не ясно, требуются ли для определения места два измерения; если так, то тогда модальность становится третьим, конгруэнтно картированным определяющим параметром. Для слуховой коры определяющими параметрами являются частота звука и те свойства бинаурального взаимодействия, которые определяют локализацию звука в пространстве. Далее, в пространстве, занимаемом этими крупными единицами, по осям X и Y без нарушения топологических отношений могут картироваться другие переменные, особенно перемен-
Организующий принцип функции мозга
ные динамического характера. Я предполагаю, что это «субкартирование» осуществляется группами мини-колонок, а в предельных случаях — одной группой. Согласно этой гипотезе, мини-колонка представляет собой неделимо малую единицу, обрабатывающую информацию в новой коре. Возможно, например, что мини-колонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макро-колонку стриарнои коры. Таким же примером могут служить медиально-латеральная карта доминирования правого или левого уха и разные формы бинаурального взаимодействия, наблюдаемые вдоль рав-ночастотных полос слуховой коры.
Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством организации в отношении вертикальных единиц и одной из ее важных характеристик в отношении корковой функции. Должен существовать ряд компромиссов между степенью дробности топографического представительства и числом картированных на нем переменных. Так, например, в соматосенсорной или зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих участках. В тех гомотопических областях новой коры, где топография гораздо менее точна или совсем отсутствует, в данной области может быть картировано большое число переменных с сохранением упорядоченных отношений между группами у их источника, группами внутри области и группами в конечных структурах. Иными словами, в данной области коры может картироваться несколько распределенных систем, что делает возможной интеграцию их активности (их функций) со свойствами этой области, определяемыми каким-либо другим входом в нее.
Корковая колонка — это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Клетки, дающие начало разным выходным путям, очевидно, резко разграничены по корковым слоям. Хотя каналы внутри колонок, образующие эти связи, несомненно, должны перекрываться и взаимодействовать, но, по некоторым данным, характер нейронной активности может быть разным в разных каналах. Поджио
В. Маунткасл
с сотрудниками приводят примеры такого явления в своей работе по зрительной коре у бодрствующих обезьян. Они нашли, что динамические свойства пространственно-частотной настройки, чувствительности к движению и тонкой и грубой стереоскопии выражены в различных выходных каналах по-разному. Весьма вероятно, что другие пути от входа к выходу могут быть очень короткими, даже моно-синаптическими. Наличием таких «сквозных» путей подчеркивается распределительная функция корковой колонки, возможность быстрой передачи некоторых свойств входных сигналов на выходные элементы для дальнейшей обработки.
Важным свойством внутрикорковых механизмов обработки является то, что я назвал торможением вокруг колонки. Это мощный механизм функциональной изоляции активных колонок от их соседей, который приводит понятие о колончатой организации в соответствие с понятием о частично сдвинутом перекрывании. Это последнее представляет собой общий принцип, согласно которому стимул ограниченных размеров, сдвигаясь понемногу по рецептор-ному слою, приводит в действие ряд сдвинутых, но перекрывающихся популяций корковых элементов. Торможение вокруг колонки должно резко ограничивать латеральное распространение активности из групп колонок, наиболее сильно активированных таким локальным стимулом. Этот принцип несомненно сохраняет свое значение также и для других областей коры помимо сенсорных.
Функциональные свойства распределенных систем
Из классической анатомии хорошо известно, что многие крупные образования головного мозга объединены внешними путями в сложные системы, включая массивные сети с повторными входами. Три группы описанных выше недавно обнаруженных фактов пролили новый свет на системную организацию головного мозга. Первая из них состоит в том, что основные структуры головного мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц. Эти модули представляют собой ло-•кальные нейронные цепи из сотен или тысяч клеток, объединенных сложной сетью интрамодульных сьязей.
Организующий принцип функции мозга
Модули любого образования более или менее одинаковы, но в разных образованиях они могут резко различаться. Модульная единица новой коры — это описанная выше вертикально организованная группа клеток. Такие основные единицы представляют собой одиночные трансламинарные цепи нейронов, мини-колонки, которые в некоторых областях собраны в более крупные единицы, величина и форма которых неодинаковы в разных местах. Но предполагается, что по своему качественному характеру функция обработки информации в новой коре одинакова в разных областях, хотя этот внутренний аппарат может быть изменен его предыдущей историей, особенно в критические периоды онтогенеза.
