Множество данных указывает на то, что у многих животных для нервной системы нет необходимости в вы-
Селекция групп и фазная повторная сигнализация 119
рожденных ассортиментах. Так, весьма вероятно, что у насекомых (Bullock, Horridge, 1965) и моллюсков (Kan-del, 1976) комбинация генераторов фиксированных форм (patterns) центральной активности, особые, но не необходимые нейроны, компенсаторные поведенческие акты и автономные рефлексы (Wilson, 1970) могли бы породить высокоадаптивные и сложные формы поведения и без участия такого рода системы, какая описана здесь. Однако на каком-то этапе эволюции определенное преимущество при отборе приобретает новая форма более пластичного поведения. Трудно установить происхождение нервных систем, способных к более тонкому обучению, но можно думать, что (за исключением таких высокоразвитых морских организмов, как осьминог и акула) основное дальнейшее развитие происходило после перехода позвоночных животных к наземному образу жизни.
Для некоторых видов выживание в этих условиях совершенно очевидно было связано с постепенным формированием глаза, конечности и головного мозга для выполнения сложных сепсомоторных актов. Более быстрые изменения выявляются при сравнении головного мозга птиц с мозгом млекопитающих и приматов; речь идет о развитии областей коры из наружпого стриатума (Nauta, Karten, 1970). Ко времени эволюции приматов и гоминид произошло чрезвычайно быстрое изменение, состоящее в том, что наступило преобладание других неокортикальных областей над обонятельной корой. С развиваемой теорией согласуется предположение о том, что одновременно с изменениями лимбической системы (Виноградова, 1975) и коры развилось начальное сознание. В защиту сознания у более современных форм животных очень красноречиво выступил Гриффин (Griffin, 1975); но самыми поразительными все же остаются развитие гоминид и связанное с ним возникновение речи и символики.
На клеточном уровне развитие новой коры сопровождалось увеличением численности ЛНЦ (Rakic, 1975; Schmitt, Dev, Smith, 1976). Но если делать акцент только на числе (например, на десятикратном увеличении), то это не объяснит массивного увеличения вырожденных связей, которое стало возможным благодаря развитию. Согласно предлагаемой теории, в этом н в связанном с
Дж. Эделмен
этим увеличении числа групп клеток коренится главным образом сознание высшего порядка с символикой и осознанием. В то время как лимбикокортикальные и таламо-кортикальные взаимодействия и повторный вход сигналов, возможно, уже развились постепенно, создав поведенческое преимущество при спаривании, защите или других фундаментальных механизмах выживания, появление вырожденного коркового ассортимента с обширными связями ЛНЦ, вероятно, произошло сравнительно внезапно и послужило большим преимуществом при отборе.
Если принять что развитие ЦНС «высших» млекопитающих определило появление селективной системы, то весьма целесообразным представится сравнение ее свойств со свойствами двух других биологических селективных систем — эволюционной и иммунной. Разумеется, эволюция служит основой всей биологии, а иммунная система является специальным приспособлением у разных видов позвоночпых. Если предлагаемая теория правильна, то познавательные системы, которые широко функционируют в головном мозгу гоминид, представляют собой третье и самое позднее приспособление (табл. 1).
Первым различием, какое следует отметить, является временная шкала процесса селекции: годы и миллионы лет для естественного отбора, часы и дни для иммунных процессов, секунды и миллисекунды для селекции в нервной системе. Самой «сложной» системой является эволюция с ее великим множеством условий, видов и вариантов, и среди них — появление самого головного мозга. Следующая по сложности — нервная система с бесчисленным множеством типов клеток, абстрактных иерархий и селективных взаимодействий. Наименьшей сложностью характеризуется иммунная система, обладающая одним только видом молекулы-мишени (антителами) и сравнительно немногочисленными типами клеток.
И в нервной системе, и в иммунных системах могут существовать неиспользуемые варианты, и вырожденность в таких соматических системах действительно требует присутствия множества несущественных нейтральных вариантов, которые никогда не будут использованы. При естественном отборе нейтральных мутаций бывает мало или не бывает вовсе. Таким образом, если при есте-
Селекция групп и фазная повторная сигнализация 121
Таблица 1
Некоторые характеристики селективных систем
Эволюция
Иммунная реакция
Селекция групп в ЦНС
Шкапа времени для фиксации селективной единицы
Годы,
до 10° лет
Часы, дни
Миллисекунды, секунды, часы
Сроки
3-Ю9 лет
600■10° лет
Птицы (160-10° лет) Млекопитающие (200-10° лет)
Общая сложность системы
Наибольшая
Наименьшая
Средняя
Основа вариационного процесса
Мутация в клетках зародышевого пути
Соматическая мутация
Соматическая комбинация
Уровень усложнения ассортимента
Мутация, поток генов
Соматическая мутация V-генов
Эмбриогенез, рекомбинация клеточных групп
Единица отбора
Фенотип
Отдельный лимфоцит
Нейрон и группа нейронов
Селективные взаимодействия
Среда (общая) и фенотип путем естественного отбора
Взаимодействие аптшенов и клетки с клеткой
Среда (сенсорная) путем взаимодействия клеточных групп
Нейтральные варианты
Отсутствуют
Имеются
Имеются
Обновление
Имеется
Имеется
Отсутствует для клеток
Имеется для синапсов
Новизна
Имеется
Встречается редко или отсутствует
Имеется
ственном отборе большинство выживающих геномов адаптивно полезны и жизнеспособны, то в ЦНС и в иммунной системе формы селекции необязательно адаптивны.
Как обстоит дело с «творческими возможностями» в таких системах? Из-за ограниченности входа клональная селекция в иммунной системе фиксирована и представляет собой своего рода «вариации на тему»; при естествен-
Дж. Эделмен
ном отборе и вырожденной селекции групп возможны совершенно новые «темы». Иммунная система и эволюция представляют собой обновляющиеся системы: в первичном ассортименте всегда создаются новые варианты. В ЦНС это не всегда верно для клеток, но верно для синапсов. С методологической точки зрения проблемы анализа двух соматических систем селекции различны: в иммунной системе об ассортименте известно гораздо больше, чем о регуляции; в ЦНС отношения обратные.
Еще одно последнее замечание: если высший отдел головного мозга представляет собой селективную систему, то эффективность ее должна быть почти такой, какая только возможна, учитывая природу молекул, которые при этом используются. Это значит, что временные константы ионных токов и проведения импульсов, а также нейронная упаковка настолько эффективны, насколько это допускает их организация, чем создаются высокое отношение сигнал — шум и лишенное ошибок распространение возбуждения при чрезвычайно низких порогах. Встреча в селективных высших отделах ЦНС не составляет проблемы; проблема состоит в развитии богатых первичного и вторичного ассортиментов.