Лекция №6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ И АНАТОМИ­ЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Корень - подземный осевой вегетативный орган растения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом.
По происхождению различают три типа корней: главный, боковые и прида­точные. Главный образуется в результате развития зародышевого корешка. Боковые - в результате ветвления главного. Придаточные - не корневого происхождения, образуются на стеблях, корневищах и листьях. Растение обычно имеет не один корень, а целую корневую систему (совокупность всех корней растения).
Различают три типа корневых систем:
1. стержневая - сильно развит главный корень - не ограничен в росте, да­ет боковые первого, второго, третьего и т.д. порядков; придаточные корни - от нижней части стебля. Характерна для двудольных растений;
2. мочковатая - главный корень не развит, ограничен в росте; основная масса - придаточные корни, развивающиеся из зародышевых придаточных корешков, из любой другой части. Харак­терна для однодольных растений;
3. смешанная - развиты и функционируют в равной степени главный и при­даточные корни (травянистые однолетние двудольные).
В зависимости от условий обитания и биологии растений форма и строение корней отлича­ются. У растений пустынь и полупустынь корни значительно углубляются в почву, образуется даже несколько ярусов. У верблюжьей колючки -15-20 м. У древес­ных видов корни углубляются в среднем на 10-15 м.
Функции:
1. механическая;
2. поглощающая и проводящая;
3.синтетическая (азотсодержащие - витамины В1, В6, фитогормоны - цитокинин, никотин и др.);
4. выделительная - выделяет в почву органические вещества (ферменты), стимулирующие развитие полезных почвенных микроорганизмов;
5. запасающая (корнеплоды);
6. вегетативное размножение.
Происхождение и эволюция корня.Специфические образования у растений, при помощи которых они прикре­плялись к субстрату, возникли еще до выхода их на сушу, когда питательные вещества поглощались всей поверхностью тела. Это ризоиды (пример с ла­минарией), которые выполняют только механическую функцию. С выходом на сушу ассимилирующая часть лишилась возможности поглощать воду и жизнь растения стала зависеть от органов в почве. На первых порах это были одноклеточные выросты - ризоиды, постепенно начина­ется специализация клеток к выполнению функций поглощения воды и мине­ральных солей и передача их другим частям растения, перераспределение ор­ганоидов и т.д. Таким образом, функция поглощения воды и минеральных веществ и механизм этих процессов возникли задолго до расчленения тела растения на органы. При функциональной специализации органов и тканей все клетки сохраняют способность самостоятельно поглощать воду и мине­ральные вещества.
Используется принцип внекорневойподкормки (питательный раствор наносят на по­верхность стебля и листа (картофель, сахарная свекла).
Анатомия корня.В молодом корне выделяют 4 зоны: деления, растяжения, всасы­вания, проведения (укрепления).
Зона деления прикрыта корневым чехликом. Клетки его слущиваются, от­мирают, слабо соединены между собой, находятся в тургорном состоянии, что облегчает механическое соприкосновение с частицами почвы. Образуется из меристемы корневого чехлика калиптрогенау однодольных; у двудоль­ных и голосеменных - из меристемы кончика корня. В нем синтезируются гормоны, стимулирующие рост корня.
На кончике корня имеются инициальные клетки. У папоротника одна инициальная клетка, у голо- и покрытосеменных – группа.
В зоне деления кроме инициальных клеток находятся: один слой дерматогена, 2-3 слоя периблемы и в центре – группа клеток плеромы.
В зоне растяжения дерматоген, периблема, плерома сохраняются.
В зоне всасывания у одно- и двудольных растений – первичное строение, т.к. все ткани образованы из первичных меристем. Различают три части: покровная ткань, первичная кора, Ц.О.Ц.
1. Эпиблема (ризодерма) - покровно-всасывающая ткань. Клетки живые, с тонкой целлюлозной оболочкой, крупной вакуолью, с повышенной концентра­цией клеточного сока, обеспечивающей всасывание воды. Выросты - корневые волоски - 0,15-0,8 мм. Ядро в корневом волоске сме­щено в переднюю часть, что обеспечивает усиленный обмен ионов кол­лоидов цитоплазмы с коллоидами почвенного раствора. Общая поверхность корневых волосков одного растения озимой пшеницы - 4,2 м2, всасывающая поверхность увеличивается в 5-10 раз. Продолжительность жизни до 10-20 дней.