Вторым важным фактором, ведущим к изменению представлений о функции мозга, явилось накопление большого количества информации о внешних связях между крупными образованиями головного мозга. Теперь известно, что такие связи гораздо более многочисленны, избирательны и специфичны, чем думали раньше. Третьим важным фактором явилось открытие, что каждый модуль большой структуры включен не во все ее связи. Таким образом, вся группа модулей в совокупности разбита на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других структурах. Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы называем распределенными системами. Ясно, что в головном мозгу гораздо больше распределенных систем, чем думали раньше (возможно, на несколько порядков больше). Таким образом, крупные структуры являются частями многих распределенных систем, придавая каждой из них свойство, определяемое связями, общими для всех модульных подгрупп структуры, и особым качеством их внутренней активности. Даже отдельный модуль такой структуры может быть членом нескольких (хотя и не многих) распределенных систем.
Таким образом, распределенные системы состоят из множества модульных элементов, связанных между собой в «эшелонированные» параллельные и последовательные объединения. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из них составляет динамическое и изменчивое
В. Маунткасл
свойство системы. У такой системы много входов и выходов, и она имеет доступ к выходным системам головного мозга на многих уровнях. Распределенную систему характеризует избыточность потенциальных командных точек, и командная функция может в разное время локализоваться в разных точках системы, особенно в той ее части, которая обладает самой срочной и нужной информацией.
Важное свойство таких распределенных систем, особенно тех, которые расположены к центру от первичных сенсорных и моторных систем, состоит в том, что сложная функция, управляемая или выполняемая системой, не локализуется ни в одной из ее частей. Функция — это свойство динамической активности внутри системы: она заключена в системе как таковой. Частичные функции или отдельные проявления функции системы могут осуществляться локальными операциями в ограниченных частях такой системы. Этим может объясняться то обстоятельство, что локальные повреждешш распределенной системы лишь редко уничтожают ее функцию полностью, они только нарушают ее до предела, определяемого размерами повреждения и критической ролью поврежденного участка в выполнении функции. Поразительная способность к восстановлению функции после частичных повреждений головного мозга рассматривается как свидетельство адаптивной способности таких распределенных систем решать поведенческие задачи, пусть медленно и с ошибками, при помощи сохранившихся частей нервного аппарата.
Наконец, распределенные системы являются по определению и по наблюдению одновременно системами повторного входа и звеньями, связующими входные и выходные каналы нервной системы. Это означает, что множество перерабатывающих информацию модулей в новой коре доступно нервной активности, как генерируемой внутри, так и вызываемой извне. Фазные циклы генерируемой внутри активности, захватывая спачала первичные сенсорные единицы, а затем последовательно более общие и абстрактные единицы гомотипической коры, должны способствовать постоянному обновлению создаваемого человеком перцептивного образа самого себя и себя в окружающем мире, а также приведению этого образа в соответствие с внешними событиями. Это внутреннее считывание
Организующий принцип функции мозга
заложенной внутри информации и ее соответствие нервной копии внешнего континуума рассматривается как объективный механизм сознательного восприятия. Механизм этот доступен научному исследованию.
ЛИТЕРАТУРА
Abeles M., Goldstein М. Н, 1970. Functional architecture in cat primary auditory cortex: Columnar organization and organization according to depth, J. Neurophysiol., 33, 172—187.
Anderssen P., Hagan P. L, Phillips С G., Powell T. P. S., 1975. Mapping by microstimulation of overlapping projections from area 4 to motor units of the baboon's hand, Proc. R. Soc. Lond., B188, 31— 88.
Armstrong-James M., 1975. The functional status and columnar organization of single cells responding to cutaneous stimulation in neonatal rat somatosensory cortex S-l, J. Physiol., 246, 501—538.
Asanuma H., 1973. Cerebral cortical control of movement, Physiologist, 16, 143—166.
Asanuma H., 1975. Recent developments in the study of the columnar arrangement of neurons in the motor cortex, Physiol. Rev., 55, 143—156.
Asanuma H., Rosen I., 1972a. Punctional role of afferent input to tho monkey motor cortex, Brain Res., 40, 3—5.
Asanuma H., Rosen L, 1972b. Topographical organization of cortical efferent zones projecting to distal forelimb muscles in the monkey, Exp. Brain Res., 14, 243—256.
Asanuma H., Rosen I., 1973. Spread of mono- and polysynaptic connections within cat's motor cortex, Exp. Brain Res., 16, 507—520.
Barlow H. В., Blakemore C, Pettigrew J. D., 1967. The neural mechanisms of binocular depth discrimination, J. Physiol., 193, 327— 342.
Berrevoets C. E., Kuypers H. G. J. M., 1975, Pericruciate cortical neurons projecting to brain stem reticular formation, dorsal column nuclei and spinal cord in cat, Neurosci. Letters, 1, 257—262.
Bok S. Т., 1959. Histonomy of the Cerebral Cortex, Princeton, Van Nostrand-Reinhold,
Bonin V. von, Bailey P., 1947. The Neocortex of Macaca Mulatta, Urbana, University of Illinois Press.
Brugge J. F., Merzenich M. M., 1973. Responses of neurons in auditory cortex of the macaque monkey to monaural and binaural stimulation, J. Neurophysiol., 36, 1138—1158.
Carli G., LaMotte R. H., Monntcastle V. В., 1971 a. A comparison of sensory behavior and the activity of postcentral cortical neurons, observed simultaneously, elicited by oscillating mechanical stimuli delivered to the contralateral hand in monkeys, Proc. 25th Int. Cong. Pbysiol.
Carli G., LaMotte R. H., Monntcastle V. В., 1971 b. A simultaneous study of somatic sensory behavior and the activity of somatic sea-sory cortical neurons, Fed. Proc, 30, 664.
В. Маунткасл
Carreras M., Andersson S. А., 1963. Functional properties of neurons of the anterior ectosylvian gyrus of the cat, J. Neurophysiol., 26, 100—126.
Celesta G. G,, 1976. Organization of auditory cortical areas in man, Brain, 99, 403—414.
■Colonnier M., 1966. The structural design of the neocortex. In: Brain and Conscious Experience, J. С Eccles, ed., New York, Springer-Vcrlag, pp. 1—23.
Colonnier M., 1968. Synaptic patterns of different cell types and the different laminae of the cat visual cortex. An electron-microscope study, Brain Res., 9, 268—287.
Creutzfeldl 0., 1976. The brain as a functional entity, Prog. Brain Res., 45, 451—462.
Doetsch G. S., Gardner E. В., 1972. Relationship between afferent input and motor output in sensorimotor cortex of the monkev, Exp. Neurol, 35, 78—97.
Dryer D. A., Loe P. R., Metz С. В., Whitsel B. L., 1975. Representation of head and face in postcentral gyrus of the macaque, J. Neurophysiol., 38, 714—733.
Daffy F. H., Burchfiel J. L., 1971. Somatosensory system: Organizational hierarchy from single units in monkey area 5, Science, 172, 273—275.
Evarts E. V., 1964. Temporal patterns of discharge of pyramidal tract neurons during sleep and waking in the monkey, J. Neurophysiol., 27, 152—171.
Evarts E. V., 1974. Precentral and postcentral cortical activity in association with visually triggered movements, J. Neurophysiol., 37, 373—381.
Evarts E. V., 1975. The Third Stevenson Lecture. Changing concepts of central control of movement, Can. J. Physiol. Pharmacol., 53, 191—201.
Feldman M. L., Peters A., 1974. A study of barrels and pyramidal dendritic clusters in the cerebral cortex, Brain Res., 77, 55—76.
Fisken R. A., Garey L. J., Powell T. P. S., 1973. Patterns of degeneration after intrinsic lesions of the visual cortex (area 17) or the monkey, Brain Res., 51, 208—213.
Garey L. J., 1976. Synaptic organization of afferent fibres and intrinsic circuits in the neocortex. In: Hondbook of EEG Clin. Neurophysiol., Vol. 2, Pt. A, Sect. IV, A. Remond, ed., Amsterdam, Elsevier, pp. 57—85.
Garey L. J., Powell T. P. S., 1971. An experimental study of the termination of the lateral geniculo-cortical pathyways in the cat and the monkey, Proc. R. Soc. Lond., B179, 41—63.
Gatter K. C, Winfield D. A., Powell T. P. S., 1977. The neurons of the cortex of areas 4 and 17 in the cat and rat. In preparation.
Gilbert C. D., Kelly J. P., 1975. The projections of cells in different layers of the cat's visual cortex, J. Сотр. Neurol., 163,81—106.
Glickstein M., Whitteridge D., 1976. Degeneration of layer III pyramidal cells in area 18 following destruction of callosal input, Brain Res., 104,148—151.