2. Первичная кора корня из трех слоев: экзо-, мезо-, эндодермы. Экзодерма представлена слоями клеток, плотно расположенными. Оболочки клеток способны одревесневать и опробковевать. Тогда они не пропускают воду, и она проходит через специальные про­пускные клетки. При разруше­нии эпиблемы выполняет покровную функцию. Мезодерма представлена живой паренхимной тканью, наиболее широкая часть коры, занимает большую часть объема корня. Может выполнять запа­сающую функцию, а также функцию проведения воды в Ц.О.Ц. Эндодерма - внутренний слой первичной коры. Состоит из плотно сомк­нутых клеток, оболочки которых частично утолщены и подвергаются частич­ному опробковению, или одревеснению. Обычно однослойная. Клетки жи­вые, на поперечных срезах имеют правильную четырехугольную форму. По форме утолщения оболочек различают два типа эндодермы: с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями, что регулирует поступление воды и минеральных веществ в Ц.О.Ц.: апопласт и симпласт.
3. Центральный осевой цилиндр начинается с перицикла, который, как правило, однослойный, реже многослойный (ива, каштан, злаковые, агава). У водных и паразитирующих отсутствует. В отдель­ных случаях выполняет функцию запасающей ткани или вместилища выделе­ний. У некоторых видов сложноцветных в нем скапливается млечный сок. Участвует в образовании боковых корней - корнеродный слой. В середине - один радиальный СВП. У двудольных - от одного до 6 лучей ксилемы; у одно­дольных - более 6. Элементы ксилемы формируются из прокамбия от периферии к центру (в центростремительном направлении), поэтому к центру сосуды крупнее. Иногда в центре пучка имеется древесная паренхима. В зоне укреп­ления у однодольных растений ризодерма отмирает и функцию защитной ткани выполняют опробковевшие и частично одревесневшие клетки экзодермы. Других изменений у однодольных не происходит.
Вторичное строение корня двудольных растений.У двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления происходит переход от первичного строения ко вторичному. В центральном цилиндре появляется вторичная меристема - камбий, образовавшийся в резуль­тате деления клеток основной ткани, расположенной между первичной флоэмой и ксилемой. Дуги камбия замыкаются на перицикле, образуя сначала извилистый камби­альный слой. Камбиальные клетки из перицикла образуют паренхимные сердцевинные лучи. Дуги камбия образуют вторичную флоэму (к периферии) и вторичную ксилему - к центру. Таким образом, между лучами первичной кси­лемы внедряются открытые коллатеральные СВП. Первичная флоэма отодви­гаеся к периферии и сплющивается. Ц.О.Ц. увеличивается в объеме, первичная кора растрескивается. В центре лучи первичной ксилемы. Клетки перицикла дают феллоген и пробку. Образуется перидерма. Первичная кора слущивается.
Комплекс тканей снаружи от камбия - вторичная кора. В паренхиме коры могут скапливаться запасные питательные вещества (крахмал, инулин) БАВ, формируются млечники и вместилища.
Вторичное строение корня однодольных растений.Встречается очень редко - у древесных однодольных. В ко­ровой части корня из клеток паренхимы коры или перицикла возникает слой образовательной ткани, из которого формируются ряды закрытых концентрических проводящих пучков.
Метаморфозы корней.При выполнении некоторых функций могут быть видоизменения.
1. Корнеплод - из корневой и стеблевой части. У корнеплодов выделяют головку, шейку, корень (свекла) - видоизменение главныго корня.
2. Корнеклубни (георгин, ятрышник, любка) - видоизменения придаточных корней.
3. Воздушные корни - у растений с ограниченным доступом воздуха (плотная почва, вода).
4. Корни-подпорки: у растений зоны приливов и отливов.
5. Симбиоз с клубеньковыми бактериями.
6. Микориза:
эктотрофная – гифы проникают в наружные слои коры (береза, дуб, клен, липа, просо, лен);
эндотрофная (грецкий орех, орхидеи, донник, люцерна) – доходят до центра корня;
перитрофная - оплетают корни.
Согласно Государственной Фармакопее (1987) корни (Radices) при макроскопической диагностике в качестве сырья анализируют по форме (цилиндрические, конические, простые или разветвленные), характеру поверхности (ровная или морщинистая), особенностям излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). На микропрепарате обращают внимание на особенности первичного и вторичного строения корней: покровную ткань, первичную кору (эндодерму), флоэму, лубяные волокна, каменистые клетки, секреторные вместилища, каналы, млечники, линию камбия, древесину.