Goldman P., Nauta W. ]. H., 1976 a. Autoradiographic demonstration
Организующий принцип функции мозга
of cortico-cortical columns in the motor, frontal association and limbic cortex of the developing rhesus monkey, Neurosci. Abstr., p. 136.
Goldman P., Naata W. J. H., 1976 b. An intricately patterned prefron-tocaudate projection in the rhesus monkey, J. Сотр. Neurol., 171,369—385.
Goldman P. S., Nauta W. J. H., 1977. Columnar distribution of cortico-cortical fibers in the frontal association, limbic and motor cortex of the developing rhesus monkey, Brain Res., 122, 393—413.
Grant G., Landgren S., Silvenius H., 1975. Columnar distribution of U-fibres from the postcruciate cerebral projection area of the cat's group I muscle afferents, Exp. Brain Res., 24,57—74.
Hodos W., 1970. Evolutionary interpretation of neural and behavioral studies of living vertebrates. In: The Neurosciences: Second Study Program, F. 0. Sch.Tiitt, ed., New York, Rockefeller University Press.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1968. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex, J. Physiol., 195, 215—243.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1970. Cells sensitive to binocular depth in area 18 of the macaque monkey cortex, Nature (Lond.), 225, 41— 72.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1972. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey, J. Сотр. Neurol., 146, 421—450.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1974 a. Sequence, regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate, J. Сотр. Neurol., 158, 267—294.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1974 b. Uniformity of monkey striate cortex: A parallel relationship between field size, scatter and magnification factor, J. Сотр. Neurol., 158, 295—305.
Hubel D. H., Wiesel T. N., 1977. Functional architecture of macaque monkey cortex, Proc. R. Soc. Loud., B198, 1—59.
Humphrey D. R., Rietz R. Д., 1976. Cells of origin of corticorubral projections from the arm area of primate motor cortex and their synaptic actions in the red nucleus, Brain Res., 110, 162—169.
Hyvarinen J., Poranen A., 1974. Function of the parietal associative area 7 as revealed from cellular discharges in alert monkeys, Brain, 97, 673—692.
Imig T. J., Adrian H. O., 1977. Binaural columns in the primary (AI) of cat auditory cortex, Brain Res, 138, 241—257.
Jacobsen S., Trojanowski J. Q., 1977. Prefrontal granular cortex of the rhesus monkey. II. Interhemispheric cortical afferents, Brain Res., 132, 235-246.
Jankowska E., Padel Y., Tanaka Д., 1975 a. The mode of activation of pyramidal tract cells by intracortical stimuli, J. Physiol., 249,617—636.
Jankowska E., Padel Y'., Tanaka R., 1975 b. Projections of pyramidal tract cells to alpha-motoneurons innervating hand-limb muscles in monkey, J. Physiol., 249,636—667.
Jerison H. J., 1973. Evolution of the Brain and Intelligence, New York, Academic Press.
В. Маунткасл
Jones E. G., 1975 a. Lamination and differential distribution of thalamic afferents within the sensory motor cortex of the squirrel monkey, J. Сотр. Neurol., 160,167—204.
Jones E. G., 1975 b. Varieties and distribution of non-pyramidal cells in the somatic sensory cortex of the squirrel monkey, J. Сотр. Neurol., 160, 205—267.
Jones E. G., Burton H., 1976. Areal differences in the laminar distribution of thalamic afferents in cortical fields of the insular, parietal and temporal regions of primates, J. Сотр. Neurol., 168, 197—247.
Jones E. G., Burton H., Porter R., 1975. Commissural and cortico-cor-tical "columns" in the somatic sensory cortex of primates, Science, 190,572—574.
Jones E. G., Coulter J. D., Burton H., Porter R., 1977. Cells of origin and terminal- distribution of corticostriatal fibers arising in the sensory motor cortex of monkeys, J. Сотр. Neurol., 173,53-80.
Jones E. G., Powell T. P. S., 1970. An electron microscopic study of the laminar pattern and mode of termination of afferent fibre pathways in the somatic sensory cortex of the cat, Phil. Trans. R. Soc. Lond., B257, 1—11.
Jones E. G., Wise S. P., 1977. Size, laminar and corumnar distribution of efferent cells in the sensory-motor cortex of primates, J. Сотр. Neurol., 175, 391—438.
Knight P. L., 1977. Representation of the cochlea within the anterior auditory field (AAF) of the cat, Brain Res., 130,447—467.
Kunzle H., 1976. Alternating afferent zones of high and low axon terminal density within the macaque motor cortex, Brain Res., 106, 365—370.
Lashley K. S., 1949. Persistent problems in the evolution of mind, Quart. Rev. Biol., 24, 28-42.
Lashley K. S., Clark., 1946. The cytoarchitecture of the cerebral cortex of Ateles: A critical examination of cytoarchitectonic-studies, J. Сотр. Neurol., 85, 223—305.
Lenon R. N., Porter R., 1976. Afferent input to movement-related pre-central neurones in conscious monkeys, Proc. R. Soc. Lond., В194,313-339.
LeVay S., 1973. Synaptic patterns in the visual cortex of the cat and monkey. Electron microscopy of Golgi preparations, J. Сотр. Neurol., 150,53—86.
Lorente de No R., 1938. Cerebral cortex: Architecture, intracortical connections, motor projections. In: Physiology of the Nervous System, J. F. Fulton, ed., New York, Oxford University Press, pp. 291—339.
Lund J. S., 1973. Organization of neurons in the visual cortex area 17 of the monkey (Macaca mulatto), J. Сотр. Neurol., 147, 455—496.
Lund J. S., Boothe R. G., 1975. Interlaminar connections and pyramidal neuron organization in the visual cortex, area 17, of the macaque monkey, J. Сотр. Neurol., 159, 305—334.
Lund J. S., Lund R. D., Hendrickson A. E., Bunt A. H., Fuchs A. F'., 1975. The origin of efferent pathways from the primary visual
Организующий принцип функции мозга 63
cortex, area 17, of the macaque monkey as shown by retrograde transport of horseradish peroxidase, J. Сотр. Neurol., 164, 287—304.
Lynch J. C, Acuna C, Sakata H'., Georgopoulos A., Mounlcastle V. В., 1973 a. The parietal association area and immediate extrapersonal space, Proc. Soc. Neurosci.
Lynch J. C, Sakata H., Georgopoulos A., Mountcastle V. В., 1973 b. Parietal association cortex neurons active during hand and eye tracking of objects in immediate extrapersonal space, Physiologist, 16, 384.
Lynch J. C, Mountcastle V. В., Talbot W. H., Yin Т. С. Т., 1977. Parietal lobe mechanisms of directed visual attention, J. Neurophy-siol., 40, 362—389.
Marin-Padilla M., 1969. Origin of the pericellular baskets of the pyramidal cells of the human motor cortex: A Golgi study, Brain Res., 14, 633—646.
Marin-Padilla M., 1970. Prenatal and early postnatal ontogenesis of the human motor cortex: A Golgi study. II. The baskel^pyramidal system, Brain Res., 23, 185—191.
Meller K., Tetzlaff W., 1975. Neuronal migration during the early development of the cerebral cortex: A scanning electron microscopic study, Cell Tissue Res., 163, 313—325.
Merzenich M. M., Brugge J. F., 1973. Representation of the cochlear partition on the superior temporal plane of the macaque monkey, Brain Res., 50, 275—296.
Merzenich M. M., Knight P. L., Roth G. L., 1975. Representation of cochlea within primary auditory cortex in the cat, J. Neurophy-siol., 38, 231—249.
Molliver M E., Grzanna R., Morison J. H., Coyle ]. Т., 1977. Immuno-histochemical characterization of noradrenergic innervation in the rat neocortex: A regional and laminar analysis, Neurosci. Abstr.
Moore R. Y., Bloom F. E., 1977. Central catecholamine neuron systems: Anatomy and physiology, Annu. Rev. Neurosci.
Mountcastle V В., 1957. Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex, J. Ncurophysiol., 20, 408—434.
Mountcastle V. В., 1975. The view from within: Pathways to the study of perception, Johns Hopkins Med. J., 136, 109—131.
Mountcastle V. В., 1976. The world around us: Neural command functions for selective attention. The F. O. Schmitt Lecture for 1975, Neurosci. Res. Program Bull., 14 (Supnl. 1).
Mountcastle V. В., 1977. Brain mechanisms for directed attention. The Sherrington Memorial Lecture, Proc. R. Soc. Med.
Mountcastle V. В., Lynch J. C, Georgopoulos A., Sakata H., Acuna A., 1975. Posterior parietal association cortex of the monkey: Command functions for operations within extrapersonal space, J. Neu-rophysiol., 38, 871—908.
Mountcastle V. В., Powell T. P. S., 1959 a. Central nervous mechanisms subserving position sense and kinesthesis, Bull. Johns Hopkins Hosp., 105, 173—200.
Mountcastle V. В., Powell T. P. S., 1959 b. Neural mechanisms subser-
В. Маунткасл
ving cutaneous sensibility, with special reference to the role of afferent inhibition in sensory perception and discrimination, Bull. Johns Hopkins Hosp., 105, 201—232.
Mountcastle V. В., Talbot W. H., Sakata H.,-Hyvarinen ]., 1969. Cortical neuronal mechanisms studied in unanesthetized monkeys. Neuronal periodicity and frequency discrimination, I. Neurophy-siol., 32, 454—484.
Nikara Т., Ship P. 0., Pettigrew J. C, 1968. Analysis of retinal correspondence by studying receptive fields of binocular single units in cat striate cortex, Exp. Brain Res., 6, 353—372.
Parker D. E., 1965. Vertical organization in the auditory cortex of the cat, I. Audit. Res., 2, 99—124.
Pasternak 3. R., Woolsey T. A., 1975. The number, size and spatial distribution of neurons in lamina IV of the mouse SMI neocortex, J. Сотр. Neurol., 160, 291—306.
Paul R. L., Merzenich M., Goodman 1L, 1972. Representation og slowly and rapidly adapting cutaneous mechanoreceptors of the hand in Brodmann's areas 3 and 1 of Macaca mulatta, Brain Res., 36, 229— 249.
Petligrew J. D., Nikara Т., Bishop P. 0., 1968. Binocular interaction on single units in cat striate cortex: Simulteneous stimulation by single moving slit with receptive fields in correspondence, Exp. Brain Res., 6, 391—410.
Phillips C. C, 1969. Motor apparatus of the baboon's hand, Proc. R. Soc. Lond., B173, 141—174.
Poggio G. F., Baker F. H., Mansfield R. J. W.t Sillito A., Grigg P., 1975. Spatial and chromatic properties of neurons subserving foveal and parafoveal vision in rhesus monkey, Brain Res., 100, 25—59.
Poggio G. F., Doty R. W., Jr., Talbot W. H., 1977. Foveal striate cortex of the behaving monkey. Single neuron responses to square-wave gratings during fixation of gaze, I. Neurophysiol., 40, 1369— 1391.
Poggio G. F., Fisher В., 1977. Binocular interaction and depth sensitivity of striate and prestriate cortical neurons of the behaving rhesus monkey, J. Neurophysiol., 40, 1392—1405.
Powell T. P. S., Mountcastle V. В., 1959. Some aspects of the functional organization of the cortex of the postcentral gyrus of the monkey: A correlation of findings obtained in a single unit analysis with cytoarchitecture, Bull. Johns Hopkins Hosp., 105, 133—162.
Powell T. P. S., Mountcastle V. В., 1977. Unpublished observations of fetal monkey brains kindly supplied by D. Bodian.
Radinsky L. В., 1967. Relative brain size: A new measure, Science, 155, 836-837.
Raichle M. E., Hartman B. K., Eichling J. O., Sharpe L. G., 1975. Central adrenergic regulation of cerebral blood flow and vascular permeability, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 3726—3730.
Rakic P., 1971. Guidance of neurons migrating to the fetal monkey neocortex, Brain Res., 33, 471—476.
Rakic P, 1972. Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex, J. Сотр. Neurol., 145, 61—81.
Rakic P., 1974. Neurons in rhesus monkey visual cortex: Systematic
Организующий принцип функции мозга
relation between time of origin and eventual disposition, Science, 183, 425—427.
Rakic P., 1975. Timing of major ontogenetic events in the visual cortex of the rhesus monkey. In: Brain Mechanisms in Mental Retardation, J. Buchwald and M. Brazier, eds., New York, Academic Press.
Rakic P., 1977 Prenatal development of the visual system in rhesus monkey, Philos. Trans. R. Soc. Lond., B278, 245—260.
Rakic P., 1978. Neuronal migration and contact guidance in the primate telencephalon, Postgrad. Med. J. 54, Suppl. 1, 25—40.
Rockel A. J., Hiorns R. W., Powell T. P. S., 1974. Numbers of neurons through fall depth of neocortex, Proc. Anat. Soc. Gr. Br. Ire., 118, 371.
Rose J. E., 1949. The cellular structure of the auditory region of the cat, J. Сотр. Neurol., 91, 409—440.
Rose J. E., Woolsey С N., 1948 a. Structure and relations of limbic cortex and anterior thalamic nuclei in rabbit and cat, J. Сотр. Neurol., 89, 279—348.
Rose J. E., Woolsey С N., 1948 b. The orbitofrontal cortex and its connections with the mediodorsal nucleus in rabbit, sheep and cat, Assoc. Res. Nerv. Ment. Dis., 27, 210—232.
Rose J. E., Woolsey C. N., 1949. The relations of thalamic connections, cellular structure and evocable electrical activity in the auditory region of the cat, J. Сотр. Neurol., 91, 441—466.
Sacher G. A., 1970. Allometric and factorial analysis of brain structure in insectivores and primates. In: The Primate Brain, С R. No-back and W. Montagna, eds., New York, Appleton-Century-Crofts, pp. 245—287.
Sakata H., Takaoka Y., Kawarasaki A., Shibutani H., 1973. Somatosensory properties of neurons in the superior parietal cortex (area 5) of the rhesus monkey, Brain Res., 64, 85—102.
Sshmechel D. E., Rakic R., 1973. Evolution of fetal radial glial cells in rhesus monkey telencephalon. A. Golgi study, Anat. Rec, 175, 436.
Schmitt F. O., Dev P., Smith B. #., 1976. Electrotonic processing of information by brain cells, Science, 193, 114—120.
Shanks M. F., Pearson R. C. A., Powell T. P. S., 1977. The intrinsic connections of the primary sensory cortex of the monkey, Proc. R. Soc. Lond. 200, 95—10.
Shanks M. F., Rockel A. J., Powell T. P. S., 1975. The commissural fibre connections of the primary somatic sensory cortex, Brain Res., 98, 166—171.
Shoumura K., 1974. An attempt to relate the origin and distribution of commisural fibres to the presence of large and medium pyramids in layer III in the cat's visual cortex, Brain Res., 67, 13—25.
Shoumura K., Ando Т., Kato K., 1975. Structural organization of "cal-losal" OBg in human corpus callosum agenesis, Brain Res., 93, 241—152.
Sidman R. L., 1970. Autoradiographic methods and principles for study of the nervous system with thymidine-H3. In: Contemporary Research Techniques in Neuroanatomy, О. Е. Ebbesson and W. J. H. Nauta, eels., New York, Springer-Verlag.
В. Маунткасл
Stdman R. L., Rakic P., 1973. Neuronal migration, with special reference to developing human brain: A review, Brain Res., 62, 1—35.
Sloper J. J., 1973. An electron microscope study of the termination of afferent connections to the primate motor cortex, J. Neurocytol., 2, 361—368.
Sousa-Pinta A., 1973. The structure of the first auditory cortex (AI) in the cat. I. Light microscopic observations on its organization, Arch. Ital. Biol., HI, 112—137.
Stephan H., 1967. Quantitative Vergleiche zur phylogenetischen Ent-wicklung des Gehirns der Primaten mit Hilfe von Progressiorihidi-ces, Mitt. Max-Planck-Ges, 2, 63—86.
Stephen H., 1969. Quantitative investigations on visual structures in primate brains. In: Proc. 2nd Int. Cong. Primat. Vol. 3: Neurology, Physiology and Infectious Diseases, H. 0. Hofer, ed., Basel, Kar-ger, pp. 34—42.
Stephan H., 1972. Evolution of primate brains: A comparative anatomical investigation. In: The Functional and Evolutionary Biology of Primates, T. Tuttle, ed., Chicago, Aldine-Atherton, pp. 155—174.
Stephan H., Andy 0. J., 1964. Quantitative comparisons of brain structures from insectivores to primates, Am. Zool., 4, 59—74.
Stephan H., Andy 0. J., 1969. Quantitative comparative neuroanatomy of primates: An attempt at a phylogenetic interpretation, Ann. NY Acad. Sci., 167, 370—387.
Stephan H., Baachot R., Andy 0. J., 1970. Data on size of the brain of various brain parts in insectivores and primates. In: The Primate Brain, С R. Noback and W. Montagna, eds., New York, Appleton-Century-Crofts, pp. 289—297.
Stephanis C, Jasper H., 1964. Recurrent collateral inhibition in pyramidal tract neurons, J. Neurophysiol., 27, 855—877.
Suga N., 1977. Amplitude spectrum representation in the Doppler-shifted CF processing area of the auditory cortex of the mustache bat, Science, 196, 64—67.
Szentagothai J., 1973. Synaptology of the visual cortex. In: Visual Centers of the Brain (Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/3), R. Jung, ed., Berlin—New York, Springer-Verlag.
Szentagothai J., 1975. The "module-concept" in cerebral cortex architecture, Brain Res., 95, 475—496.
Szentagothai J., 1976. Basic circuitry of the neocortex, Exp. Brain Res. (Suppl. 1), 282—287.
Szentagothai J., Arbib M. A., 1974. Conceptual models of neural organization, Neurosci. Res. Program Bull., 12, 307—510. [Имеется перевод: Сентаготаи Я., Арбиб М., Концептуальные модели нервной системы. 1976, М., Мир.]
Tombel Т., 1974. An electron microscopic study of the neurons of the visual cortex, J. Neurocytol., 3, 525—531.
Towe A. L., 1975. Notes on the hypothesis of columnar organization in somatosensory cortex, Brain Behav. Evol., 11, 16—47.
Tunturi A. R., 1952. A difference in the representation of auditory signals for the left and right ears in tbe iso-frequency contours of the right middle ectosylvian auditory cortex of the dog, Am. J. Physiol., 168, 712—727.
Организующий принцип функции мозга
Tunturi A. R., Dudman J. А., 1958. Model of storage space in the MES auditory cortex, Am. J. Physiol., 192,437—446.
Washburn S. L., Harding ft. S., 1970. Evolution of primate behavior. In: The Neurosciences: Second Study Program, F. 0. Schmitt, ed., New York, Rockefeller University Press, pp. 39—47.
Welker C, 1971. Microelectrode delineation of fine grain somatotopic organization of SMI cerebral neocortex in albino rat, Brain Res., 26, 259-275.
Werner G., Whitsel B. L., 1968. Topology of the body representation in somatosensory SI of primates, J. Neurophysiol., 31, 856—869.
Werner G., Whitsel B. L., 1973. The somatic sensory cortex: Functional organization. In: The Somatosensory System (Handbook of Sensory Physiology, Vol. II), A. Iggo, ed., Berlin-New York, Sprin-ger-Verlag.
Whitsel B. L., Dreyer D. A., 1976. Comparison of single unit data obtained from the different topographic subdivisions of the postcentral gyrus of the macaque: Implications for the organization of somatosensory projection pathways, Exp. Brain Res. (Suppl. 1), 415—420.
Whitsel B. L., Dreyer D. A., Ropollo J. R., 1971. Determinants of the body representation in the postcentral gyrus of macaques, J. Neurophysiol., 34, 1018.
Whitsel B. L., Petrucelli L. M., Werner G., 1969. Symmetry and connectivity in the map of the body surface in somatosensory area II of primates, J. Neurophysiol., 32, 170—183.
Whitsel B. L., Ropollo J. R., Werner G., 1972. Cortical information processing of stimulus motion on primate skin, 3. Neurophysiol., 35, 691—717.
Winfield D. A., Powell T. P. S., 1976. The termination of thalamocortical fibres in the visual cortex of the cat, J. Neurocytol., 5, 269—281.
Woolsey C. N., 1960. Organization of cortical auditory system. In: Neural Mechanisms of the Auditory and Vestibular Systems, G. L. Rasmussen and W. F. Windle, eds., Springfield, 111 Thomas.
Woolsey T. A., Van Der Loos H., 1970. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. The description of a cortical field composed of discrete cy-toarchitectural units, Brain Res., 17, 205—242.
Woolsey T. A., Welker C, Schwartz R. II., 1975. Comparative anatomical studies of the SMI face cortex with special reference to the occurrence of "barrels" in layer IV. J. Сотр. Neurol., 164,79—94.
Zeki S., 1974. The mosaic organization of the visual cortex in the monkey. In: A Festschrift for Professor J. Z. Young, R. Bellairs and E. G. Gray, eds., London, Oxford University Press, pp. 327— 343.
Zeki S. M., 1975. The functional organization of projections from striate to prestriate visual cortex in the rhesus monkey, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol, 40, 591—600.
Zeki S. M., 1977. Colour coding in the superior temporal sulcus of rhesus monkey visual cortex, Proc. F. Soc. Lond, 199, 195—223.